高级视皮层可塑性:物体和面孔知觉学习综述

复杂刺激的知觉学习是指由训练或经验引起的对物体或者面孔等复杂视觉刺激在知觉上长期稳定的改变,一般认为这反映了大脑高级视皮层的可塑性.对简单刺激知觉学习特性的研究已经揭示了低级视皮层的部分可塑性,但是复杂刺激知觉学习的神经机制目前仍存在争议.本文介绍了知觉学习的理论模型和实验证据,并重点探讨了复杂刺激如物体和面孔知觉学习的特性、神经机制及研究方法.该领域未来需要在复杂刺激知觉学习的持久性、面孔不同属性知觉学习的机制,以及复杂刺激知觉学习的理论模型方面做进一步研究.     

视觉轮廓整合的神经机制

视觉轮廓整合是指视觉系统将视野中的离散元素组合为整体轮廓线的加工过程,是连接初级感觉加工和高级视觉物体知觉间的关键桥梁。对视觉轮廓整合神经机制的研究不仅能促进我们对人类知觉整合的理解,也有助于启发计算科学领域图形整合和分隔算法的改进。然而,轮廓整合的神经机制尚无最终定论。当前的争议主要集中在轮廓整合是基于初级视皮层固有水平连接的产物,还是基于脑区内水平连接及脑区间反馈连接共同作用的产物。本文在回顾这两种理论框架及其研究证据的基础上,对未来的研究问题和方向进行了展望。     

精神分裂症视觉周边抑制异常及其神经机制

精神分裂症患者普遍存在视觉信息处理异常,这些视知觉功能紊乱涉及视通路的高级以及低级视区,表明在部分精神分裂症患者中,视觉系统早期或晚期的不同信息处理阶段均可能存在损伤.阐明这些感知觉信息处理紊乱的神经机制对理解精神分裂症神经病理生理学机制有重大意义.视觉周边抑制(surround suppression)是一种广泛存在的视觉现象,指在神经生理水平或视知觉水平上外周对中央视觉目标的抑制作用.精神分裂症的视觉周边抑制发生异常改变,然而其损伤状况并不完全一致,且其具体神经机制目前仍不清楚.本文以周边抑制为对象,从精神分裂症周边抑制改变状况及其神经机制两个层面简述了国内外精神分裂症视觉周边抑制的研究进展.未来研究方向需要系统全面地调查精神分裂症周边抑制损伤状况,综合脑科学研究技术共同探究精神分裂症患者周边抑制异常的具体神经环路.     

综述: 初级视皮层的亮度信息加工

亮度(luminance)是最基本的视觉信息.与其他视觉特征相比,由于视神经元对亮度刺激的反应较弱,并且许多神经元对均匀亮度无反应,对亮度信息编码的神经机制知之甚少.初级视皮层部分神经元对亮度的反应要慢于对比度反应,被认为是由边界对比度诱导的亮度知觉(brightness)的神经基础.我们的研究表明,初级视皮层许多神经元的亮度反应要快于对比度反应,并且这些神经元偏好低的空间频率、高的时间频率和高的运动速度,提示皮层下具有低空间频率和高运动速度通路的信息输入对产生初级视皮层神经元的亮度反应有贡献.已经知道初级视皮层神经元对空间频率反应的时间过程是从低空间频率到高空间频率,我们发现的早期亮度反应是对极低空间频率的反应,与这一时间过程是一致的,是这一从粗到细的视觉信息加工过程的第一步,揭示了处理最早的粗的视觉信息的神经基础.另外,初级视皮层含有偏好亮度下降和高运动速度的神经元,这群神经元的活动有助于在光照差的环境中检测高速运动的低亮度物体.     

初级视皮层的亮度信息加工

亮度(luminance)是最基本的视觉信息.与其他视觉特征相比,由于视神经元对亮度刺激的反应较弱,并且许多神经元对均匀亮度无反应,对亮度信息编码的神经机制知之甚少.初级视皮层部分神经元对亮度的反应要慢于对比度反应,被认为是由边界对比度诱导的亮度知觉(brightness)的神经基础.我们的研究表明,初级视皮层许多神经元的亮度反应要快于对比度反应,并且这些神经元偏好低的空间频率、高的时间频率和高的运动速度,提示皮层下具有低空间频率和高运动速度通路的信息输入对产生初级视皮层神经元的亮度反应有贡献.已经知道初级视皮层神经元对空间频率反应的时间过程是从低空间频率到高空间频率,我们发现的早期亮度反应是对极低空间频率的反应,与这一时间过程是一致的,是这一从粗到细的视觉信息加工过程的第一步,揭示了处理最早的粗的视觉信息的神经基础.另外,初级视皮层含有偏好亮度下降和高运动速度的神经元,这群神经元的活动有助于在光照差的环境中检测高速运动的低亮度物体.     

