Die Kontraktion glatter Muskulatur auf Grund von Torsionsspannungen in den Myofilamenten

Zusammenfassung Der Penisretractor von Helix, ein glatter Muskel, ist im gedehnten Zustand gegen 50 mm, im maximal verkürzten Zustand um 5 mm lang. Der Durchmesser der etwa 1000 Längsfasern, die man auf einem Querschnitt erblickt, hängt stark vom Dehnungsgrad des Muskels ab.Alle Fasern von nicht maximal gedehnten osmiumfixierten Muskeln können Quer- oder Schrägstreifen tragen, deren Doppelbrechung nach Richtung und Größe von der des übrigen Faserinhaltes abweicht. Sie folgen ohne erkennbare Regel aufeinander. Mancherorts treten sie gehäuft auf. Sie können dann Fronten bilden. In anderen Abschnitten desselben Muskels können sic ganz oder fast ganz fehlen. Sie setzen sich aus Gruppen von Myofilamenten zusammen, welche plötzlich mehr oder weniger scharf von der Längsrichtung der Faser abweichen, im Extrem sehr schmale haarnadelförmige Schleifen beschreiben, danach wieder umbiegen und die anfänglich eingeschlagene Richtung weiter verfolgen. Wohl in keinem Querstreifen führen alle Myofilamente untereinander genau die gleichen Bewegungen aus.In lebenden, ruhenden Muskelfasern wurden bislang keine Querstreifen gefunden. Sie treten jedoch auf, sobald der Muskel gedehnt und danach durch elektrische Reizung zur Kontraktion gebracht worden ist. Andere Abschnitte eines derart behandelten Muskels können nebeneinander glatt durchlaufende, querstreifenlose und mäanderartig aufgestauchte Fasern enthalten.Es gibt Muskelfasern, in denen dünne und dicke Myofilamente eng gepackt einander streng parallel liegen, ferner solche, in denen die Myofilamentkonzentration anscheinend geringer ist und die Filamente fast ohne Ordnung durcheinanderlaufen. Schließlichfinden sich Fasern, deren Myofilamente Windungen ausführen, wie man sie von verdrillten Bindfäden kennt, deren Spannung reduziert wurde.Aus den Befunden wird gefolgert, daß die Myofilamente dieses Muskels in manchen Abschnitten ihres Funktionscyclus unter innerer Torsionsspannung stehen, auf Grund derer sie bei plötzlicher Entlastung in regelloser Folge Windungen und Schleifen auszuführen vermögen. Sofern innerhalb einer Faser ein gewisser Querzusammenhang besteht, muß daraus für die ganze Faser ein Drehmoment resultieren. Dadurch würde sie sich an Stellen, die etwa durch kleine seitliche Verbiegungen (z. B. vorausgegangene passive Stauchung) vorgezeichnet wären, infolge von synchroner Schleifenbildung der Myofilamente aufwinden. Je nach dem Grade der inneren Spannung und der Entlastung würden einzeln oder zu mehreren hintereinander Strukturen entstehen, die im Polarisationsmikroskop als Quer- oder Schrägstreifen in Erscheinung treten. Die Quer- und Schrägstreifen wären danach ein äußerlich sichtbares Zeichen für Torsionsspannungen in den Myofilamenten.Durchgeführt mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft und die Göttinger Akademie der Wissenschaften. Fräulein Gisela Föge danke ich für vielfältige technische Hilfe.     

Die dünnen und die dicken Muskelfasern des Zwerchfells der Ratte

Zusammenfassung Einleitend wird auf die vielfältigen, z.T. sich widersprechenden Resultate über die gefelderten und fibrillären Muskelfasern der Wirbeltiere hingewiesen.In den Befunden wird gezeigt, daß in den dünnen Muskelfasern des Zwerchfells der Ratte in I gelegene Mitochondrienroste durch longitudinale Verbindungen zu einem Gerüst verbunden sind. Die Mitochondrien der dicken Fasern beschränken sich auf unverbundene Netze in den isotropen Schichten der Sarkomere. Der prozentuale Anteil der Mitochondrien am Gesamtfaservolumen ist bei den dicken Fasern bis zur Hälfte geringer als bei den dünnen. Außerdem erhalten sie weniger Glykogen und kein Fett in Tropfenform.Anhand der Abstände der Myosinfäden wird der Mindestabstand der in Z quadratisch angeordneten Aktinfilamente berechnet.Die unterschiedlichen Formen des T-Systems in kontrahiertem und gedehntem Zustand der Faser sind Anlaß, die an Membranmodellen gewonnenen Vorstellungen über die Membraneigenschaften auf die Triaden zu übertragen.Die verschiedenen Anteile des interfibrillären Raumes werden zu den sie umgebenden Strukturen in funktionelle Beziehung gesetzt.

---

Summary Existing information on mammalian muscle fibers with Fibrillenstruktur and of those with Felderstruktur (Krüger) is in part contradictory. The present study reveals in the thin fibers (Felderstruktur) of the rat diaphragm, mitochondrial grids at the level of each I-disc. These are joined by means of longitudinal connections to form a continuous three-dimensional mitochondrial framework. In the thick fibers (Fibrillenstruktur) the mitochondria form only discontinuous nets or sieves in each isotropic layer of the sarcomere. In thick fibers the amount of mitochondrial material relative to total fiber volume is only about 1/2 of that in thin fibers. Furthermore, the thick fibers contain less glycogen and no lipid in the form of droplets. The T-systems differ in appearance in the contracted and in the expanded state of the fiber. This suggests the extension of the concepts on properties of membranes derived from membrane models to include the triads. The various components of the interfibrillar space are brought into functional relationship to the acjacent structures.

---

---

Herrn Professor Dr. W. Bargmann zum 60. Geburtstag gewidmet.     

