黄瓜幼苗的冷锻炼与低温引起的光抑制

黄瓜幼苗的冷锻炼与低温引起的光抑制李晓萍,陈贻竹,李平,郭俊彦（中国科学院华南植物研究所,广州５１０６５０）关键词：低温引起的光抑制,荧光猝灭,冷锻炼,黄瓜幼苗低温使植物利用光能的能力降低从而引起或加剧光抑制（ｈａｓ等１９８３）。在光抑制中常以叶绿素...     

冷敏感植物的低温光抑制及其生化保护机制

阐述了冷敏感植物光抑制的发光机理、光与低温在光抑制中的关系及冷敏感植物在低温光抑制过程中的生理化变化,并结合冷锻炼对植物的影响,介绍了植物防制光破坏的生化机制。     

温州蜜柑叶片光合作用光抑制的保护机理

晴天条件下,使用便携式调制荧光仪和分光光度计观察了温州蜜柑叶片光合作用光抑制发生过程中几个主要荧光参数（初始荧光F0、最大荧光Fm、PSⅡ的光化学效率Fv/Fm、非光化学猝灭qN及其快相qNf和慢相qNs）、电子传递速率（ETR）和玉米黄素相对含量的日变化,结果表明,随着光强的增强,ETR、qN及其qNr与qNs以及玉米黄素相对含量升高,Fv/Fm、Fm和F0下降。用DTT处理后,qNs较对照明显下降,F0较对照明显上升,可以认为,柑橘在光合作用日变化中存在依赖于叶黄素循环和类囊体膜质子梯度两种非辐射能量耗散方式,而且它们在防御光破坏方面起着重要作用。     

黄瓜幼苗子叶在低温下的光抑制及其恢复

用PAM脉冲调制荧光仪测定叶绿素荧光的变化研究了黄瓜幼苗子叶在PFD为50和100μmolm-2s-1,温度为4、7、10、15℃下的光抑制及其恢复。结果表明,黄瓜幼苗子叶Fv／Fm随着温度的下降和PFD的增加而下降,并且增加等量的PFD在4℃下比在10℃下引起更大的Fv／Fm下降。在黑暗条件下光抑制有轻微恢复,但完士恢复必需光照,且恢复起始时的光照十分重要。DTT可部分抑制叶绿素荧光Fo和Fm的猝灭,且15℃下比在4℃下抑制效果更大。CAP能强烈地加剧光抑制并几乎完全抑制恢复,且10℃下比在4℃下对光抑制的加剧作用更大。冷锻炼提高了黄瓜幼苗抵抗低温先抑制的能力,而CAP对冷锻炼苗比未锻炼苗的低温光抑制具有更大的加剧作用。     

水淹对水芹叶片结构和光系统II光抑制的影响

通过探讨在水淹条件下水芹(Oenanthe javanica)叶片结构的变化以及出水对其光系统II功能和光抑制的影响, 阐明水芹光合机构在水淹条件下及出水后死亡的可能原因。结果表明: 水淹条件下新生沉水功能叶光系统II(PSII)最大光化学效率(Fv/Fm) 、电子传递活性与对照叶片差异很小, 但水淹使气生功能叶的Fv/Fm显著降低; 植株总生物量呈负增长趋势; 活体弱光条件下, 沉水叶出水后2小时叶片相对含水量(RWC)和Fv/Fm无显著变化; 中等光强和强光条件下其RWC和Fv/Fm迅速降低; 离体条件下, 5小时的中等光强对沉水叶的Fv/Fm影响不显著, 在随后的弱光下能恢复到出水时的初始状态; 强光能使沉水叶的Fv/Fm大幅降低, 且弱光下不能恢复到出水时的初始水平; 在解剖结构上, 水芹沉水叶的叶片总厚度、上下表皮厚度和气孔大小都显著低于气生叶, 而且沉水叶没有明显的栅栏组织分化, 但是沉水叶上表皮的气孔密度显著高于气生叶。研究结果表明, 水淹使水芹原气生叶PSII功能迅速衰退, 但对新生沉水叶片影响很小。水芹植株出水后, 沉水叶片结构变化使其在光下保水能力下降, 而强光导致了光合机构的光抑制和反应中心失活。田间条件下两者共同作用则加剧了对叶片光合机构的破坏, 进而致使其死亡。     

