作物抗旱相关分子标记及其辅助选择的研究进展

分子标记辅助选择育种给作物抗旱育种提供了新的途径。本介绍了国内外在小麦、玉米、水稻、大豆等重要农作物抗旱相关分子标记方面的研究进展。对作物抗旱相关QTL分子标记辅助育种进行了探讨,并对其发展策略提出了一些思考。     

不同QTL增效基因初始频率下标记辅助选择的效果

采用随机模拟方法模拟了在一个闭锁群体内连续对单个性状选择10个世代的情形。在假定选择性状受一个位于常染色体上的QTL和多基因共同控制的情况下,采用动物模型标记辅助最佳线性无偏预测方法估计个体育种值并据此进行种畜的选留,并在此基础上系统地比较了QTL增效基因初始频率对标记辅助选择效果的影响。结果表明：当群体中QTL增效基因的初始频率较低时,选择所获得的QTL基因型值的进展会更大,标记辅助选择在单位时间内可获得较大的遗传进展;此时,尽管QTL增效基因在群体中固定所需的世代数会更长一些,但其频率上升的速度却更快。而QTL增效基因初始频率的高低对群体近交增量的影响不是很大。     

性状遗传力与QTL方差对标记辅助选择效果的影响

在采用动物模型标记辅助最佳线性无偏预测方法对个体育种值进行估计的基础上,模拟了在一个闭锁群体内连续对单个性状选择10个世代的情形,并系统地比较了性状遗传力和QTL方差对标记辅助选择所获得的遗传进展、QTL增效基因频率和群体近交系数变化的影响。结果表明：在对高遗传力和QTL方差较小的性状实施标记辅助选择时,可望获得更大的遗传进展;遗传力越高,QTL方差越大,则QTL增效基因频率的上升速度越快;遗传力较高时,群体近交系数上升的速度较为缓慢,而QTL方差对群体近交系数上升速度的影响则不甚明显。结合前人关于标记辅助选择相对效率的研究结果,可以认为：当选择性状的遗传力和QTL方差为中等水平时,标记辅助选择可望获得理想的效果。     

标记辅助导入中不同前景和背景选择方法的比较

标记辅助导入是分子遗传信息应用于动物育种的一个重要方面,其目的是在标记信息的辅助下将一个品种（供体）中的一个或多个优良基因导入另一个品种（受体）,同时还要尽可能地保持受体群体原有的遗传背景。标记辅助导入的过程包括3个阶段,第一阶段是杂交,即供体与受体杂交产生F1代个体,第二阶段是回交,即F1个体以及后续各个世代的后代个体重复地与受体回交,以使受体的遗传背景得到恢复,第三阶段是横交,即重复回交后得到的个体彼此问交配,以便获得供体基因的纯合个体,使该基因在群体中固定。在回交和横交阶段,都要对参与交配的个体进行选择。在选择中,要分别进行前景选择和背景选择,前景选择是对供体基因的选择,选择携带有供体基因个体参加配种,从而使该基因在回交过程中不会丢失,并在横交过程中能尽快固定,背景选择是对受体遗传背景的选择,选择那些含有受体基因组比例较高的个体参加配种,从而加快恢复受体遗传背景的速度。本研究通过计算机模拟对不同的前景选择方法和不同的背景选择方法进行了比较。前景选择方法包括对受体基因的直接选择（假设该基冈可以直接测定）、利用单个连锁标记的间接选择和利用两侧标记的间接选择3种,背景选择方法包括随机选择、基因组相似性选择、指数选择和标记辅助BLUP（MBLUP）选择4种。研究结果表明,对于前景选择来说,对供体基因的直接选择能保证该基因在回交的各个世代中保持一个稳定的频率（0．25）并在横交阶段迅速固定（2个世代）,用两侧标记的间接选择也能得到类似的结果,但如果仅利用单个连锁标记进行选择,则会导致供体基因的频率在回交阶段中有所下降,并在横交阶段不能被固定。对于背景选择来说,如果最终的目的是要完全恢复受体的遗传背景,基因组相似性选择或标记指数选择是最好的选择方法,它们可使受体的遗传背景在回交3个世代后就恢复到98％以上,而随机选择或MBLUP选择需要至少5个世代的回交才能达到这个水平。但如果最终的目的只是要恢复受体的某些优良性状,则MBLUP选择是值得推荐的方法,它可使影响这些性状的受体基因频率在回交3个世代后就达到99％以上,而且还能在整个基因导入过程中给这些性状带来最大的遗传进展。虽然用标记指数选择也有相似的结果,但与之相比,MBLUP的成本要低得多,更具有实际可行性。     

