土壤增温对杉木幼苗细根呼吸和非结构性碳的影响

在福建省三明市陈大国有林场开展杉木幼苗土壤增温试验,采用内生长环法研究土壤增温(+5℃)对杉木幼苗细根比呼吸速率和非结构性碳的影响,分析杉木人工林对全球变暖的地下响应及其适应性.结果表明:增温第二年,土壤增温引起细根组织内非结构性碳水化合物(NSC)的较大变化,1月增温处理0~1 mm细根NSC和淀粉浓度下降,1~2 mm细根可溶性糖和NSC浓度下降;7月增温处理0~1 mm细根NSC、可溶性糖和淀粉浓度提高,使1~2mm细根淀粉浓度增加.增温第3年,土壤增温对细根NSC无显著影响.增温处理使0~1 mm细根比根呼吸速率在增温第二年7月增加,而在第三年7月下降;与0~1 mm细根相比,增温处理对1~2 mm细根比呼吸速率没有显著影响.细根呼吸对增温的响应与增温持续时间有关,随增温时间的延长,细根呼吸产生部分驯化,同时能够使细根NSC浓度保持稳定.     

大气增温对杉木幼树根系生物量的影响

为揭示亚热带杉木人工林地下生物量对全球变暖的响应,本研究以杉木幼树为研究对象,在福建三明森林生态系统国家野外科学观测研究站利用开顶式(OTC)大气增温模拟气候变暖,研究增温对杉木幼树根系生物量的空间分布和不同径级分配的影响。结果表明：增温处理后总根系生物量、总细根生物量及总粗根生物量较对照均无显著差异;与对照相比,增温处理显著降低20～50 cm土层的细根生物量占比与0～10 cm土层的粗根生物量占比,但显著提高20～50 cm土层的粗根生物量占比;其余土层细根生物量和粗根生物量较对照均无显著差异;与对照相比,增温处理后0～2、2～5、5～10、10～20和>20 mm径级根系生物量均无显著变化。因此,增温处理下杉木幼树通过降低表层粗根生物量的占比,提高深层粗根生物量的占比以固定和支撑杉木生长,同时通过降低深层细根生物量的占比来维持表层细根生物量以保证水分和养分的吸收;大气增温影响根系生物量的垂直分布和不同径级的分配,在一定程度上影响地下碳分配,可能导致碳循环过程发生改变。     

土壤增温、氮添加及其交互作用对杉木幼苗细根生产的影响

为了揭示杉木(Cunninghamia lanceolata)人工林地下部分对全球变暖和氮沉降的响应,在福建省三明市开展了杉木幼苗土壤增温和氮添加双因子试验,包括对照、增温、低氮、高氮、增温低氮、增温高氮6个处理,用微根管法探讨试验第1年土壤增温、氮添加及其交互作用对杉木幼苗细根生产量(以每根管细根一年总出生数量作为表征)的影响。结果表明:(1)土壤增温对细根生产量有显著影响;氮添加、土壤增温与氮添加交互作用对细根生产量并没有显著影响。(2)土壤增温、径级、土壤增温和径级的交互作用对细根生产量有显著影响;土壤增温显著增加了0–1 mm径级细根的生产量,表明小径级的吸收根对于增温的响应更具有可塑性。(3)土壤增温、季节、土壤增温和季节的交互作用,以及土壤增温、氮添加和季节三者的交互作用对细根生产量的影响均达到显著水平。春季,土壤增温、土壤增温和氮添加的交互作用对细根生产量有显著的促进作用;而在夏季,土壤增温、氮添加以及两者的交互作用对细根生产量有显著的抑制作用。(4)土壤增温、土层,以及土壤增温和土层的交互作用对细根生产量有显著影响,土壤增温仅对20–30 cm土层的细根生产有显著的促进作用,表明土壤增温促使细根向更深层土壤分布。由此可见:土壤增温促进了杉木幼苗细根生产,但其影响因径级、季节和土层而异;氮添加则对细根生产没有影响;土壤增温和氮添加仅在春季和夏季才存在显著的交互作用。     