低温下的植物光抑制机理

低温是影响许多植物的产量和地理分布的一个主要环境因素。如果低温与光照交互作用,则对植物的伤害会更大。本文论述了低温对植物伤害的原初反应,例如低温对膜的伤害、低温对两个光系统和卡尔文循环中某些酶类的影响,并讨论了植物体内的冷敏感组分以及提高植物防御低温光抑制能力的途径。     

杨梅光合作用的低温光抑制

利用便携式调制叶绿素荧光仪和光合作用测定系统研究了短期低温光照对杨梅幼树光合作用的影响。结果表明,低温光照处理后,杨梅叶片的Pn（净光合速率）、Gs（气孔导度）、Fv／Fm（最大的光系统Ⅱ光化学效率）、qP（光化学猝灭系数）和①PSⅡ（光系统Ⅱ的量子产量）下降,Ci／Ca（细胞间隙CO2浓度／环境CO2浓度）、Fo（初始荧光）、qN（非光化学猝灭系数）和（Fi—Fo）／（Fp—Fo）（失活的PSⅡ反应中心数量）上升。此外在同一水平低温下,中等强光（350μmol m^-2s^-1）加剧了PSⅡ反应中心的失活或破坏并且需要更长时间来恢复。这些结果说明低温和有光照条件下引起的杨梅光合作用下降是由于光合机构活性下降所致,即主要是PSⅡ反应中心的失活或破坏：我们推测QA^-（还原态质体醌A）和非还原QB（质体醌B）数量的积累可能是导致PSⅡ反应中心失活或破坏的原因,在低温光抑制过程中非辐射能量耗散对保护光合机构起着重要作用。     

光强对番茄叶片低温光抑制恢复的影响

经弱光 (6 0 μmol·m- 2 ·s- 1 )和 5℃低温处理 3d的番茄叶片Fv Fm和ΦPSⅡ下降 ,F0 没有变化 ;随后放在弱光 (6 0 μmol·m- 2 ·s- 1 )和 2 5℃条件下 ,番茄叶片的Fv Fm和ΦPSⅡ可以恢复 ,而在强光 (80 0 μmol·m- 2 ·s- 1 )下恢复的植株Fv Fm和ΦPSⅡ则显著下降 ,F0 也明显增加。恢复 3d后 ,弱光下恢复的植株光合作用可恢复到对照水平的 72 .1% ,而强光下恢复的植株光合作用仍维持在很低的水平     

光强对砂仁叶片光合作用光抑制及热耗散的影响

通过测定不同光照条件下砂仁 (AmomumvillosumLour.)叶片气体交换和叶绿素荧光参数 ,探讨了光对其光合机构及其光破坏防御的影响。试验期间 ,上午 11:0 0之前有雾 ,光强较弱。上午砂仁阳生叶净光合速率 (Pn)与下午 (6 .5 3μmol·m-2 ·s-1)相似 ,高于阴生叶 (5 .94μmol·m-2 ·s-1) ,下午阴生叶Pn 高于上午 ,与阳生叶相似。下午砂仁叶片表观量子效率低于上午。其初始荧光 (Fo)、最大荧光 (Fm)、光系统Ⅱ (PSⅡ )最大光能转换效率 (Fv/Fm)、Fm/Fo 及PSⅡ的潜在效率 (Fv/Fo)随日光增强而降低 ,15 :0 0降至最低 ,表明光抑制逐渐加剧。之后随光强减弱这些叶绿素荧光参数升高 ,光抑制得到缓解。与此相反 ,非光化学猝灭系数 (qN)随光强的增加而升高 ,并一直维持在较高水平 ,表明依赖叶黄素循环的保护性反应逐渐增强。阳生叶的光抑制比阴生叶强烈 ,当日遮荫处理使光抑制缓解 ,但各处理间qN 差异不大 ,表明热耗散未受显著影响。结论 :弱光下砂仁叶片即发生光抑制 ,在不同光照下其光抑制的普遍发生 ,是依赖叶黄素循环的保护性反应 ,而非光破坏的结果 ;砂仁叶片叶黄素循环的启动不需过剩光能 ,不同光处理对其影响不大 ;砂仁对光的适应能力较强。     

