两种果蝠对光叶桑(Morus macroura)果实的取食及种子传播

从2005年3月到2006年5月,在中国科学院西双版纳热带植物园沟谷雨林保护区内研究了两种果蝠——棕果蝠（Rousettus leschenaulti）和犬蝠（Cynopterus sphinx）取食光叶桑（Morus macroura）果实的行为、夜栖息地分布、散布种子方式及范围等。借助月光对果蝠的行为进行直接观察,发现它们的取食活动一般在天黑20～40min开始,取食高峰发生在22：00～22：30和23：00～23：30之间,这两个取食高峰期平均取食次数（平均值±标准误）为（13．5±2．5）和（15．0±2．3）次,最低的取食频率发生在19：00～19：30和20：30-21：00之间,分别取食（0．2±0．2）和（0．7±0．5）次。果蝠很少在母树上取食成熟的果实,相反它们用嘴叼下果实并携带到夜栖息地去进食,通常这些夜栖息地是具有密闭树冠、密集枝条的树种。夜栖息地在母树周围的分布根据环境中适合它们栖息的树种和分布而决定,不同母树周围其夜栖息地分布具有非常大的变异与空间异质性。钝叶榕（Ficus curtipes）、铁力木（Mesua ferrea）和糖胶树（Alstonia scholaris）是果蝠最喜爱的夜栖息地。在同样的情况下,尽管需要飞行更远的距离,两种果蝠都比较喜欢寻找具有许多枝条和小枝并且有复杂树冠的树木作为夜栖息地。两种果蝠取食光叶桑果实时,一部分种子通过消化道消化后被排泄出来,另外的一部分伴随着咀嚼后的果渣被吐出来,通过这两种方式,散布了大量的种子,再加上在飞行中也有排泄的习性,它们传播的种子在空间上更广泛。     

棕果蝠取食对两种榕树种子萌发行为的影响

在实验室利用聚果榕（Fieus racemosa）和对叶榕（Fieus hispida）成熟的果实饲喂笼养棕果蝠（Rousettus leschenaulti）,比较了不同处理的3组种子的萌发行为：（1）棕果蝠粪便中的种子;（2）被吐出的果渣中的种子;（3）成熟果实中的种子（对照）。棕果蝠取食行为显著影响了两种榕树种子的萌发过程,3种不同处理的种子萌发过程及最终萌发率（GP）之间都存在显著的差异。聚果榕种子经过棕果蝠消化道后GP显著降低,而对叶榕种子的GP显著提高。棕果蝠粪便中的聚果榕种子萌发开始（GS）和最短萌发时间（Tmin）均比对照种子延迟了2d,但其粪便中的对叶榕种子G5比对照种子提前了1d,Tmin提前了2d;与之相似,前者种子萌发比果实中种子提前2d达到萌发总量的50％（T50）,但后者没有改变T50。不同种榕果果渣中的种子萌发行为也有重大差异：聚果榕果渣中种子的Tmin和T50均比对照种子延迟1d,GS没发生改变;而对叶榕果渣中种子的Tmin比对照种子提前了3d,GS提前1d,T50没有改变。棕果蝠取食两种榕果后在飞行过程中排泄,进而有效的散布种子;而且通过消化明显改变了种子萌发行为,使种子萌发类型更为多样,增加了种子在不同时空条件下萌发的可能性。     

犬蝠对小果野芭蕉的取食及种子传播

2004年9月到12月,在西双版纳热带植物园沟谷雨林内,通过详细的野外观察和雾网实验以及种子的定时收集方法,对犬蝠(Cynopterussphinx)取食小果野芭蕉(Musaacuminata)的行为及规律进行了研究。发现在夜晚24:00以前,犬蝠取食小果野芭蕉有明显的2个活动高峰,分别发生在20:30和22:30左右,这一结果与雾网采样结果较为一致。在研究期间的雨季(9-10月)和干季(11-12月),犬蝠平均被捕获量为2.2±0.3只/d、1.4±0.3只/d,二者之间没有显著的差异;同时这两个季节收集的种子团数量分别为9.0±1.1个/d和7.2±1.4个/d,也没有显著差异。犬蝠对小果野芭蕉种子的传播受生境影响较为显著,各样地间种子传播的结果大不相同;地点和季节对犬蝠传播种子也不存在交互影响。犬蝠对小果野芭蕉种子的传播距离为50-200m,是小果野芭蕉有效的种子传播者     