Nachweis von Katecholaminen im Rattenherzen während der Entwicklung

Zusammenfassung Verwendet wurde eine fluoreszenzmikroskopische Methode an gefriergetrockneten Kryostatschnitten. — Vom 1. Lebenstag an nimmt die Dichte der intramuralen Innervation stetig zu. Das Innervationsmuster des erwachsenen Tieres ist um den 22. Lebenstag erreicht. Die weitere Differenzierung betrifft Dichte des Nervennetzes, Faserkaliber sowie Zahl und Verteilung fluoreszierender Ganglienzellen und Intensität der Fluoreszenz. Abgeschlossen ist die Entwicklung bis zum 35. Lebenstag. — Beim erwachsenen Tier enthalten die Wände der Vorhöfe dichtere adrenerge Faserplexus als die der Kammer. Es werden dünne und dicke Fasern unterschieden. Die größte Innervationsdichte besitzt der AV-Knoten.

---

Demonstration of catecholamines in rat heart during ontogenesis

Summary A fluorescence microscopical method was used with freeze-dried cryostat sections. — From the first day after birth, the density of the intramural innervation increases continually. The innervation pattern of adult animals is observed about the 22nd day of life. The further differentiation concerns the density of the nerve network, the thickness of the nerve fibers, the number and distribution of fluorescent nerve cells, and the intensity of the fluorescence. The development is completed about the 35th day of life. — In the adult animal, the walls of the atria contain a denser network of adrenergic nerve fibers than those of the ventricles. Thin and thick fibers may be distinguished. Maximum innervation density is in the A-V node.

---

---

Mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft.     

Histologische Untersuchungen an Skeletmuskeln von Urodelen

Zusammenfassung In der Skeletmuskulatur der untersuchten Urodelen wurden drei verschiedene Fasertypen gefunden:Fasern, bei denen die strukturellen Einheiten (Fibrillen) gleichmäßig über den ganzen Faserquerschnitt verteilt sind, werden als Fasern mit Fibrillenfelderung (tetanische Fasern) bezeichnet.Fasern, bei denen mehrere dieser Fibrillen in Gruppen beisammenstehen, und diese Gruppen (Säulchen) unregelmäßig über den Faserquerschnitt verteilt sind, werden als Fasern mit Säulchenfelderung (tonische Fasern) bezeichnet.Fasern, bei denen sowohl einzelstehende Fibrillen als auch Säulchen vorkommen, werden als Fasern mit Säulchen-Fibrillenfelderung bezeichnet.Die Normalform der Säulchen ist eine polygonale. Ich konnte jedoch in fast allen Muskeln der untersuchten Urodelenarten auch bandförmige Säulchen nachweisen.Es wird angenommen, daß die Fasern mit Säulchen-Fibrillenfelderung, je nach der Art der Beanspruchung des betreffenden Muskels sowohl zu tetanischer als auch tonischer Reaktion fähig sind.Muskeln, die vorwiegend der Fortbewegung dienen, besitzen einen hohen Prozentsatz an Fasern mit reiner Fibrillenfelderung und einen niederen an Fasern mit Säulchen- bzw. Säulchen-Fibrillenfelderung.Muskeln, die eine Dauerleistung verrichten müssen, enthalten neben Fasern mit reiner Fibrillenfelderung bzw. Säulchen-Fibrillenfelderung einen hohen Prozentsatz an Fasern mit reiner Säulchenfelderung.Muskeln, die einer funktionsmäßig wechselnden Beanspruchung ausgesetzt sind, haben einen hohen Prozentsatz (über 50%) an Fasern mit Säulchen-Fibrillenfelderung.Die Larven der untersuchten Urodelenarten und die neotenische Form von Ambystoma mexicanum besitzen vorwiegend Muskeln mit hohem Prozentsatz an Fasern mit reiner Fibrillenfelderung.Der metamorphosierte Salamandra maculosa, der nur auf dem Land lebt, hat vorwiegend Muskeln mit geringem Prozentsatz an Fasern mit Säulchen-Fibrillenfelderung. Molge cristata und taeniata haben, entsprechend ihrer wechselnden Lebensweise an Land oder im Wasser, in der Hauptsache Muskeln mit sehr hohen Werten (bis 85%) an Fasern mit Säulchen-Fibrillenfelderung.Die Kerne aller 3 Fasertypen liegen rand- oder mittelständig.D 16.     

Zur Feinstruktur der Muskelzellen des Pharynx-Bulbus von Tardigraden

Zusammenfassung Die Muskelzellen des Pharynx-Bulbus der Tardigraden Macrobiotus hufelandi und Milnesium tardigradum sind bis zu 15 m lang und bilden zwischen Basalmembran und cuticularer Intima des Lumens ein einschichtiges Epithel. Die Grenzen zwischen den Nachbarzellen zeigen einen geschwungenen Verlauf. Das Sarcolemm stülpt sich tief zwischen die Myofribrillen ein und bildet ein ausgeprägtes E-System, mit dem das sarcoplasmatische Reticulum unter Bildung von Diaden und Triaden korrespondiert. Die Myofibrillen verlaufen radial. Die dünnen Filamente entspringen am inneren und äußeren Sarcolemm aus hemidesmosomenartigen Strukturen in Form dichter Bündel, die sich im mittleren Teil der Fibrille, der dicke und dünne Filamente enthält, erweitern. Maximal 11 dünne Filamente konnten um die nicht immer streng hexagonal angeordneten dicken Filamente herum gezählt werden. Wie polarisationsmikroskopisch bestätigt werden konnte, besitzt jede Myofibrille eine breite A-Zone in der Mitte und an ihren Enden je eine schmalere I-Zone. Eine H-Zone ist undeutlich. Jeder Myofibrille kann der funktionelle und morphologische Wert einer Sarcomere zugeschrieben werden. Die Bedeutung dieser Befunde für die Evolution der Tardigraden wird diskutiert.