Factors Limiting Photosynthetic Recovery in Sweet Pepper Leaves After Short-Term Chilling Stress Under Low Irradiance

The effects of chilling treatment (4 °C) under low irradiance, LI (100 mol m^–2 s^–1) and in the dark on subsequent recovery of photosynthesis in chilling-sensitive sweet pepper leaves were investigated by comparing the ratio of quantum yields of photosystem (PS) 2 and CO₂ assimilation, _PS2/_CO2, measured in normal air (21 % O₂, NA) and low O₂-air (2% O₂, LOA), and by analyzing chlorophyll (Chl) a fluorescence parameters. Chilling treatment in the dark had little effect on F_v/F_m and _PS2/_CO2, but it caused the decrease of net photosynthetic rate (P _N) under saturating irradiance after 6-h chilling treatment, indicating that short-term chilling alone did not induce PS2 photoinhibition. Furthermore, photorespiration and Mehler reaction also did not obviously change during subsequent recovery after chilling stress in the dark. During chilling treatment under LI, there were obvious changes in F_v/F_m and _PS2/_CO2, determined in NA or LOA. F_v/F_m could recover fully in 4 h at 25 °C, and _PS2/_CO2 increased at the end of the treatment, as determined in both NA and LOA. During subsequent recovery, _PS2/_CO2 in LOA decreased faster than in NA. Thus the Mehler reaction might play an important role during chilling treatment under LI, and photorespiration was an important process during the subsequent recovery. The recovery of PN under saturating irradiance determined in NA and LOA took about 50 h, implying that there were some factors besides CO₂ assimilation limiting the recovery of photosynthesis. From the progress of reduced P700 and the increase of the Mehler reaction during chilling under LI we propose that active oxygen species were the factors inducing PS1 photoinhibition, which prevented the recovery of photosynthesis in optimal conditions because of the slow recovery of the oxidizable P700.     

强光和短期高浓度CO2对玉米和大豆光能转化效率的影响

盆栽和人工光源条件下,玉米叶片在普通空气中对强光照射不敏感,在高浓度CO2中强光照射0～5h后,光合速率(Pn)逐渐降低,无机磷(Pi)限制是其主要原因之一;大豆叶片在普通空气中受强光照射5h后,Fv／Fm、Pn、羧化效率(CE)和表观量子效率(AOY)明显降低,Fo升高,在高浓度CO2和强光下大豆Fo上升、Fv／Fm和气体交换参数下降的幅度减小。研究表明,高浓度CO2可减轻强光对植物尤其是C3植物光合功能的损伤,有限地缓解光抑制,但不能完全消除强光导致的大豆Pn和气孔导度(Gs)的降低。     

Effects of Cold-Hardening on Chilling-Induced Photoinhibition of Photosynthesis and on Xanthophyll Cycle Pigments in Sweet Pepper

Two cultivars of Capsicum annuum L. were acclimated for 5 d at sub-optimal temperature (14 °C) and irradiance of 250 µmol m^–2 s^–1. This cold-hardening resulted in some reduction in the extent of photoinhibition during an 8 h exposure to high irradiance at 4 °C. Obvious differences were observed between non-hardened leaves (NHL) and cold-hardened leaves (CHL) in the recovery under low irradiance at room temperature. The CHL of both cultivars recovered faster than NHL, especially during the initial fast phase of recovery. Compared with NHL, the total content of carotenoids (Cars), based on chlorophyll, Chl (a+b), and the proportions of xanthophyll cycle pigments referred to total Cars increased in CHL, mainly due to an increase of violaxanthin (V) + antheraxanthin (A) + zeaxanthin (Z) content per mol Chl (a+b). Faster development and a higher non-photochemical quenching (NPQ) of Chl fluorescence, related to a stronger deepoxidation of the larger xanthophyll cycle pool in NHL, could act as a major defence mechanism to reduce the formation of reactive oxygen species during severe chilling. This is suggested by higher content of Z or Z+A in photoinhibition as well as by its rapid decline during the initial fast phase of recovery. In contrast to the chilling-sensitive cv. 0004, the chilling-tolerant cv. 1141 did more easily acclimate its photosynthetic apparatus to low temperatures.     