利用RAPD技术进行植物性状标记及辅助选择

近等基因系、混合分离群体法是ＲＡＰＤ 标记的主要策略。目前,ＲＡＰＤ标记广泛用于抗线虫、抗病、雄性不育等辅助选择的研究中,取得了可喜的成绩。由于遗传距离的不同,使ＲＡＰＤ 标记具有基因型的差异。寻找无重组的ＲＡＰＤ 标记或将ＲＡＰＤ标记转化为ＲＦＬＰ标记,可以解决这一问题。随着连锁程度的降低选择效率也随着降低。相斥相的ＲＡＰＤ标注可提高选择效率将ＲＡＰＤ标记转化为ＳＣＡＲｓ、ＡＰＳＰｓ 标记,可以解决ＲＡＰＤ 标记稳定性差的问题。来源于ＲＡＰＤ 标记的ＳＣＡＲｓ 标记将在辅助选择中发挥巨大的作用。     

玉米耐旱功能标记辅助选择初探

干旱是影响玉米生产的主要因素之一,培育耐旱品种可以有效地保持其在干旱环境下的产量稳定性。随着生物信息学数据库的不断完善及基因组学技术的发展,耐旱通用QTL(Quantitative trait locus)的发掘为分子育种提供了新的机遇和方法。本研究在已发掘的耐旱通用QTL基础上,选取相关的18个连锁标记进行开发并且验证在不同种质背景下24份玉米自交系的耐旱性。结果表明,共检测出42个多态性位点,平均多态性信息量为0.4245;通过GGT32(Graphical GenoTypes)图示基因型软件分析SSR位点,得出umc2217、umc2029、phi099、umc1213和phi022这5个连锁标记可用来初步鉴定玉米耐旱性;利用卡方检验,得出phi022和umc2217均达到显著水平,其与耐旱密切相关。因此,这几个连锁标记不仅可被用于相应群体的耐旱分子标记辅助选择,而且为以后的标记辅助选择及抗旱性基因克隆的研究打下基础。     

植物抗病育种中的标记辅助选择与甘蔗

抗病基因的分子标记具有稳定、准确、高效的特点,通过对基因型而不是表型的直接选择,抗病基因分子标记应用于辅助选择可大大加快常规育种进程,提高育种效率。本文评述了植物抗病育种中标记辅助选择的发展概况,介绍了各种DNA分子标记技术及植物抗病基因连锁标记的筛选方法,重点介绍了甘蔗抗病基因分子标记研究的现状,展望了分子标记辅助选择在甘蔗抗病育种中的前景。     

分子标记辅助聚合两个棉纤维高强主效QTLs的选择效果

利用长江流域推广品种泗棉3号和优异纤维种质系7235为育种亲本,配置了系统育种和修饰回交聚合育种两套群体。基于来自7235的2个高强纤维主效QTL的分子标记,在上述育种群体中进行了分子标记辅助选择效率研究。高强纤维主效QTLfs1是利用(7235×TM1)F2分离群体,通过集团混合分离法检测到的,它可解释纤维强度表型变异的30%以上。高强纤维主效QTLfs2最初是利用(HS42710×TM1)F2分离群体检测到的,它可解释纤维强度表型变异的12.5%以上。进一步的研究表明,该QTL也位于7235优质系中,但与QTLfs1非等位。2套育种分离群体的2个高强纤维主效QTL的分子标记辅助选择效果表明:QTLfs1在不同环境条件下均稳定表达,它对不同遗传背景的育种群体均有显著的选择效果。尽管QTLfs2的选择效果低于QTLfs1,它在高世代育种群体中也表现较高的选择效率。利用分子标记辅助选择具有一定遗传距离的QTLfs1区间,其纤维强度的选择效率将大大增强。通过分子标记对位于不同连锁群上的2个QTL聚合选择,其中选单株的纤维强度显著提高。研究结果为利用分子标记辅助聚合优质QTL提供了成功实例。     

标记辅助选择改良数量性状的研究进展

本系统地介绍了近年来有关标记辅助选择改良数量性状的研究进展,主要包括标记辅助回交、指数选择与最佳线性无偏预测的理论和应用研究概况。理论与计算机模拟表明标记辅助选择比常规表型选择更有效,但在实际育种中并不理想。同时本还就当前标记辅助选择存在的问题和前景进行了讨论。     