食物大小对棕果蝠和犬蝠取食行为的影响

按照最优化觅食理论,动物在取食时需在能量获取与捕食风险之间权衡。本文通过室内行为实验,研究两种旧大陆果蝠棕果蝠和犬蝠对食物大小的选择规律与取食策略。按体积由小到大将苹果分为Ⅰ型、Ⅱ型、Ⅲ型、Ⅳ型4 种类型的食物块,通过红外相机观察果蝠对不同大小食块的取食情况,并就其对各类型食块的取食率、取食次数和停留时间进行统计分析。结果表明:这两种果蝠对Ⅱ型和Ⅲ型食块的取食率显著高于Ⅰ型和Ⅳ型;对Ⅰ型食块的取食次数显著高于Ⅱ型和Ⅳ型;对Ⅳ型食块的停留时间显著高于Ⅰ型和Ⅱ型。它们在摄取体积较小的食块时,以取走后进食为主要取食方式,但摄取大体积食块时则主要在原地进食。取食过程中,果蝠优先选择大小适于搬运的食块,是捕食风险与能量收益权衡的结果。     

棕果蝠对龙眼的取食行为及进食量

棕果蝠(Rousettus leschenaulti)在云南西双版纳地区是比较常见的果蝠。本文研究了棕果蝠对当地经济作物龙眼(Dimocarpus longan)的取食模式和取食时间规律,并在实验室条件下研究了其对龙眼的整夜进食量。野外观察发现:棕果蝠叼取龙眼后不在母树上停留,而是携带龙眼到其他进食地点进食。棕果蝠在19:30～5:30时有3个取食高峰期,分别是在20:30～21:00时、22:00～22:30时和1:00～1:30时之间。此外,室内笼养实验结果表明,棕果蝠对龙眼的取食个数因体重不同而有差异,个数在6～20之间,实际进食量相当于其体重的1.0～1.8倍。     

西双版纳地区犬蝠和棕果蝠食性的初步研究

犬蝠和棕果蝠是西双版纳地区较为常见的两个果蝠物种,大多数时间内它们同域分布,共同利用当地许多野生果实。从2004年6月至12月,我们采用拾遗法、粪便分析法以及种子萌发鉴定法并结合雾网采样对西双版纳地区这两种果蝠的食性进行了初步研究。结果发现犬蝠利用11科18种植物的果实,2科2种植物的叶片;而棕果蝠利用9科12种植物的果实,1科1种植物的叶片。研究发现雨季(6－10月)两种果蝠食物类型在本地区重叠程度较高,它们共同利用的植物类型占记录植物类型总数的65%。在干旱季节(11－12月),棕果蝠避开与犬蝠在食物方面的竞争而去别的地力开拓食物资源。     

棕果蝠微卫星位点的筛选及其对近缘种的通用性

棕果蝠在我国热带和亚热带地区分布广、种群数量大,对龙眼、荔枝等水果种植业造成巨大危害。近年来,棕果蝠在国内被大范围捕杀,造成其种群数量急剧下降。为了获得用于研究棕果蝠的种群结构和遗传多样性的分子标记,我们利用探针富集法构建了棕果蝠部分微卫星基因组文库,筛选出棕果蝠的4 个高度多态性位点;并结合前期本研究组已经发表的棕果蝠微卫星位点,共检测了10 个棕果蝠特异的微卫星标记在其它4 种果蝠(短耳犬蝠、犬蝠、大长舌果蝠、小长舌果蝠)内的通用性,为不同果蝠种群遗传学研究提供了更多的微卫星分子标记。     