---

The fine structure of muscle cells of the pharyngeal bulb of tardigrada

Summary The muscle cells of the pharyngeal bulb of tardigrades Macrobiotus hufelandi and Milnesium tardigradum are up to 15 m long and form a single layer between the basal lamina and the cuticle-coated lumen. The boundaries between adjacent cells are sinuous. The sarcolemma invaginates between the myofibrils whereby a marked E-system is formed. The sarcoplasmic reticulum is associated to the latter, constituting diads and triads. The myofibrils run radially. Thin filaments originate from hemidesmosome-like structures at the inner and outer sarcolemma in dense bundles which widen in the middle part of the fibrils. Each fibril contains thick and thin filaments in this region. As many as 11 thin filaments could be counted around a thick filament. The latter are not always arranged hexagonally. As it is confirmed by polarisation microscopy each myofibril has a wide A-Zone in the middle which is flanked by shorter I-zones. An H-zone is marked but indistinctly. Each myofibril is interpreted to have the functional and morphological equivalent to one sarcomere. The relevance of these findings in the evolution of Tardigrada is discussed.

Herrn Prof. Dr. E. Schnepf danke ich für Unterstützung und die Durchsicht des Manuskripts, HerrnProf. Dr. H. W. Ludwig und Herrn Dr. H. G. Heumann für hilfreiche Diskussion.     

„Rote“ Muskelfasern

Zusammenfassung Die Fasern des roten und langsamen M. soleus von Ratte, Kaninchen und Katze und des roten, jedoch schnellen, M. vocalis des Kaninchens wurden licht- und elektronenmikroskopisch untersucht und mit den verschiedenen Fasertypen aus dem M. tibialis anterior der Ratte und dem M. gastrocnemius des Kaninchens und der Katze verglichen. M. soleus und M. vocalis (einschließlich M. thyreoarytenoideus) enthalten nur einen mitochondrienreichen Fasertyp. Im schnellen M. vocalis ist der Z-Streifen schmal (50–60 nm), das sarcoplasmatische Reticulum ist gut entwickelt. Die Anordnung von Reticulum und Mitochondrion ist ähnlich wie in Herzmuskelzellen. Wie auch in anderen langsamen Muskeln verschiedener Tiere ist im M. soleus der Z-Streifen breit (100–120 nm), Triaden und Reticulum sind selten, und die Filamente bilden unregelmäßige Areale anstelle von Fibrillen. Hierin gleichen die Fasern des M. soleus den (mitochondrienreichen) C-Fasern eines entsprechenden gemischten Muskels; dagegen zeigen die Zwischentyp-(B-)Fasern schmale Z-Linien (50–70 nm), isodiametrische Fibrillen und mehr Triaden als die C-Fasern. Entgegen der bisherigen Vermutung, die auf der histochemischen Zuordnung der SoleusFasern zum Typ B und der Vocalis-Fasern zum Typ C beruht, ist daher anzunehmen, daß die langsamen motorischen Einheiten eines gemischten Muskels aus C- und nicht aus B-Fasern bestehen.In einigen Muskeln sind die Sarcomere der C-Fasern länger als die der B-(und A-) Fasern. Im M. tibialis anterior der Ratte verschwindet der Unterschied von 8,5% bei 2,6 m Sarcomerlänge bei der Dehnung auf 2,8 m mittlere Sarcomerlänge; vermutlich weil die Ruhedehnungskurve zunehmend steiler wird. Die isometrische Extraspannung im Tetanus ist bei 120% der Ruhelänge, d.h. bei 2,7 m Sarcomerlänge. am größten. Daher muß bei 2,6 m mittlerer Sarcomerlänge die Kraft der C-Fasern die der B-Fasern übertreffen.Rote Muskeln sind besser vaskularisiert als weiße Muskeln. Für die Mm. soleus und gastrocnemius der Katze verhalten sich die Kapillardichten (Kapillaren/mm² Muskelfaserquerschnitt) wie 2,7:1. Dieser Wert entspricht dem Verhältnis zwischen den Größen für die Durchblutung (ml/min × 100 g) in Ruhe und bei maximaler Gefäßerweiterung.

---

Redmuscle fibres

Summary Muscle fibres of the red and slow contracting soleus of rat, rabbit and cat and of the red however fast contracting thyreoarytenoid of rabbit are compared with different fibre types in the anterior tibial muscle of rat and in the gastrocnemius of rabbit and cat. With respect to fibre types soleus and thyreoarytenoid (including m. vocalis) are homogeneous and both being rich in mitochondria. The fast thyreoarytenoid shows a narrow Z-line (50–60 nm) and a well developed sarcoplasmic reticulum. The pattern of reticulum and mitochondria resembles more that of heart muscle cells than of skeletal muscle fibres. Like many slow contracting muscles of different animals the soleus fibres display a wide Z-line (100–120 nm), few triads, little reticulum and irregularly shaped areas of myofilaments instead of fibrils. In that soleus fibres equal fibres of type C (rich in mitochondria) in a corresponding heterogeneous muscle, whereas intermediate (type B) fibres reveal narrow Z-lines (50–70 nm), isodiametrically shaped myofibrils and more triads than C-fibres. Therefore it is far more likely that the slow motor units of a mixed muscle consist of C-fibres than of B-fibres. This is at variance with the histochemical designation of soleus fibres as type B and thyreoarytenoid fibres as type C.In some muscles in C-fibres the sarcomeres are longer than in B-(and A-)fibres. In the anterior tibial muscle of rat this difference is 8.5% at a mean sarcomere length of 2.6 m, and disappears at a mean length of 2.8 m, probably due to the steeper slope of the length tension diagram at rest. Since the isometric extratension in a tetanus is highest at 120% resting length (corresponding to about 2.7 m sarcomere length), the force of C-fibres exceeds that of B-fibres at 2.6 m but not at 2.8 m sarcomere length.Red and white muscle differ with respect to vascularisation. The relation between the densities of capillaries in soleus and gastrocnemius of cat is 2.7:1 and equals the relation between the blood flows through these muscles during rest and maximum vasodilatation.