利用wx基因分子标记辅助选择培育糯性小麦

利用中国春及其缺体-四体对wx-B1基因的STS标记和wx-A1、wx-D1的微卫星(SSR)标记进行了定位.联合应用这2种分子标记,对12个小麦品种和5个高代糯麦株系做了鉴定,与Wx蛋白的SDS-PAGE结果一致;从组合江苏白火麦×关东107的F2分离群体中筛选出8种wx基因型,其中3种基因型(AD同缺型,BD同缺型和糯型)为自然界中所没有,并且培育出了国内首批糯性小麦品系.另外,应用SSR标记对江苏白火麦回交改良群体中个体进行辅助选择,得到了含wx-D1b的7D单体,为将来进一步改良糯性小麦的农艺性状提供广泛的遗传材料.利用wx基因分子标记辅助选择,可以加速培育糯性小麦的进程.     

QTL×环境互作对标记辅助选择响应的影响

基因型×环境互作是植物数量性状的普通属性和遗传育种改良的关注重点.采用Monte Carlo模拟方法研究了基因型×环境互作对标记辅助选择(Marker-assisted selection,简称MAS)响应的影响,揭示了育种上利用QTL(Quantitafivetrait locus,简称QTL)应当同时考虑其环境互作效应.存在基因型×环境互作下,MAS比普通表型选择更有效.特别以选育广适应性的品种为目标,MAS的优越性更明显.基于单个环境QTLs的MAS,QTL×环境互作效应通常降低了一般选择响应,一般选择响应累积量的降低程度与改良性状的QTL×环境互作效应大小相关.基于多个环境QTLs的MAS,不但产生较高的一般选择响应,而且获得的一般选择响应不受其QTL×环境互作效应大小的影响.但在某一特定环境下获得的总体选择响应仅与改良性状的总遗传率大小有关,普通遗传率和基因型与环境互作遗传率的相对变化对其影响很小.还比较研究了单地和穿梭选择对MAS遗传响应的影响.植物育种者应谨慎将某一环境的QTL信息用于实施另一环境的育种研究.     

小麦白粉病抗性基因的聚合及其分子标记辅助选择

采用了在早代进行抗性鉴定、淘汰感病株、保留抗病株继续种植、较晚世代（F4代）进行抗性鉴定结合分子标记辅助选择的策略,提高了选到聚合抗性植株的效率。利用与Pm2、Pm4α、Pm8、Pm21紧密连锁或共分离的RFLP标记和PCR标记（SCAR标记）,对含有这些基因的优良品系间配制的杂交组合的F4代进行了分子标记辅助育种选择,并结合抗性鉴定,筛选到14株Pm4α Pm2I的植株,16株Pm2 Pm4α的植株,6株Pm8 Pm21的植株。应该引起注意的是,Pm2 Pm4α对混合白粉病菌的抗性达到高抗至免疫水平,而Pm2和Pm4α单独存在时抗性较差,表明聚合抗病基因植株的抗性提高了,为培育具有持久性抗性的品系或品种提供了新思路,它在实践和理论研究上都将具有重要意义。     

标记辅助选择改良数量性状的研究进展

本文系统地介绍了近年来有关标记辅助选择改良数量性状的研究进展,主要包括标记辅助回交、指数选择与最佳线性无偏预测的理论和应用研究概况.理论与计算机模拟表明标记辅助选择比常规表型选择更有效,但在实际育种中并不理想.同时本文还就当前标记辅助选择存在的问题和前景进行了讨论。 Abstract:Recent advances on marker-assisted selection (MAS) in the improvement of quantitative traits are reviewed.These include theoretical researches and applications of marker-assisted backcrossing,index selection,and best linear unbiased prediction (BLUP) in animal and plant breeding.Theoretical and simulation studies show that marker-assisted selection can substantially increase the efficiency of selection in comparison to phenotypic selection,but is not yet a proven technology.Problems and prospects in MAS are also discussed.     

葡萄抗病无核胚挽救育种及分子标记辅助选择

以欧洲葡萄无核品种为母本,中国野生葡萄双优、欧山杂种北醇及8个欧洲葡萄品种为父本共进行了16个组合的杂交,通过胚挽救技术获得胚挽救苗55个株系。利用无核基因特异引物GSLP1、抗黑痘病和抗炭疽病基因RAPD标记对杂种株系进行分子检测,杂种中检测出拥有无核基因RAPD标记的22株、拥有抗黑痘病基因RAPD标记的16株、拥有抗炭疽病基因RAPD标记的9株。在这些胚挽救杂种苗中,同时拥有无核、抗黑痘病、抗炭疽病基因RAPD标记的胚挽救苗4株,同时拥有无核和抗黑痘病基因RAPD标记的胚挽救苗9株,同时拥有无核、抗炭疽病基因RAPD标记的胚挽救苗1株。     