土壤增温对杉木幼苗细根生理生态性质的影响

为了揭示我国最重要人工林树种杉木对全球变暖的地下响应及其适应性,通过在福建省三明市陈大国有林场设置杉木(Cunninghamia lanceolata)幼苗土壤增温实验(增温+5℃和不增温两个处理,各5个重复),用土钻法和内生长环法探讨土壤增温约1年后的杉木幼苗细根生物量和形态特征(比根长,SRL;比表面积,SRA),化学计量学特征(C、N、P)和代谢特征(包括呼吸和非结构性碳水化合物,NSC)的变化。结果表明:1)与对照相比,土壤增温处理0—1 mm细根生物量显著下降,1—2 mm细根生物量没有变化,细根形态亦未有显著变化;2)土壤增温处理细根N浓度显著增加,细根P浓度没有显著变化,细根C/N显著降低而N/P显著增加;3)土壤增温处理细根呼吸没有出现驯化现象,细根NSC显著下降。可见,土壤增温改变了杉木细根生物量分配格局,并引起一定的营养失衡和代谢失衡现象,从而对杉木生长和生产力产生影响。     

大气和土壤增温对杉木幼苗地上物候及生长的影响

为了探讨全球变暖对杉木幼苗地上物候和生长的影响,在福建三明森林生态系统与全球变化研究站陈大观测点开展大气温度控制(ambient, open-top chamber)和土壤温度控制(ambient, ambient+4℃)双因子试验,设置对照、单独大气增温、单独土壤增温、大气和土壤同时增温4种处理,大气增温采用开顶箱被动式增温,土壤增温采用电缆增温。建立48个单株水平的根箱,每个根箱内种植1棵1年生2代半短侧枝杉木幼苗,于2016年开始对杉木幼苗地上物候和生长动态进行为期1年的研究。结果表明:(1)大气温度控制对杉木幼苗物候和生长具有显著影响;与无大气增温相比,大气增温使杉木幼苗顶芽膨胀、顶芽展开和顶芽新稍生长时间显著提前,树高生长季长度显著延长,杉木幼苗树高生长得到显著促进。(2)土壤温度控制对杉木幼苗的物候和生长均没有显著影响。(3)大气温度控制和土壤温度控制的交互作用对杉木幼苗生长具有显著影响,大气和土壤同时增温处理的杉木幼苗树高和侧枝生长显著大于单独大气增温处理。表明全球气候变暖可能对杉木生产力具有一定的促进作用。     

杉木幼苗和伴生植物细根对土壤增温的生理生态响应

为揭示全球变暖背景下杉木人工林幼苗与其伴生的其它植物间的对土壤养分的竞争关系和适应性,本研究采用埋设加热电缆进行土壤增温(+5℃)技术,在福建省三明市陈大国有采育场内建立杉木(Cunninghamia lanceolata)幼苗试验小区,包括对照(NW)与增温(WNW)处理(均不除草)。采用内生长环法与土钻法相结合,测定增温对杉木幼苗及伴生的其他植物(主要为山油麻Helicteres angustifolia、东南野桐Mallotus lianus)等细根生物量、呼吸、形态、及根组织氮浓度的短期影响。结果表明,(1)增温显著降低了杉木1mm细根生物量,而显著增加了其他植物1mm细根生物量。增温显著提高了其他植物1mm细根的氮浓度,显著降低了其比根长(SRL)和比表面积(SRA);同时降低了比根呼吸(参比温度18℃,SRR_(18)),表明细根呼吸对增温产生了驯化现象。而增温对杉木细根的氮浓度没有显著影响,却显著提高了1mm细根比表面积;同时增温对杉木SRR_(18)没有显著影响,表明杉木细根呼吸没有产生驯化现象。(2)SRR_(18)与比根长间的关系受到增温的显著影响,但树种以及增温×树种的交互作用没有显著影响,表明杉木和其他植物细根竞争能力与维持成本间的平衡关系均受到增温的共同影响。综上结果显示,相较于杉木,伴生的其他植物在增温环境中对地下资源的竞争具有更强的优势,能通过增加细根生物量迅速抢夺吸收因增温而加速矿化的土壤养分,同时通过生理和形态的调整,减少根系单位质量的维持成本,从而提高其对全球变暖的适应性;而杉木在增温条件下面临其他植物的强烈竞争,细根生物量降低,处于不利地位,为了满足生长所需,需增大比根长和比根表面积,且因细根呼吸没有产生驯化现象,从而增加了细根单位质量的维持成本,说明杉木对全球变暖的适应性低于其他植物。该研究结果对于全球变暖下杉木人工林的管理具有重要意义。     