视知觉学习的神经机制

感知分辨能力经过训练而提高的现象称为知觉学习。由于缺乏有力的生理学证据,已往主要基于行为和脑成像的研究存在分歧,焦点在于知觉学习发生的脑区和编码形式。近年来,结合心理物理和清醒猴电生理的系列研究表明,视觉检测训练可以优化大脑初级视皮层神经元的编码,该过程依赖于自上而下的信号调控。这些发现提示,知觉学习改变了前馈输入和反馈信号之间的相互作用。这种多脑区间的协同编码机制为理解学习与脑的可塑性提供了新的视角。     

错觉轮廓识别的视觉生理机制

错觉轮廓或主观边框是指人们知觉到的刺激图案中实际上并不存在的轮廓、线、边或面。在人们的视觉系统将视网膜平面上的二维图像还原成三维的过程中,错觉轮廓笑觉起着一定的作用。本文综述了近年来在生理学领域对视觉皮层ＩＣｓ反应细胞的研究和由此提出的ＩＣｓ知觉的可能神经机制,并简述了心理学上对ＩＣｓ相关研究。     

老年猫视皮层细胞对刺激反应的对比敏感度下降伴随皮层内抑制作用减弱(英文)

对人类和动物的心理学研究证实,老年个体的视觉对比敏感度相对青年个体显著下降。为揭示其可能的神经机制,采用在体细胞外单细胞记录技术研究青、老年猫(Felis catus)初级视皮层(primary visual cortex,V1)细胞对不同视觉刺激对比度的调谐反应。结果显示,老年猫V1细胞对视觉刺激反应的平均对比敏感度比青年猫显著下降,这与灵长类报道的研究结果相一致,表明衰老影响视皮层细胞对视觉刺激反应的对比敏感度是灵长类和非灵长类哺乳动物中普遍存在的现象,并可能是介导老年性视觉对比敏感度下降的神经基础。另外,与青年猫相比,老年猫初级视皮层细胞对视觉刺激的反应性显著增强,信噪比下降,感受野显著增大,表明衰老导致的初级视皮层细胞对视觉刺激反应的对比敏感度下降伴随着皮层内抑制性作用减弱。     

物体生命度和真实大小在腹侧视觉通路上表征的研究进展

大脑如何感知物体并对感知到的物体进行类别的划分,这是视觉认知神经科学研究的重要目标之一。先前的研究证明,当我们看到物体时,大脑腹侧视觉通路能够对看到的物体进行识别并分类,进而使我们在行为上产生针对物体的不同交互方式。本文总结了腹侧视觉通路与物体视觉分类相关的最新研究进展,从物体在视觉皮层中的神经表征和机制等方面阐述了物体生命度与真实大小这两个重要组织维度的研究现状,提供了新的见解,同时指出了进一步研究的方向。     

视觉系统中的性别差异

大脑性别差异一直是神经科学领域中的一个热门话题.以前的性别差异研究往往关注与高级认知相关的脑区结构和功能差异,而对低级感知觉系统中的性别差异没有足够的重视.近年来,越来越多的研究结果表明,男性和女性在视知觉功能上也存在着明显的差异.本文首先回顾和梳理了视觉系统中存在性别差异的行为学和神经生物学证据,然后对视觉系统中性别差异的来源提出了两种可能的解释,接着讨论了视知觉功能存在性别差异的进化学意义,最后强调了在感知觉研究中把性别作为一个实验变量的的重要性,并对后续的性别差异研究提出了一些具体的建议.     

急性毁损猫的初级视区使高级视区细胞失去对视觉刺激的诱发反应(英文)

心理物理学研究提示,初级视区毁损后的视觉残留可能是通过外纹状皮层的神经网络重组介导的,但缺少支持这一假说的电生理实验证据。采用在体细胞外单细胞记录技术,该研究分别检测了初级视区(主要包括17和18区)急性毁损猫和正常对照猫的高级视区(包括19、20和21区)神经元对不同视觉刺激的反应性。结果显示,与对照相比,急性毁损初级视区使99.3%的高级视区神经元丧失对运动光栅刺激的诱发反应,93%的神经元丧失对闪光刺激的反应。该结果表明,急性毁损成年猫的初级视皮层可能会导致其绝大部分视觉能力丧失。在幼年期实施初级视皮层毁损后,成年猫出现的残留视觉可能主要是由于手术后皮层下神经核团与外纹状皮层之间的通路重组引起的。     