利用高代回交和分子标记辅助选择建立水稻单片段代换系

以水稻品种华梗籼74为受体,以6个水稻品种为供体．通过高代回交和微卫星标记辅助选择相结合的方法,建立了水稻的一个单片段代换系群体。该群体Fh86个单片段代换系组成,其中52个在BC3F2中获得,34个在BC3F3中获得。每个单片段代换系只含有来自一个供体的一个染色体代换片段,而遗传背景与华粳籼74相同。这些单片段代换系的代换片段分布于水稻的12条染色体,代换片段的长度为1．5～56．3cM,平均长度为23．0cM。全部代换片段在水稻基因组上的覆盖率为57．1％。     

水稻抗稻瘟病基因的标记辅助选择及定位克隆

水稻抗稻瘟病基因-稻瘟病菌无毒基因相互作用体系是当今植物分子病理学和抗病育种学研究领域的模式体系之一,其中抗病基因的分子定位与克隆及其标记辅助选择已成为该体系的重要内容。本文就这方面的研究进展作一简要综述,以期为水稻抗病育种提供有益的信息。     

标记辅助导入的原理与应用

标记辅助导入是分子遗传信息应用于动物育种的一个重要方面, 其目的是在标记信息的辅助下将一个品种(供体)中的一个或多个优良基因导入另一个品种(受体), 同时还要尽可能地保持受体群体原有的遗传背景。在标记辅助导入过程中, 标记信息既可用于辅助前景选择, 即对目标基因携带者的选择, 以保证目标基因的正确导入, 也可用于辅助背景选择, 即对受体基因组的选择, 以加快受体遗传背景的恢复。本文介绍了标记辅助导入的原理和基本方法, 综述了目前已提出的不同前景选择和背景选择方法以及消除遗传累赘(与目标基因连锁的不利基因)的方法, 同时列举了标记辅助导入在动物上的一些成功应用。     

动物遗传标记辅助选择研究及其应用

随着分子数量遗传学及其相关学科的发展,有关动物遗传标记辅助选择方面的研究也在不断深入,且已经在动物遗传改良中有了一些成功应用的示例。就如何综合利用表型、系谱和遗传标记信息进行育种值估计的统计学方法研究方面,目前已基本形成了较为完善的统计学方法。同时,在标记辅助选择相对效率及其影响因素,以及标记辅助选择实施方案的研究上也取得了不少喜人的成果。本文综述了动物遗传标记辅助选择研究的一些进展,并对标记辅助选择在动物遗传改良中应用的有关问题进行了讨论。 Abstract:With the development of molecular and quantitative genetics and its related subjects,it made a great progress on the research about animal genetic marker-assisted selection (MAS).There were also some successful examples on the application of MAS to animal genetic improvement.The statistical method which using phenotypic,pedigree and genetic marker information to predict individual breeding values has already been developed.Many achievements were obtained from the researches,which carried on MAS relative efficiency and its affecting factors and selection schemes.The present paper reviewed some progresses of MAS research and discussed some problems about MAS application to animal breeding.     

标记辅助回交育种中所需最小样本容量的近似估计

回交育种是把有利基因从供体亲本向受体亲本转移的一种有效方法,标记辅助选择可加速其进程。为了制定合理的标记辅助选择计划,育种家必须知道所需的后代群体大小。该文提出了一种估算在标记辅助回交育种中同时进行前景选择和背景选择所需群体大小的方法。在假定所需转移的目标基因座与遗传背景之间为相互独立的简化假设下,可以通过将解析方法（针对前景选择）与基于回交亲本图示基因型的模拟方法（针对背景选择）相结合,近似地估计出在每一世代中选到所需基因型的概率,进而估算出在一定概率水平下至少获得一个符合要求的个体所需的最小样本容量,用假想的例子演示了该方法的使用情况。该方法可以很方便地应用于实际的回交育种。     

作物分子标记辅助选择的研究进展、影响因素及其发展策略

随着分子标记技术及其检测手段的发展,开发和应用成本的降低,分子标记辅助选择(MAS)在作物育种上的应用优势日益明显。本文综述了近年来MAS在基因聚合、基因转移和数量性状改良上的研究进展。总结了MAS的影响因素,包括标记与基因间的距离、目标性状的遗传率、群体大小、所用分子标记的数目、类型和相位等。并提出育种和定位同步进行、选择合适分子标记类型和数量、简化DNA提取方法、背景选择的逐步选择法、确定合适选择方案等MAS发展策略。