Herrn Prof. Dr. Bargmann nachträglich zum 65. Geburtstag.     

Über Feinbau und Funktionsweise der Fasern aus dem Hautmuskelschlauch des Regenwurms,Lumbricus terrestris L.

Zusammenfassung Der Feinbau der 'schräggestreiften Fasern aus dem Hautmuskelschlauch des Regenwurms (Lumbricus terrestris) besitzt eine prinzipielle Ähnlichkeit mit der Organisation der quergestreiften Muskeln: dicke und dünne Filamente sind in separaten, ineinandergreifenden Sätzen angeordnet, so daß sich A- und I-Banden sowie H-Zonen unterscheiden lassen. Wegen der ausgeprägten bilateralen Symmetrie der Muskelfaser tritt dies aber nur bei Längsschnitten in Erscheinung, die in einer bestimmten Ebene geführt sind. Längsschnitte in der dazu senkrechten Ebene haben ein völlig anderes Aussehen, da die einzelnen Filamentlagen stark gegeneinander versetzt sind und die Banden deswegen in einem sehr spitzen Winkel zur Faserlängsachse verlaufen. Wegen der gestaffelten Anordnung der Filamentlagen tritt die Gliederung der kontraktilen Elemente auch auf Querschnitten hervor.Dicke und dünne Fasern sind regelmäßig durch Querbrücken miteinander verbunden.Ein weiteres charakteristisches Merkmal der schräggestreiften Muskeln von Lumbricus bildet die stäbchenförmige Ausbildung der Z-Elemente.Bei der Kontraktion gleiten die dünnen Filamente wie bei den quergestreiften Muskeln tiefer zwischen die dicken, bis I-Band und H-Zone verschwinden. Darüber hinaus verschieben sich auch die einzelnen Lagen der dicken Filamente gegeneinander. Als Folge davon verringert sich ihr Versetzungsgrad, und der Winkel, den A- und I-Banden mit der Längsachse bilden, nimmt zu. Extreme Verkürzung hat eine Abbiegung der Enden der dicken Filamente durch die Z-Stäbchen zur Folge.Die Regenwurmfasern verfügen über ein extensiv ausgebildetes sarcoplamatisches Reticulum. Es besteht aus drei verschiedenen Elementen: (1) voluminösen Vesikeln, die unmittelbar unter dem Sarcolemm liegen, (2) peripheren Tubuli, die diese miteinander verbinden und (3) transversalen Tubuli, die von den subsarcolemmalen Vesikeln oder den peripheren Tubuli entspringen, um regelmäßig alternierend mit den Z-Stäbchen quer durch den kontraktilen Apparat zu ziehen.Alle diese Elemente können unter bestimmten Umständen Calciumoxalat akkumulieren. Dies deutet auf eine dem sarcoplasmatischen Reticulum der Wirbeltierskelettmuskeln entsprechende Funktion bei der Regulation der Kontraktionsaktivität hin.Einfaltungen der Plasmamembran von der Art eines Transversalsystems fehlen den schräggestreiften Regenwurmmuskeln dagegen.

---

Summary The obliquely-striated fibers of earthworm muscles have a finestructural organization fundamentally similar to cross-striated muscle: Thick and thin myofilaments are arranged in separate, overlapping formations so that I and A bands as well as H zones can be distinguished. However, this is obvious only with respect to a certain plane of sectioning, while it is obscured in longitudinal sections cut at right angles to that plane because the layers of filaments are not in register. This latter circumstance is responsible for the fact that individual bands appear oriented at an acute angle to the longitudinal axis. Consequently, sections at right angles to the longitudinal axis, will, in one single section, reveal the cross-sectional images of all bands. For such a section will cut through various levels of the staggered filaments.Thick and thin myofilaments are connected by regularly spaced lateral bridges.The Z material in earthworm muscles is rod-shaped.During contraction, corresponding to cross-striated muscle, the thin filaments slide between the thick filaments until I bands and H zones disappear. In addition, however, the individual layers of thick filaments slide against each other. As a result, the angle at which the bands in the relaxed state are oriented with respect to the longitudinal axis, increases as the muscle contracts. Extreme shortening leads to bending of the ends of the thick myofilaments by the Z rods.The earthworm muscle displays a well developed sarcoplasmic reticulum in which three elements are distinct: (1) large vesicles subjacent to the sarcolemma, (2) tubular elements that interconnect these vesicles, and (3) transversely oriented tubules. These originate from both the large vesicles and the interconnecting tubules and ran parallel to and alternate with the Z rods. All elements of the sarcoplasmic reticulum accumulate calcium oxalate under appropriate experimental conditions. This suggests a function similar to that of the sarcoplasmic reticulum in vertebrate striated muscle, which consists in regulating the contractile activity by means of varying the effective calcium concentration in the sarcoplasm.A transverse tubular system continuous with the plasma membrane does not exist in obliquely-striated earthworm muscle.

---

---

Herrn Prof. Dr. K. v. Frisch in Verehrung zum 80. Geburtstag gewidmet.

---

Mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft.     

Ricerche anatomiche e sperimentali sull'innervazione delle vene cave.