视觉皮层下通路与拓扑知觉

研究表明，视觉通路除了经典的视觉皮层通路外，还有一条“古老的”、快速的皮层下通路负责在有意识和无意识状态下快速处理与情绪相关的信息。皮层下视觉通路由上丘、枕核和杏仁核组成，而且不经过初级视觉皮层。我们前期研究表明，初级视觉皮层与拓扑知觉信息加工没有关系，而皮层下视觉通路负责处理视觉拓扑信息。基于这些发现，我们认为，在早期视觉中，大脑检测涉及生命攸关的信号，这些信号告诉大脑：环境中有物体出现或消失，使大脑进入警戒状态，这对物种的生存至关重要。因此，在早期视觉中，需要检测的要素只是物体的“出现”和“消失”，而不是“纹理”、“形状”等。“出现”和“消失”都是拓扑特征的变化。拓扑感知和皮层下视觉通路的存在可能是早期预警的神经基础。在灵长类动物中，视网膜外周区域主要由视杆细胞构成，该区域接收的视觉信息主要通过皮层下视觉通路进行处理；视网膜中心区域（即中央凹）主要由视锥细胞构成，视觉空间分辨率变得非常高，该区域视觉信息处理主要是由视觉皮层负责。研究表明，由视杆细胞构成的视网膜是个“古老”结构，在1亿多年前就出现了；而视锥细胞构成的视网膜类型较为“年轻”，在5 000万年前才出现。所以，我们的视网膜从“古老”结构演化到“年轻”结构至少用了5 000万年的时间，它是由一个古老结构和一个年轻结构共同组成的“嵌合体”。当我们讨论皮层下通路存在的意义时，我们也应该结合皮层通路的功能来统一考虑。     

无创穿颅电刺激对人脑神经活动和认知功能的调控

穿颅电刺激被认为可以无创调节大脑的神经活动,为研究特定脑区与某一认知功能间的因果关系提供了可能.近些年,对穿颅电刺激作用机制和其对认知、运动功能调控的研究方面取得了很多重要进展.在这篇综述中,我们总结了以往关于穿颅直流电刺激、穿颅交流电刺激和穿颅随机噪声电刺激三种刺激方式的发展历史及其作用机制,同时总结了其对感知觉(主要是视觉知觉)、注意和记忆等认知功能的调控,并对未来的研究方向进行了展望.     

综述: 无创穿颅电刺激对人脑神经活动和认知功能的调控

穿颅电刺激被认为可以无创调节大脑的神经活动,为研究特定脑区与某一认知功能间的因果关系提供了可能.近些年,对穿颅电刺激作用机制和其对认知、运动功能调控的研究方面取得了很多重要进展.在这篇综述中,我们总结了以往关于穿颅直流电刺激、穿颅交流电刺激和穿颅随机噪声电刺激三种刺激方式的发展历史及其作用机制,同时总结了其对感知觉(主要是视觉知觉)、注意和记忆等认知功能的调控,并对未来的研究方向进行了展望.     

连续闪现抑制下对洞的无意识知觉

大量收敛一致的实验证据表明,图形的大范围性质可以由拓扑性质来描述,并且其检测发生在视觉过程的最早期,这些证据几乎全部来自对意识上知觉的研究,而拓扑性质的意识下加工机制尚有待发掘.意识下知觉是人的感官系统客观上接受刺激呈现但主观上没有察觉的知觉,其机制和应用长期以来一直是知觉研究的热点.本文采用了一种双眼竞争的变式——连续闪现抑制,将待检测的刺激图形掩蔽,使之处于意识下状态,考察意识下知觉中拓扑性质的加工."洞的个数"作为一种拓扑性质是本文的研究对象.通过量度被抑制图形从发生变化到被知觉的被抑制时间,或者被试对被抑制的变化图形的正确检测率,我们发现,相比于不变或者各种非拓扑性质变化,意识下知觉中的拓扑性质(洞的个数)的变化会使图形更快、更容易被检测到.本研究揭示了拓扑性质(洞的个数)在意识下知觉中的优先性,将拓扑知觉理论从意识上知觉领域拓展到了意识下知觉领域,为拓扑性质加工的早期性提供了有力的证据;另一方面,本研究也提示了拓扑性质经由皮层下视通路加工处理的可能性.     