土壤增温对杉木幼苗细根生长量及形态特征的影响

为了揭示杉木人工林对全球变暖的地下响应,在福建省三明市陈大国有林场开展杉木(Cunninghamia lanceolata)幼苗土壤增温试验,采用内生长环法探讨增温实验开始后第2年(2015年1月、7月取样)和第3年(2016年1月、7月取样)杉木幼苗细根生长量和形态特征(比根长,SRL;比表面积,SRA;组织密度,RTD)的变化。结果表明:(1)随着苗木的生长,土壤增温对细根生长量的影响趋势是先抑制,再无显著影响,最后促进。(2)土壤增温对细根形态特征的影响在不同取样时间有差异:土壤增温对7月份(夏季)取样的细根SRL或SRA有显著促进作用,对1月份(冬季)取样的细根SRL、SRA均无显著影响。(3)土壤增温对第二、第三次取样的1—2 mm细根RTD有促进作用。表明土壤增温对杉木幼苗细根生长量的影响与苗木生长阶段有关;同时苗木可通过细根形态的调整(增大SRL和RTD)以适应土壤增温引起的土壤资源变化和环境胁迫,维持自身的生长。     

土壤增温与氮添加对杉木幼苗细根径级根长分布的影响

通过在福建省三明市陈大林业国有林场内开展土壤增温(增温5 ℃、不增温)和氮添加(不添加、4、8 g N·m^-2·a^-1)的交互试验(共6个处理),研究土壤增温、氮添加及二者交互作用对杉木细根径级根长分布的影响,用扩展模型可很好地拟合6个处理的径级根长分布(R²=0.97).结果表明: 增温使杉木细根总根长变小,但对细根直径影响不显著;氮添加使杉木细根总根长和直径均变小;增温和氮添加的交互作用对细根总根长有显著影响,但对细根直径无显著影响.6个处理细根径级根长分布均能用极值函数模型较好地拟合(R²>0.98).相关分析显示,直径<1 mm细根的比根长与极值模型拟合参数c值呈显著负相关,实际总根长与极值模型拟合参数b呈显著正相关.增温和氮添加及其交互作用可以影响杉木细根形态特征;极值模型拟合各处理径级根长分布所得参数在一定程度上可以反映细根形态特征对环境条件变化的响应.     

土壤增温、隔离降水及其交互作用对杉木幼苗细根生产的影响

为了揭示我国最重要的人工林树种杉木对全球变暖和降水格局改变的地下响应及其适应性,在福建省三明市陈大国有林场开展杉木(Cunninghamia lanceolata)幼苗土壤增温和隔离降水双因子试验,包括对照(CK)、土壤增温5℃(W)、隔离降水50%(P)和土壤增温+隔离降水(WP)4个处理,用微根管法探讨试验1a期间土壤增温、隔离降水及其交互作用对杉木幼苗细根生产量(以细根出生数量表征)的影响。双因素方差分析发现,土壤增温和隔离降水对细根总出生数量没有影响,但两者的交互作用则极显著。与CK相比,W细根总出生数量显著增加,而WP处理细根总出生数量则显著低于W处理和P处理。土壤增温、隔离降水与季节的重复测量方差分析发现,土壤增温×季节、隔离降水×季节对细根出生数量均有显著影响;与CK相比,W处理春季细根出生数量显著增加,P处理秋季细根出生数量显著增加,而WP处理夏季和冬季细根出生数量显著下降。土壤增温、隔离降水与径级的三因素方差分析表明,土壤增温×隔离降水×径级存在显著影响;0—1 mm径级细根出生数量W处理显著高于CK,但WP处理则显著低于W处理和P处理。土壤增温、隔离降水与土层的3因素方差分析表明,土壤增温、隔离降水与土层之间不存在显著的交互作用;仅在20—40 cm土层发现P处理细根出生数量显著高于CK。研究结果表明,土壤增温和隔离降水对杉木幼苗细根生产的影响存在显著的交互作用,这种交互作用还因不同的季节和径级而异。     