Zusammenfassung Man kann in der Hohlvenenwand des Meerschweinchens 2 Nervenplexus unterscheiden: einen oberflächlichen und einen Plexus internus. Zahlreiche, in Schlingen gelegte receptorische Endapparate charakterisieren den oberflächlichen Plexus. Diese außen liegenden Endapparate stehen mit dicken markhaltigen Fasern in Verbindung.Solche Endapparate fehlen im Plexus internus, sind aber auch in der kranialen Hohlvene nicht zu finden.Der Plexus internus ist engmaschig und enthält zahlreiche marklose und dünne markhaltige Fasern. Die Fasern bilden ein Terminalreticulum.Die Nervengeflechte der Hohlvenenwand enthalten keine Ganglienzellen.Der rechte Phrenicus beteiligt sich an der Bildung der Nervengeflechte in der Hohlvenenwand durch zwei oder drei Ästchen, welche sich im oberflächlichen Plexus erschöpfen (Meerschweinchen).Nach Exstirpation des rechten Phrenicus entarten die dicken markhaltigen Fasern und ihre Endigungen.Die linksseitigen Phrenicusektomie und eine doppelseitige Vagotomie haben keinen Einfluß auf die Nervenstrukturen der caudalen Hohlvene.Diese Ergebnisse bestätigen, daß der Nervus phrenicus einen viscerosensiblen Bestandteil besitzt, welcher von cerebrospinalen Fasern gebildet wird.     

Phasenoptische Untersuchungen an Innenepidermen der Zwiebelschuppe vonAllium cepa L.

Zusammenfassung An Oberepidermiszellen der Zwiebelschuppen verschiedener Sorten vonAllium cepa wurden mit positivem Phasenkontrast und negativem Anoptralkontrast Beobachtungen durchgeführt und mit einem neuen Mikroblitzgerät von Reichert Mikrophotographien angefertigt.Die Golgi-Körper sind von den Mitochondrien deutlich zu unterscheiden. Während die knapp nach der Präparation verkürzten Mitochondrien zumindest schwach oval sind, haben die Golgi-Körper einen kreisrunden Umriß und einen deutlich schwächeren Phasenkontrast. Wenn sie sich drehen sieht man auf ihre Schmalseite und erkennt die Scheibenform.In allen Fällen beinhaltet das Plasma lange dünne, schlauchförmige intraplasmatische Vakuolen. Bei leichter Alteration und Verlangsamung der Strömung verkürzen und verdicken sich die Vakuolen und zerfallen dann auch in einzelne Bläschen. Ihre Verteilung und ihr Verhalten zeigt viele Züge, die dem Endoplasmatischen Retikulum zugeschrieben werden, doch ist ihre Dimension zu groß.Neben den altbekannten, etwa 1 großen, Sphärosomen finden sich immer wesentlich kleinere (0,3 und darunter) Körper, die besonders im Dunkelfeld dasselbe optische Verhalten zeigen. Zwischen den beiden gibt es keine Übergänge in der Größe.In selteneren Fällen finden sich im Plasma dünne fadenförmige Gebilde mit einem Durchmesser von 0,3 und darunter. Sie liegen frei im Plasma oder sind in anderen Fällen offenbar am Kern adhäriert.     

Über die Wegsamkeit des Intermicellarsystems sekundärer Zellwände

Zusammenfassung In Kanadabalsam eingebettete Bastfasern bleiben für Wasser wegsam. Im feuchten Raum vermag dieses durch die freien, aus dem Balsam hervorragenden Faserwände einzudringen und von den Fasern aus den Balsam zu emulgieren (s. Fig. 5). Nicht nur molekular gelöste saure Farbstoffe (Wasserblau), sondern auch kolloide Benzidinfarbstoffe (Kongorot, Benzoazurin, Azoblau) sind imstande, in die eingebettete Faser einzudringen. Den größten Weg legt jedoch das Silbernitrat in der Zellwand zurück, die es oft charakteristisch zonenartig färbt (Fig. 3). Bei geeigneter Einbettung in Kolophonium vermögen diese Farbstoffe die Fasern als Diffusionswege zu benützen und auf große Abstände (über 18 mm) durch solche Kolophoniumpräparate hindurchzuwandern. Positiv geladene Farbstoffe wie Gentianaviolett werden offenbar durch Kapillaradsorption an der Einwanderung verhindert.Aus den Untersuchungen geht hervor, daß die intermicellaren Kapillaren in den Zellwänden auch nach Imbibition mit hydrophoben Substanzen (Einschlußharze) für Wasser und wassergelöste Substanzen noch wegsam bleiben. Diese Feststellung ist von großer Bedeutung im Zusammenhang mit der von Strugger (4) neu formulierten Imbibitionstheorie der extravaskularen Stoffwanderung. Da meristematische Zellwände eine hydrophobe Komponente in Form eingelagerter Wachse enthalten (5), scheint uns der hier geführte Nachweis wichtig, daß hierdurch die Wegsamkeit der Zellwände nicht aufgehoben wird.     

Neurosekretartige Grana in den peripheren Nerven und in den Nerv-Muskel-Verbindungen von Helix pomatia

Zusammenfassung Der glatte Penisretraktormuskel von Helix pomatia enthält wenigstens drei, vielleicht vier verschiedene Arten von Nervenfasern. Sie lassen sich an der Struktur ihrer neurosekretartigen Grana voneinander unterscheiden. In Fasern aus dem Herzen von Helix wurde noch ein weiterer Granatyp gefunden. Er ähnelt den bisher bekannten synaptischen Vesiculi der Vertebraten und Arthropoden. Im glatten Penisretraktor treten mindestens zwei verschiedene Arten von Nervenfasern in engen Kontakt mit den Muskelfasern. Hierbei buchtet sich die Oberfläche der Muskelfaser unter Umständen tief ein. Verschiedenartige Nervenfasern können unmittelbar nebeneinander die Muskelfaser berühren, müssen es aber nicht.Umgekehrt können sich auch mehrere Muskelfasern eng um eine einzige Nervenfaser gruppieren. An den Enden der Neuriten ist die Granakonzentration besonders groß. Gruppen von Nervenfasern oder auch einzelne Fasern sind locker von Gliazellen umsponnen. Hierbei bleiben stets weite Bereiche der Axon-membran frei, die dann über eine dünne zwischengeschaltete Basalmembran unmittelbar an das interstitielle Bindegewebe grenzen. Charakteristisch für die Gliazellen sind etwa 0,5 große, von dichter homogener Masse erfüllte membranbegrenzte Grana. In der Nähe von Nervenendigungen sind sie besonders zahlreich.Das Sarkoplasmatische Reticulum setzt sich aus zwei Komponenten zusammen: erstens einem peripheren tubulären System, das sich von der Sarkolemm-membran abfaltet. Seine Membran besitzt dieselbe Dicke wie die Sarkolemm-membran. Zweitens einem vornehmlich peripher, aber auch zentral anzutreffendem vesiculärem System. Es faltet sich von der äußeren Kernmembran ab; seine Membran ist wesentlich dünner.Außerdem stößt man an der Peripherie und im Zentrum dieser Muskelfasern relativ häufig auf Bündel von eng beieinanderliegenden Röhrchen (Länge etwa 1 ); sie verlaufen gewöhnlich parallel zu den Myofilamenten.Die Arbeit wurde durchgeführt mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungs-gemeinschaft.     