听觉皮层信号处理

听觉系统和视觉系统的不同之处在于：听觉系统在外周感受器和听皮层间具有更长的皮层下通路和更多的突触联系。该特殊结构反应了听觉系统从复杂听觉环境中提取与行为相关信号的机制与其他感觉系统不同。听皮层神经信号处理包括两种重要的转换机制,声音信号的非同构转换以及从声音感受到知觉层面的转换。听觉皮层神经编码机制同时也受到听觉反馈和语言或发声过程中发声信号的调控。听觉神经科学家和生物医学工程师所面临的挑战便是如何去理解大脑中这些转换的编码机制。我将会用我实验室最近的一些发现来阐述听觉信号是如何在原听皮层中进行处理的,并讨论其对于言语和音乐在大脑中的处理机制以及设计神经替代装置诸如电子耳蜗的意义。我们使用了结合神经电生理技术和量化工程学的方法来研究这些问题。     

面孔社会性线索的加工机制

本文旨在综述面孔社会性线索加工的神经机制。通过系统回顾面孔社会性线索相关的研究,分别从面孔情绪、面孔吸引力、眼睛注视方向和面孔朝向以及唇读四个角度阐述其加工的神经机制。首先简要阐述了人类大脑对面孔刺激的一般加工机制,包括下颞叶梭状回面孔区、颞上沟后部面孔区和枕下回的枕叶面孔区等脑区在加工面孔刺激中的功能。接下来探讨了大脑对情绪面孔的加工。情绪面孔加工主要包括对面孔的知觉编码和情绪编码。研究显示,除了视觉皮层的面孔加工区之外,杏仁核在情绪编码中具有重要作用。神经系统对面孔表情的反应受到情绪类型、情绪面孔的动态性以及情绪面孔阈下呈现等因素的影响。在面孔吸引力加工方面,研究表明高吸引力面孔会激活奖赏相关的神经环路,但是吸引力对神经活动的具体影响目前仍存在争议。对面孔吸引力的神经反应可能受实验任务类型、观察者性取向和性别、观察者心理因素、面孔其他社会线索等因素的调节。眼睛注视方向和面孔朝向线索则和视觉注意有关,其神经加工系统除了包括面孔加工区外,还包括和注意相关的顶内沟等区域。关于唇读的研究则表明唇读在言语知觉中具有重要作用,可以激活听觉皮层和言语相关皮层。最后,一方面总结了以上各方面实验证据对面孔信息加工理论的支持和改善作用,另一方面进一步探讨了特殊人群中这些加工存在的缺陷,并指出了该领域未来的研究方向。     

灵长类动作理解的镜像神经机制研究进展

灵长类动作理解(understanding of actions)的神经机制是认知神经科学研究的重要内容,它的阐明对于揭示灵长类特有的一些高级认知行为的本质和过程具有重要意义。就灵长类动物而言,个体对其同类做出动作的识别以及理解是其一切社会行为的基础,但是迄今为止我们对其动作理解的神经机制还知之甚少。随着镜像神经元成为近年来国外认知神经科学与认知人类学研究的热点,人们通过神经生理学和脑成像等技术,陆续发现和证明了其在灵长类动作理解过程中的重要作用。本文综述了近年来关于灵长类动作理解的镜像神经机制的研究成果,介绍了镜像神经元在灵长类动作理解过程中的一些新认识及其在该能力进化和发育等方面的作用,并对当前一些实验中遗留的问题与灵长类动作理解领域的未来研究方向作了反思与展望。     

金黄仓鼠视皮层、上丘和外侧膝状体中的血管活性肠肽(VIP)神经元及其纤维

用程序稍有不同的两种ＰＡＰ法对视觉通路中的三个重要区域视皮层、上６和外侧膝状体中的 血管活性肠肽（ＶＩＰ）进行了定位,．视皮层Ⅱ至Ⅵ层都有ＶＩＰ阳性神经元分布,内域性的阳性神经 纤维遍布整个视皮层。上丘中的ＶＩＰ阳性神经无数量较少,主要分布于上丘的咀部表层,视皮层和 上丘中的ＶＩＰ神经元均为非锥体型的多极和双极神经元。外侧膝状体中未发现有ＶＩＰ阳性神经元 胞体．只有弥散的阳性神经纤维。     

Organization and postembryonic development of glial cells in the visual system of the Chinese honeybee, Apis cerana cerana (Hymenoptera:Apidae )

神经胶质作为视觉系统的重要成分之一,对视觉系统的发育及功能起着重要的作用.本研究通过组织解剖观察、免疫组织化学等技术,对中华蜜蜂Apis cerana cerana幼虫和蛹的视觉系统中神经胶质的类型和发育过程进行了比较研究.研究表明:在中华蜜蜂视觉系统中,根据神经胶质的位置和形态主要分为表面神经胶质、皮层神经胶质和神经纤维网神经胶质3种类型;神经胶质主要来源于视柄和视叶中的神经胶质前体中心;神经胶质细胞数量的增加一方面来自于细胞的迁移,另一方面来自于神经胶质细胞自身的分裂增殖.本研究为昆虫神经胶质的发育以及功能研究提供理论基础.