夜间高温胁迫对水稻叶片光合机构的影响

The net photosynthetic rate (Pn), the apparent quantum yield (AQY), the photochemical efficiency of PSⅡ(Fv/Fm), the quantum yield of PSⅡ electron transport (Ф PSⅡ) and the coefficient of photochemical quenching (qp) were decreased in rice (Oryza sativa L.) leaves under high nocturnal temperature (42±1) ℃ stress, but the relative reduction state of PSⅡ (1-qp) was increased. With the increment of stress time, the chlorophyll content and the binding degree of chlorophyll-protein complex declined gradually, the O2(superoxide radical) production rate and H2O2 content in leaves elevated. The activities of superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD) and catalase (CAT) increased for 2-3 days under high temperature stress yet decreased afterwards. The results showed that the photosynthetic efficiency declined in rice leaves under high nocturnal temperature stress with concurrent emergence of the symptom of oxidative damage. The gradual increase of the SOD, POD and CAT activities, as well as that of the ratio of Pr (photo-respiration rate) to Pr+Pn and non-photochemical quenching of chlorophyll fluorescence (NPQ) indicates that those mechanisms related to the changes of these parameters may play an important role in protecting rice leaves from oxidative damage under high nocturnal temperature stress.     

水淹对水芹叶片结构和光系统Ⅱ光抑制的影响

通过探讨在水淹条件下水芹（Oenanthe javanica）叶片结构的变化以及出水对其光系统II功能和光抑制的影响,阐明水芹光合机构在水淹条件下及出水后死亡的可能原因。结果表明：水淹条件下新生沉水功能叶光系统Ⅱ（PSⅡ）最大光化学效率（Fv/Fm）、电子传递活性与对照叶片差异很小,但水淹使气生功能叶的Fv/Fm显著降低;植株总生物量呈负增长趋势;活体弱光条件下,沉水叶出水后2小时叶片相对含水量（RWC）和Fv/Fm无显著变化;中等光强和强光条件下其RWC和Fv/Fm迅速降低;离体条件下,5小时的中等光强对沉水叶的Fv/Fm影响不显著,在随后的弱光下能恢复到出水时的初始状态;强光能使沉水叶的Fv/Fm大幅降低,且弱光下不能恢复到出水时的初始水平;在解剖结构上,水芹沉水叶的叶片总厚度、上下表皮厚度和气孔大小都显著低于气生叶,而且沉水叶没有明显的栅栏组织分化,但是沉水叶上表皮的气孔密度显著高于气生叶。研究结果表明,水淹使水芹原气生叶PSⅡ功能迅速衰退,但对新生沉水叶片影响很小。水芹植株出水后,沉水叶片结构变化使其在光下保水能力下降,而强光导致了光合机构的光抑制和反应中心失活。田间条件下两者共同作用则加剧了对叶片光合机构的破坏,进而致使其死亡。     

钙对NaCl胁迫下杂交酸模(Rumex K-1)幼苗叶片光抑制的减轻作用

一定浓度范围内的外源Ca2 能够减轻NaCl胁迫下杂交酸模(Rumex K-1)叶片的光抑制程度,其中浓度为8 mmol/L时效果最强.Ca2 增加NaCl胁迫下杂交酸模叶片光化学猝灭系数(qP)、PSⅡ反应中心光能捕获效率(Fv‘/Fm‘)和PSⅡ实际光化学效率(ΦPSⅡ) ,降低QB-非还原性反应中心的相对含量.此外,Ca2 还能降低 NaCl胁迫下叶片的渗透势、增加可溶性蛋白和脯氨酸的含量,而对叶片水势无明显影响. 探讨了Ca2 减轻NaCl胁迫下杂交酸模叶片光抑制程度的可能机理.     

叶面喷施6-BA对高温胁迫下甜椒幼苗生长和叶片生理生化指标的影响

以‘P13201’甜椒品种为材料,在光照培养箱内采用营养液栽培法,研究了叶面预喷施不同浓度6-BA(5、10、20、50μmol/L)溶液对高温胁迫(40℃/30℃昼/夜)下甜椒幼苗的生长及生理生化指标的影响,探讨缓解甜椒高温胁迫的最佳6-BA浓度。结果显示:(1)高温胁迫致使甜椒幼苗的各生长指标及叶绿素含量显著下降,且10μmol/L 6-BA处理下的株高、茎粗、地上干重、根干重与常温对照(28℃/18℃昼/夜)差异不显著,其幼苗的地上鲜重、根鲜重、叶绿素a、叶绿素b及叶绿素总含量在各处理中降幅也最小。(2)高温胁迫下甜椒幼苗叶片的PSⅡ实际光化学量子产量(Yield)、PSⅡ实际光化学效率(ФPSⅡ)、PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)显著下降,非光化学猝灭(NPQ)显著升高;相比其他处理组,10μmol/L 6-BA溶液处理下的各荧光参数变化幅度最小,特别是NPQ与对照差异不显著。(3)甜椒叶片中O-·2产生速率、抗氧化酶(SOD、APX、POD)活性、丙二醛(MDA)含量及相对电导率受高温胁迫后显著增大,但10μmol/L 6-BA溶液处理下O-·2产率、MDA含量及相对电导率显著小于T0处理(蒸馏水+高温)下的各值,而其SOD、APX、POD活性则表现相反,相比T0处理,显著升高了50.5%、79.4%、50.3%。研究表明,高温显著抑制了甜椒幼苗正常生长,致使叶片中各抗逆生理生化指标变幅大增,而叶面喷施适宜浓度的6-BA有利于高温胁迫下抗氧化酶活性的升高及光能的捕获与转换,有效缓解高温胁迫伤害,维持甜椒幼苗的正常生长,并以10μmol/L 6-BA溶液处理效果最好。     

24-表油菜素内酯对干旱胁迫下辣椒叶片快速叶绿素荧光诱导动力学曲线的影响

以辣椒品种“超辣九号”为试材,采用15%的PEG6000模拟干旱,研究了0.1μmol·L^-1外源24-表油菜素内酯(EBR)处理对干旱胁迫下辣椒叶片快速叶绿素荧光诱导动力学曲线(OJIP)的影响。结果表明:干旱胁迫降低了辣椒叶片的光化学效率和光合性能,导致干旱光抑制的发生。干旱胁迫既损伤了辣椒叶片PSⅡ供体侧放氧复合体(OEC),同时也对PSⅡ反应中心和受体侧造成伤害,阻碍了光合电子传递;干旱胁迫还导致单位叶面积有活性反应中心数目(RC/CS)的下降,并降低了单位叶面积吸收的光能(ABS/CS)、捕获的光能(TRo/CS)和进行电子传递的能量(ETo/CS),同时诱导了单位叶面积热耗散(DIo/CS)的增加。这说明辣椒遭受干旱胁迫后启动了相应的防御机制,一方面通过PSⅡ的可逆失活减少光能吸收与传递,另一方面通过促进热耗散减少过剩激发能的积累。EBR处理改善了干旱胁迫下辣椒叶片PSⅡ受体侧的电子传递,缓解了单位叶面积有活性反应中心数目的减少,优化了光合电子传递的进行,并维持相对较高的热耗散能力,从而减轻了干旱光抑制程度,对干旱胁迫下辣椒叶片光合机构和光合性能起到保护作用。