中亚热带杉木人工林细根生物量空间变异与取样数量估算

林木细根生物量具有一定的空间异质性,因此采用合理的细根取样策略对精确估算细根生物量十分重要。通过在福建省三明杉木人工林林内采用土钻法随机选取100个取样点,分析不同细根类型(杉木、林下植被、总细根)生物量的空间变异特征,并对细根生物量所需的取样数量进行估计。结果表明:不同细根类型单位面积生物量随径级(0—1、1—2 mm)及土层深度的增加变异增大,所需的取样数量也相应增加。Shapiro-Wilk检验表明,仅0—2 mm杉木细根和总细根单位面积生物量符合正态分布,其余各个细根类型不同径级不同土层单位面积生物量均不符合正态分布,均呈明显的右偏分布。蒙特卡罗统计模拟分析表明:在置信水平为95%、精度为80%的条件下,直径为0—1 mm、1—2 mm和0—2 mm的细根,杉木采集95、96、32个样品可以满足测定单位面积生物量的需要,林下植被分别采集98、98、63个样品可以满足测定单位面积生物量的需要,而总细根分别采集93、93、18个样品可以满足测定单位面积生物量的需要。     

供磷水平及方式对杉木幼苗根系生长和磷利用效率的影响

为研究杉木幼苗根系生长、形态学指标及养分利用效率对土壤磷素异质分布的响应规律,选择杉木种子园单株采种培育的半同胞家系实生幼苗为研究对象,采用室内沙培控磷盆栽试验,设计低浓度供磷(8 mg/kg KH_2PO_4)、正常供磷(16 mg/kg KH_2PO_4)和高浓度供磷(32 mg/kg KH_2PO_4)3个供磷水平,每个供磷水平分别采用2种供磷方式(局部供磷和均匀供磷)进行根部施磷。结果表明:(1)从供磷水平来看,低浓度供磷下的杉木根长、根系生物量、根冠比、根系及全株的磷素利用效率均显著大于正常供磷和高浓度供磷,而根平均直径相反;随着供磷水平的提高,杉木苗高和地上部生物量无显著差异,而比根长表现出逐渐降低的趋势。(2)从供磷方式来看,局部供磷处理的杉木苗高、根长、根系表面积、比根长、地上部生物量、根系及全株的磷素利用效率均显著大于均匀供磷处理,而根平均直径和根冠比则相反。总体上,低浓度局部供磷处理下杉木可明显增强其根系的形态可塑性,从而优化根系在养分异质土壤里的空间分布,并通过提高根系磷素利用效率以维持地上部的正常生长。     

Interactive effects of soil warming and nitrogen addition on fine root production of Chinese fir seedlings