Die Ultrastruktur des juxtaoralen Organs der Ratte

Zusammenfassung Das juxtaorale Organ der Ratte stellt eine besondere funktionelle Einheit von Epithel, Bindegewebe und Nerven dar.Sein epithelialer Kern zeigt in seinen Feinstrukturen große Ähnlichkeit mit dem Mundhöhlenepithel.Das Bindegewebe bildet eine innere und eine äußere Hüllschicht; dazwischen liegen weite Spalträume. Die äußere Bindegewebsschicht gleicht in ihrem Aufbau dem Perineurium kleiner Nervenstämme. An das juxtaorale Organ ziehen zahlreiche Nerven heran, die in allen Schichten verlaufen und enden. Besonders ausführlich wird die Endigung dicker, markhaltiger Fasern im Stratum fibrosum proprium dargestellt: das Ende des markhaltigen Abschnittes, die präterminale, von dünnen Cytoplasmahüllen Schwannscher Zellen umgebene Verlaufsstrecke und die Endigung in Form umfangreicher, zahlreiche große Mitochondrien enthaltender Mitochondriensäcke.An den Schwannschen Zellen dieses Abschnittes werden Mehrfachbildungen von Basalmembranen beschrieben und als Zeichen besonderer Dynamik gedeutet.Im Stratum fibrosum proprium kommen neben Bündeln kollagener Fasern regelmäßig Einlagerungen mit sehr feiner fibrillärer Grundstruktur vor, die auf Grund der Literatur als Protokollagen gedeutet wurden.Verschiedene Strukturdetails deuten darauf hin, daß das juxtaorale Organ mit zahlreichen rezeptorischen Einrichtungen versehen ist; über seine spezifische Funktion ist im Augenblick noch keine Aussage möglich.Herrn Prof. A. Pischinger ergebenst zum 65. Geburtstag gewidmet.     

Über die Ausmessung glatter Muskelfasern zur Feststellung ihres Kontraktionszustandes

Zusammenfassung Zur Feststellung des Kontraktionszustandes glatter Muskelfasern werden sehr viele Querschnitte im Gefrierschnittpräparat ausgemessen. Die Messung wird an Zeichnungen in tausendfacher Vergrößerung vorgenommen, die mit einem Zeichenprisma erhalten werden. Der genaue Kontraktionszustand kann nur dann einwandfrei festgestellt werden, wenn die gesamte Variationsbreite der Muskelfasern in verschiedenen Kontraktionszuständen bekannt ist. Darüber gibt die mittlere Dicke der herausgezeichneten Muskelfasern Auskunft. Es ist darauf zu achten, daß immer der kleinste Durchmesser einer Faser gemessen wird. Die mittlere Dicke bei völlig erschlafften Muskelfasern des Kaninchendünndarms beträgt 2,1, bei mäßiger Kontraktion 3,4. Für die grobe Orientierung kann ein Vergleich der Anzahl der vorhandenen Fasern mit der Fläche, die sie einnehmen, dienen. Ebenso kann die Zahl der Muskelfasern mit der Zahl der angeschnittenen Kerne verglichen werden. Beim Kaninchendünndarm entfallen bei maximaler Erschlaffung 11 Querschnitte auf 100 ², und auf einen sichtbaren Kern kommen 12 Fasern. In kontrahiertem Zustand werden 3,5 Fasern auf 100 ² gezählt und 4 Fasern kommen auf einen Kern.Paraffinschnitte eignen sich nicht für die statistische Auswertung der durchschnittlichen Faserdicke.Herrn Prof. Dr. S. Janssen zum 65. Geburtstag.     

Ein Beitrag zur Morphologie der labellaren Marginalborste der Fliegen Calliphora und Phormia