斑块生境中食果鸟类对南方红豆杉种子的取食和传播

生境斑块化对食果鸟类的移动行为产生影响,进而影响其对植物种子的传播格局和效率。南方红豆杉(Taxus chinensis var.mairei)是我国一级保护植物,在南方山区多因人为干扰而呈斑块状分布。2011年,2012年10月底到12月中,以分布于福建梅花山国家级自然保护区红豆杉生态园中南方红豆杉种群为对象,研究斑块生境中鸟类对南方红豆杉种子的取食和传播行为,并评估专性鸟类和泛性鸟类的传播效率。结果发现:南方红豆杉源斑块共吸引22种食果鸟类取食红豆杉种子,并与13种鸟类形成了种子传播关系。不同年间,黑短脚鹎(Hypsipetes leucocephalus)都是植物的主要传播鸟类,而其他鸟类传播者种类具有一定的年间变化。生境斑块化导致专性鸟类黑短脚鹎和泛性鸟类红嘴蓝鹊(Urocissa erythrorhyncha)种子传播效率差异。与红嘴蓝鹊相比,黑短脚鹎飞行的平均距离较短((16.3±11.0)m,Mean±SD,n=125),传播距离相对较近;且它们取食后偏好在源斑块中活动,喜栖息在同种成树、甜楮(Castanopsis eyrei)及其他阔叶树等栖树上。红嘴蓝鹊取食后常在斑块间移动,常停歇在同种成树和毛竹(Phyllostachys heterocycla)上,传播距离相对较远((24.9±20.0)m,Mean±SD,n=95)。空间一致性结果表明,黑短脚鹎移动距离对幼苗更新距离的空间一致性程度高;而红嘴蓝鹊偏好生境与幼苗更新生境一致性程度高。结果表明,斑块生境中植物能与专性鸟类、泛性鸟类之间形成种子传播互惠关系,且种子传播效率受到专性鸟类和泛性鸟类传播距离和传播生境的影响。     

都江堰林区取食樱桃果实(种子)的鸟类及其种子扩散作用

樱桃(Prunus pseudocerasus)是广泛分布于我国亚热带常绿阔叶林内的一种重要核果植物。为了解食果鸟类在樱桃种群更新中的作用,于2007年和2008年在四川都江堰亚热带常绿阔叶林内研究了取食樱桃果实(种子)的鸟类及其种子扩散作用。研究表明,樱桃成熟果实的下落高峰发生在4月下旬至5月上旬;2007年的种子扩散率为4.0%±1.0%,明显低于2008年(27.7%±5.7%)。在研究地内,发现至少有16种鸟取食樱桃果实或种子,根据其对果实和种子的处理方式分为3个功能群:白头鹎(Pycnontus sinensis)、领雀嘴鹎(Spizixos semitorques)、黑鹎(Hypisipetes leucocephalus)、白颊噪鹛(Garrulax snnio)、红嘴蓝鹊(Urocissa erythorhyncha)等10种鸟吞食樱桃果实,而种子通过消化道末端排出并将种子携至远离母树的地方,是重要的种子扩散者;暗绿绣眼鸟(Alcippe morrisonia)和灰眶雀鹛(Zosterops iaponicus)等4种鸟主要啄食果肉而将种子丢弃在母树下,为啄食果肉者;而普通朱雀(Carpopacus erythrinus)和灰头鸦雀(Paradoxornis gularis)则主要取食种子,为纯粹的种子捕食者。在吞食樱桃果实的食果鸟中,3种鹎科鸟类访问频次所占的比例达55.3%(2007年)和35.3%(2008年),说明鹎科鸟类是都江堰林区樱桃种子的主要扩散者,对樱桃种群的空间格局和自然更新可能有重要影响。     

生境破碎化对食果动物及种子传播的影响

食果动物与依赖其传播种子的植物间在进化过程中形成互惠关系,生境破碎化往往干扰种子传播过程,继而破坏这种关系.生境破碎化通常降低食果动物的多样性,但亦有相反的情况出现.食果动物对生境破碎化的适应能力不同,泛性森林动物和广食性动物具有较强的适应性.生境破碎化对依赖动物传播的植物影响有差异,多数植物受到负面影响,但也有一些植物不受影响,甚至受益.动物在破碎生境中对种子传播的有效性是种子搬运量、传播距离、种子萌发及种群建立等环节的综合效果.破碎化生境中种子的搬运量与动物的觅食行为和食物选择有关;种子传播距离受食物资源可获得性的改变和生境斑块异质性的影响;种子萌发和更新种群建立成功与否决定于是否存在有效的种子传播者.生境破碎化如何影响种子传播以及动植物相互关系,尤其是异质斑块的空间分布如何影响食果动物的传播有效性、破碎化生境下动植物互惠共生关系如何建立,生境破碎化导致的植物入侵对本地植物种子传播的影响是未来需要深入研究的问题.     