Aims There have been a large number of studies on the independent separate responses of fine roots to warming and nitrogen deposition, but with contradictory reporting. Fine root production plays a critical role in ecosystem carbon, nutrient and water cycling, yet how it responds to the interactive warming and nitrogen addition is not well understood. In the present study, we aimed to examine the interactive effects of soil warming and nitrogen addition on fine root growth of 1-year-old Chinese fir (Cunninghamia lanceolata) seedlings in subtropical China.
Methods A mesocosm experiment, with a factorial design of soil warming (ambient, +5 °C) and nitrogen addition (ambient, ambient + 40 kg·hm^-2·a^-1, ambient + 80 kg·hm^-2·a^-1), was carried out in the Chenda State-owned Forest Farm in Sanming City, Fujian Province, China. Fine root production (indexed by the number of fine roots emerged per tube of one year) was measured biweekly using minirhizotrons from March of 2014 to February of 2015.
Important findings (1) The two-way ANOVA showed that soil warming had a significant effect on fine root production, while nitrogen addition and soil warming × nitrogen addition had no effect. (2) The three-way ANOVA (soil warming, nitrogen addition and diameter class) showed that soil warming, diameter class and soil warming × diameter class had significant effects on fine root production, especially for the number of fine roots in 0-1 mm diameter class that had been significantly increased by soil warming. Compared with the 1-2 mm roots, the 0-1 mm roots seemed more flexible. (3) Repeated measures of ANOVA (soil warming, nitrogen addition and season) showed that soil warming, season, soil warming × season, and soil warming × nitrogen addition × season had significant effects on fine root production. In spring, the number of fine roots was significantly increased both by soil warming and soil warming × season, while soil warming, nitrogen addition, soil warming × nitrogen addition significantly decreased fine root production in the summer. (4) Soil warming, soil layer, soil warming × soil layer had significant effects on fine root production. The number of in-growth fine roots was significantly increased by soil warming at the 20-30 cm depth only. It seemed that warming forced fine roots to grow deeper in the soil. In conclusion, soil warming significantly increased fine root production, but they had different responses and were dependent of different diameter classes, seasons and soil layers. Nitrogen addition had no effect on fine root production. Only in spring and summer, soil warming and nitrogen addition had significant interactive effects.     

增温与氮添加对杉木幼苗细根化学计量学的影响

全球气候变暖与氮沉降是两个同时存在的全球变化主要因素,但目前关于二者的研究多以单因子为主。细根碳(C)、氮(N)、磷(P)浓度影响着森林生态系统生产力与碳汇,然而目前关于气候变暖与N沉降对细根化学组成元素的影响尚不清楚。本研究在福建三明森林生态系统与全球变化研究站陈大观测点开展增温(W,+4℃)与N添加(N,+40 kg N·hm^-2·a^-1)双因子试验,探讨增温与N添加对杉木细根C、N、P化学计量学的影响。结果表明:(1)增温提高了春季细根N浓度,对细根C与P浓度则无显著影响;增温降低了春季细根C∶N,对细根N∶P无显著影响。(2)N添加提高了细根C浓度与春季细根N浓度,对细根P浓度则无显著影响;N添加降低了春季细根C∶N,提高了春季细根N∶P。(3)增温与N添加的交互作用对春季1~2 mm径级细根C浓度有显著影响,但对0~1 mm径级细根C浓度无显著影响,并且增温与N添加的交互作用对细根N与P浓度均无显著影响。本研究表明,增温与N添加会促进亚热带森林生态系统养分循环,N添加并未改变亚热带杉木人工林N限制现状;增温与N添加的交互作用对细根C、N、P元素的影响并不一致,受苗木C投资权衡与生长稀释效应所调节。     

关帝山华北落叶松人工林细根生物量空间分布及季节变化

利用根钻法研究了山西关帝山华北落叶松（Larix principis—rupprechtii Mayr）人工林细根生物量的空间分布和季节变化特征。结果表明,华北落叶松不同径级细根生物量随土层深度的增加而逐渐减少,土壤表层（0—10cm）中各径级细根的生物量最高,Ⅰ级细根（根直径0～1mm）的生物量在不同土层深度间差异显著（P〈0．05）;距树干不同水平距离处各径级的细根生物量差异均未达到显著水平（P〉0．05）。在0～10cm土层中,各径级细根生物量的季节变化差异显著（P〈0．05）,均表现为单峰型,峰值出现在9月份;在10～20cm和20-30cm土层中,Ⅰ级和Ⅱ级（根直径1～2mm）细根生物量季节变化差异显著,Ⅲ级细根（根直径2～5mm）和Ⅰ级死根（根直径0～2mm）生物量季节变化差异不显著。     