Zusammenfassung Die Marginalborste auf der Marginalleiste der Rüsselscheibe von Calliphora und Phormia ist bei adulten Tieren und reifen Puppen lichtmikroskopisch untersucht worden. Sie besteht aus einer zweilumigen Borste, unter der sich ein Sack mit Sinneszellen und akzessorischen Zellen befindet. Der Sack baut sich aus zwei Hüllen auf, deren innere aus bindegewebigem Perilemm gebildet wird. Distal grenzt das Perilemm an die Basalmembran, proximal zieht es von der Basis des Sackes aus als Nervenscheide in das Labellum, wo es sich mit den Nervenscheiden anderer Marginalborsten vereinigt und an der Basis des Labellums in die Nervenscheide des Labialnerven mündet. Die äußere Hülle des Sackes besteht aus granuliertem Septum, das distal 2–25 unterhalb der Basalmembran endet und proximal die Nervenscheide etwa bis zur Mitte des Labellums eng anliegend überzieht. Dort löst es sich von der Nervenscheide und zieht unter die Basalmembran, unter der es auch im Haustellum und Rostrum vorkommt. Die trichogene Zelle der Marginalborste verschließt den Sack in Höhe der Basalmembran wie ein zugespitzter Korken. Die Membran ihrer Zelle im intrakutikulären Bereich wird beschrieben. Ein Scolops zieht als Fortsetzung vom engen Lumen der Borste durch die trichogene Zelle hindurch in den Sack hinein, wo sein freies Ende distale Nervenfortsätze aufnimmt. Zur Anzahl und Art der Zellen im Sack wird Stellung genommen. Ein Netz aus Fibrillen unbekannter Art um den Kern der Sinneszellen und der Verlauf einer mechanorezeptorischen Faser werden beschrieben. In den Nervenscheiden kommen biund tripolare Zellen mit kurzen Fasern vor, die für Perilemmzellen gehalten werden. Nach Berechnungen über die Anzahl der Sinneszellen je Labellum und nach Querschnitten durch den Labialnerven in Höhe des Haustellums besteht eine Reduktion der afferenten Axone von etwa 1000 Sinneszellen zu rund 250, was einer Reduktion von vier Axonen zu einem einzigen entspricht.Herrn Prof. Dr. R. Stämpfli danke ich sehr für sein großes Interesse und seine Anregungen, Herrn Prof. Dr. B. Hassenstein (Direktor des Instituts für Zoologie der Universität Freiburg) für die kritische Durchsicht des Manuskripts.     

Die dicken Myofilamente der glatten Muskelfasern von Helix pomatia

Zusammenfassung Die dicken Filamente der glatten Muskelzellen von Helix pomatia sind aus Subfilamenten von etwa 20 AE Durchmesser zusammengesetzt. Auf Querschnitten nimmt jedes Subfilament eine Fläche von etwa 40 AE Durchmesser ein. Die dicken Filamente sind quergestreift mit einer Periode von 530 AE und einer Unterperiode von 67 AE. Auf Querschnitten zeigen sie eine unregelmässige Oberfläche. Zwischen dünnen und dicken Filamenten konnten keine Querbrücken gefunden werden. Das Verhältnis von dicken zu dünnen Filamenten streut von 1 12 bis 128.

---

Thick myofilaments of the smooth muscle cells in Helix pomatia

Summary The thick filaments of the smooth muscle cells of Helix pomatia are composed of subfilaments measuring about 20 AE in diameter. In cross sections every subfilament covers an area of about 40 AE in diameter. The thick filaments are cross striated with a period of 530 AE and a subperiod of 67 AE. In cross sections they show an irregular surface. No cross bridges between thick and thin filaments are to be found. The proportion of thick to thin filaments varies between 112 and 128.

---

---

Durchgeführt mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft, die Göttinger Akademie der Wissenschaften und den Stifterverband für die Deutsche Wissenschaft. Frl. G. Pfahlert danke ich insbesondere für die Herstellung der elektronenmikroskopischen Aufnahmen.     

Die Ultrastruktur des Flimmerepithels des Nasenseptums der Ratte

Zusammenfassung Das Epithel des mittleren Abschnittes des Nasenseptums der Ratte ist gestuft hochprismatisch; es enthält 4 Zelltypen: Flimmerzellen, indifferente Zellen, Becherzellen und Ersatzzellen.Der Bau der Flimmerhaare entspricht im Prinzip dem weit verbreiteten Bauschema dieser Strukturen. Bisher wenig beachtete Details sind: eine kornartige Verdichtung an der Spitze; ein quergestreifter lateraler Sporn am Basalknötchen, der hypothetisch mit der Richtung des Flimmerschlages in Zusammenhang gebracht wird. Wurzelfäden (rootlets) im Sinne Fawcetts fehlen. Eine Präzision des Terminus rootlet im Sinne von Wurzelfäden wird vorgeschlagen.In indifferenten und Flimmerzellen wurden mitunter sehr viele Centriolen im apikalen Cytoplasma und in der oberflächlichen Grenzzone der Zellen dargestellt; ebenso Übergangsformen dieser Strukturen zu Basalknötchen inkomplett und komplett ausgebildeter Flimmerhaare.Zahlreiche Pinocytosevakuolen sprechen für eine starke Resorptionstätigkeit dieser Zellen. Auch die dünnen Cytoplasmahüllen der Flimmerhaare scheinen sich durch Ausbildung von Pinocytosevakuolen an dieser Funktion zu beteiligen. Flimmer- und indifferente Zellen weisen im übrigen ähnliche Cytoplasmastrukturen auf. An ihrer Oberfläche finden sich besonders lange Cytoplasmafortsätze für die die Bezeichnung Cytofila zur Abgrenzung gegen die viel kürzeren Mikrovilli vorgeschlagen wird.Die Strukturen der Becherzellen sind in der Regel wesentlich dichter; ihre basalen Teile sind baumwurzelartig verzweigt und in die Nachbarzellen eingesenkt; diese innige Verbindung könnte der Aufnahme resorbierter Flüssigkeit dienen. Nicht alle basalen Fortsätze erreichen die Zellbasis.Intrazelluläre Cysten verschiedener, von der Oberfläche gegen die Basis zunehmender Größe enthalten in ihrer Oberfläche Mikrovilli, Cytofila und Flimmerhaare, im Lumen Zelldetritus und undefinierbare amorphe Massen. Im Gegensatz zu den Interpretationen Miháliks wird auf Grund der eigenen Befunde am Nasenepithel der Ratte der Zusammenhang zwischen der Genese des oberflächlichen Flimmersaumes und derartigen Cysten in Frage gestellt. Möglicherweise handelt es sich dabei um pathologische Vorgänge.     

Die Cuticula der Epidermis des Regenwurms (Lumbricus terrestris L.)