Seed Dispersal of Morus macroura (Moraceae) by Two Frugivorous Bats in Xishuangbanna, SW China

The dispersal of Morus macroura seeds by two species of frugivorous bats ( Rousettus leschenaulti and Cynopterus sphinx ) was studied in a forest at Xishuangbanna Tropical Botanical Garden in Southwest China from March to May 2005. Feeding roosts were identified within 500 m around parent trees and the types and number of seed loads under each roost were recorded. We found feeding roost density decreased with increasing distance from the parent, but found no correlation between distance and seed deposition. The effect of bat digestion on seed germination was investigated, and we found that germination percentage of all treatments involving ingestion by bats was significantly lower than control seeds and some germination parameters of seeds from different treatments changed.     

Fruits foraging patterns and seed dispersal effect of frugivorous birds on Hippophae rhamnoides sinensis

Behaviors of 18 species of birds eating fruits of Hippophae rhamnoides spp. sinensis were observed from September 2003 to March 2004. Their foraging patterns were found to be very different and can be divided into five classes: (1) direct swallowing the fruits on crown of the shrubs and sometimes regurgitating seeds soon after; (2) carrying the fruits to their perching sites and swallowing; (3) pecking the fruits from the shrubs to the ground, eating pulp and seeds but leaving pericarp; (4) pecking through the pericarp, eating pulp and leaving pericarp and seeds; (5) pecking through the pericarp on the top of fruits, and only eating seeds. These foraging patterns have different effects on seed dispersal of H. rhamnoides spp. sinensis. The germination experiment of three groups of seeds (seeds from feces, dry fruits and extracted seeds from dry fruits) was carried out. Although ingestion processes of birds had some adverse effects on the seed germination of H. rhamnoides spp. sinensis, the seeds from feces still have a relatively higher germination ratio. H. rhamnoides spp. sinensis provides food to a variety of frugivorous birds, and the birds disperse its seeds. Thus, a mutually beneficial relationship between the bird and the seed is formed. __________ Translated from Chinese Journal of Ecology, 2005, 24(6): 635–638 [译自: 生态学杂志, 2005, 24(6): 635–638]     

Fruits foraging patterns and seed dispersal effect of frugivorous birds on Hippophae rhamnoides sinensis

Behaviors of 18 species of birds eating fruits of Hippophae rhamnoides spp.sinensis were observed from September 2003 to March 2004.Their foraging patterns were found to be very different and Can be divided into five classes:(1)direct swallowing the fruits on crown of the shrubs and sometimes regurgitating seeds soon after;(2)carrying the fruits to their perching sites and swallowing;(3)pecking the fruits from the shrubs to the ground,eating pulp and seeds but leaving pericarp;(4)pecking through the pericarp,eating pulp and leaving pericarp and seeds;(5)pecking through the pericarp on the top of fruits,and only eating seeds.These foraging patterns have different effects on seed dispersal of H.rhamnoides spp.sinensis.The germination experiment of three groups of seeds(seeds from feces,dry fruits and extracted seeds from dry fruits)was carried out.Although ingestion processes of birds had some adverse effects on the seed germination of H.rhamnoides spp.sinensis,the seeds from feces still have a relatively higher germination ratio.H.rhamnoides spp.sinensis provides food to a variety of frugivorous birds.and the birds disperse its seeds.Thus,a mutually beneficial relationship between the bird and the seed is formed.     

黄檗的更新特点及食果实鸟类对其种子的传播

在帽儿山实验林场和哈尔滨实验林场 ,黄檗母树下没有幼苗分布 ,不能进行天然更新 ,需要靠食果实鸟类等将果实和种子传播至远离母树的其他林下。捕食黄檗果实的食果实鸟类有 9种。其中 6种是食果肉鸟类 ,吞入果实后 ,消化果肉 ,而种子完整地随粪便排出而得以传播。其余 3种是食种子鸟类 ,没有传播作用。果实在鸟类消化道内的滞留时间达 2 0～ 30min ,具有很长的潜在传播距离。将鸟类消化后的种子与完整果实和人为去果肉种子进行萌发对比实验 ,消化后种子的累计萌发率与其余二者之间均没有显著性差异 ,说明食果实鸟类的消化 (道 )过程对种子萌发没有明显影响 ,同时证明果肉对种子萌发率没有显著影响 ,果肉中不含萌发抑制物质。黄檗提供多种鸟类以食物 ,而鸟类也同时以多种肉质果植物为食物。因此食果实鸟类和肉质果植物 (包括黄檗 )之间形成了松散的互利共生关系