模拟氮沉降对中亚热带杉木幼树根系生物量的影响

植物根系是全球陆地生态系统碳储量的重要组成部分,在全球生态系统碳循环中起着重要作用,日益加剧的氮沉降会影响根系生物量在空间和不同径级的分配,进而影响森林生态系统的生产力和土壤养分循环。以杉木幼树为研究对象,通过野外氮沉降模拟实验,研究氮沉降四年后对不同土层、不同径级根系生物量的影响。结果发现：（1）低氮和高氮处理总细根生物量较对照均无显著差异（P > 0.05）,高氮处理粗根生物量及总根系生物量较对照分别增加45%和40%（P < 0.05）;（2）与对照相比,施氮处理显著增加20-40 cm与40-60 cm土层细根和粗根生物量,且在低氮处理下,20-40 cm土层细根、粗根在总土层细根与粗根生物量的占比显著提高。（3）与对照相比,高氮处理显著增加了2-5 mm、5-10 mm及10-20 mm径级的根系生物量,低氮处理显著增加2-5 mm、5-10 mm径级根系生物量,且显著降低20-50 mm径级根系生物量。综上所述表明：氮沉降后杉木幼树通过增加较粗径级根系来增加对养分及水分的输送,同时通过增加深层根系生物量及其比例的策略来维持杉木幼树的快速生长;而根系生物量的增加,在一定程度上会增加根系碳源的输入,影响土壤碳循环过程。     

模拟氮沉降对杉木幼苗细根的生理生态影响

细根对氮沉降的生理生态响应将显著影响森林生态系统的生产力和碳吸存。为了揭示氮沉降对杉木细根的生理生态影响,对一年生杉木(Cunninghamia lanceolata)幼苗进行了模拟氮沉降试验,并测定施氮1年后杉木幼苗细根生物量、细根形态学特征(比根长、比表面积)、元素化学计量学指标(C、N、P、C/N、C/P、N/P)、细根代谢特征(细根比呼吸速率、非结构性碳水化合物)。结果表明:(1)杉木细根生物量随氮添加水平的升高而显著降低,尤其是0—1 mm细根生物量;细根比根长和比表面积随氮添加水平升高而显著增大。(2)氮添加后杉木细根C含量、C/N、C/P显著降低,高氮添加导致1—2 mm细根N含量和N/P显著升高,而低氮添加导致1—2 mm细根P含量显著升高、N/P显著降低,而0—1 mm细根的N、P含量则保持相对稳定。(3)氮添加后杉木细根比呼吸速率无显著变化,细根可溶性糖含量随氮添加增加而显著增加,而淀粉含量和NSC显著降低。综合以上结果表明:氮添加后用于细根形态构建的碳分配减少,这可能会减少土壤中有机碳的保留,0—1 mm细根的形态更易发生变化,但是其内部N、P养分含量相对更稳定以维持生理活动,细根NSC对氮添加的响应表明施氮可能导致细根受光合产物的限制。     

基于土芯法的亚热带常绿阔叶林细根空间变异与取样数量估计

树木细根具有高度空间异质性,确定合理的细根取样策略是林木细根研究的前提。通过在福建省三明米槠天然常绿阔叶林内随机钻取96个土芯,分析细根生物量和形态特征的空间变异特征,并估计各指标所需的取样数量。结果表明:(1)随着径级增加,细根各指标变异系数增大,相应的取样数量增加;(2)随着土壤深度增加,单位面积细根生物量变异程度和相应的取样数量均增加。在置信水平为95%、精度为80%的条件下,直径为0-1 mm和1-2 mm的细根,分别采集16和42个样品可以满足测定单位面积细根生物量,采集17和31个样品可以满足测定单位面积细根长度,采集25和33个样品可以满足测定单位面积细根表面积。Shapiro-Wilk检验表明,除表层土壤0-1 mm细根单位面积生物量符合正态分布外,其余细根生物量和形态指标数据均不符合正态分布。研究结果为亚热带常绿阔叶林细根的合理取样提供了科学依据。