Zusammenfassung Die um 3–4 dicke Cuticula des Regenwurms (Lumbricus terrestris L.) besteht aus 20–30 sich annähernd rechtwinklig kreuzenden Lagen von Cuticulafibrillen. Senkrecht zu und zwischen den sich kreuzenden Fibrillen verlaufen röhrenförmige Zellfortsätze, Cuticulakanälchen von der Oberfläche der Epithelzelle zur Epicuticula. Die Epicuticula bildet eine kontinuierliche, mit feinen, dicht stehenden Exkreszenzen besetzte Schicht. Die zelluläre, respektive extrazelluläre Natur der Cuticulastrukturen und ihr funktionelles Verhalten werden besprochen. Anmerkung bei der Korrektur. Die Herren D. Peters (Hamburg) und W. J. Schmidt (Gießen) machten uns auf die Untersuchung der Cuticulastruktur des Regenwurms durch Reed und Rudall (1948) aufmerksam.Die von den englischen Autoren gewonnenen Abdruckpräparate aus verschieden tiefen Schichten der Cuticula stimmen mit den hier gezeigten Schnittpräparaten vorzüglich überein und ergänzen sie durch die Aufsicht auf die freie Oberfläche. Mit der Abdrucktechnik sind jedoch die Cuticula-Kanälchen zwischen den Fibrillen nicht erkannt worden. Einige der Vermutungen über die Bildung der Cuticulafibrulen (s. auch Rudall 1950) dürften deshalb hinfällig geworden sein. Über die chemische Zusammensetzung der Cuticula und ihre chemischen Unterschiede gegenüber Kollagen s. Watson und Smith (1956).Mit dankenswerter Unterstützung durch das Kultusministerium des Landes Nordrhein-Westfalen durchgeführte Untersuchung.     

Zur Charakterisierung der Gasvacuolen der Blaualge Oscillatoria rubescens

Zusammenfassung Die Hohlspindeln aus Oscillatoria rubescens enthalten in ihrem Innern ein Gas und sind die Elemente der lichtmikroskopisch beobachtbaren Gas- oder Pseudovacuolen. Sie können mit Hilfe der Dichtegradienten-zentrifugation von den Thylakoiden, die den photosynthetischen Apparat enthalten, und den anderen Strukturen abgetrennt werden. Zwar verlieren sie bei der Isolation ihre Spindelform, doch besitzen die entstandenen Blasen eine mit Osmium stabilisierbare Membran, an deren Aufbau die zwei Polyene -Carotin und 4-Keto--Carotin und vermutlich Fettsäuren beteiligt sind.Im Text verwendete Abkürzung RNS Ribonucleinsäure     

Zur Doppelbrechung der Cilien

Zusammenfassung Die Riesenwimpern auf den Kiemen einer kleinen marinen Muschel, die durch Abgabe von Seitenästen wedelartig erscheinen und deren jede vermutlich durch Verschmelzung sämtlicher Cilien einer Epithelzelle zustande kommt, erwiesen sich als ein äußerst günstiges Objekt zum Studium der Doppelbrechung der Cilien, die auch in Photogrammen festgehalten werden konnte. Die Stärke der Doppelbrechung sinkt bei Imbibition der Cilien mit Glyzerin beträchtlich und noch mehr nach Einschluß in Kanadabalsam; aber ihr positiver optischer Charakter bleibt auch im letzten Falle, bei dem ungefähr Ausgleich der Brechzahl von Objekt und Medium besteht, noch nachweisbar. Es ist also an der Doppelbrechung der Cilien nicht nur die bereits von Vlès und Mackinnon erkannte Formdoppelbrechung beteiligt, sondern auch Eigendoppelbrechung. Die Formdoppelbrechung dürfte sowohl mit dem Aufbau der Riesenwimper aus einem Bündel von zahlreichen Cilien zusammenhängen, als auch mit dem fibrillären Feinbau jeder einzelnen Cilie.     

Mikropinozytose im Zentralnervensystem

Zusammenfassung An durch Perfusion mit Glutaraldehyd fixierten Rattengehirnen wurde das Erscheinungsbild der Mikropinozytose in Elementen der Meso- und Neuroglia sowie an den Perikarya und synaptischen Endformationen der Nervenzellen elektronenmikroskopisch dargestellt.Die bei der Mikropinozytose von der Zellmembran invaginierten Caveolen und Tubuli können einfache Verzweigungen zeigen. Ihre Oberfläche und die der mikropinozytotischen Bläschen zeigen an der gegen das Zytoplasma gerichteten Membranseite einen Stachelsaum. Diese Membrandifferenzierung dürfte mit der Resorption besonderer, zum Teil makromolekularer Substanzen zusammenhängen.Im Bereich großer Synapsen, z.B. in den Moosfasertelodendren der Glomerula cerebellaria oder in der Zona glomerulosa des Bulbus olfactorius sind mikropinozytotische Invaginationen und Bläschen sehr häufig. Möglicherweise übernehmen sie von den postsynaptischen Dendriten, die dünne Zytoplasmaprotrusionen in die Invaginationen hineinsenden, Stoffe. Es wird vermutet, daß es sich hierbei um inaktivierte Transmittersubstanz handelt, die auf diesem Wege dem präsynaptischen Abschnitt wieder zugeführt wird. Die zurückresorbierten Abbauprodukte der Transmittersubstanz werden in einem präsynaptischen Golgi-Komplex resynthetisiert und in synaptischen Bläschen angereichert. Dieses morphologische Bild ergänzt die biochemische Hypothese eines Acetylcholin-Kreislaufes im Bereich von Nervenendigungen.Entsprechende mikropinozytotische Erscheinungen wurden in caudalen Abdominalganglien von Leucophaea maderae beobachtet. Es wird angenommen, daß die Mikropinozytose ein allgemein verbreiteter Resorptionsmechanismus im Zentralnervensystem ist.Herrn Prof. Dr. F. Wassermann zum 80. Geburtstag gewidmet.Mit dankenswerter Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft.