Ca2+在植物盐胁迫响应机制中的调控作用

对植物而言,Ca2+不仅作为一种必须的营养元素,更重要的是作为耦联胞外信号与胞内生理反应的第二信使,当植物受到外界的环境刺激时,细胞中Ca2+会出现变化,引起一系列保护性生理反应,从而减轻环境胁迫对植物体的伤害.我国盐碱地面积广阔,极大地限制了作物种植和农业生产.大量研究表明,Ca2+可以提高植物对盐胁迫的抗性,针对盐胁迫对植物的伤害机制,重点讨论了盐胁迫条件下Ca2+参与的植物体内有关响应途径及作用机制.     

盐胁迫对高羊茅（Festuca arundinacea）幼苗生长和离子分布的影响

盐胁迫环境抑制植物的生长,影响植物组织的离子分布,不同的盐分组成对植物的抑制伤害存在差异,为了研究上海市临港新城滨海盐渍土的生态恢复和重建,模拟该地区的盐分组成,进行了高羊茅（Festuca arundinacea）幼苗的盐胁迫试验。高羊茅种子在非盐胁迫条件下萌发,出苗5d后,进行了不同浓度NaCl：0、50、100、150、200、300、400mmol/L处理,15d后测定生长情况、组织含水量和Na+、K+、Ca2+、Mg2+等离子含量。研究结果表明：盐分对高羊茅幼苗的抑制作用随NaCl浓度增加而加剧,低盐胁迫环境下,幼苗地上部分和根系的鲜重、干重和含水量都与对照没有显著性差异,但是高盐环境严重影响了高羊茅幼苗的生长,而且对地上部分的抑制作用大于根部;盐胁迫影响植物组织的离子分布,Na+浓度持续增加,Ca2+和K+浓度下降,Mg2+含量的影响不大;各组织中K/Na、Ca/Na和Mg/Na随盐胁迫增加而下降。     

ATPase 与植物抗盐性

 本文综述了高等植物细胞ATPase在盐胁迫下的活性变化及其调控机制。V型H+_ATPase与细胞离子区隔化和植物抗盐性密切相关。盐胁迫提高抗盐植物液泡膜H+_ATPase活性, 主要是通过增加V型H+_ATPase主要功能亚基的基因表达以及蛋白质合成。盐胁迫通常降低质膜H+-ATPase活性, 很可能是由于酶蛋白质合成受阻, 质膜H+-ATPase活性的变化与盐胁迫的强度和时间长短有关。此外, 本 文还对ABA和Ca2+-CaM等胁迫信号物质对ATPase活性的调控及其与植物抗盐性的关系进行了总结。研究ATPase对盐胁迫的响应和调控机制, 有助于阐明植物的盐生境适应机制, 也有利于植物的抗盐育种工作。     

ATPase与植物抗盐性

本文综述了高等植物细胞ATPase在盐胁迫下的活性变化及其调控机制。V型H+_ATPase与细胞离子区隔化和植物抗盐性密切相关。盐胁迫提高抗盐植物液泡膜H+_ATPase活性,主要是通过增加V型H+_ATPase主要功能亚基的基因表达以及蛋白质合成。盐胁迫通常降低质膜H+-ATPase活性,很可能是由于酶蛋白质合成受阻,质膜H+-ATPase活性的变化与盐胁迫的强度和时间长短有关。此外,本文还对ABA和Ca2+-CaM等胁迫信号物质对ATPase活性的调控及其与植物抗盐性的关系进行了总结。研究ATPase对盐胁迫的响应和调控机制,有助于阐明植物的盐生境适应机制,也有利于植物的抗盐育种工作。     

NaCl胁迫对盐芥质膜和液泡膜ATPase活性的影响

以盐生植物盐芥和中生植物拟南芥幼苗为材料,研究了盐胁迫对它们叶片和根质膜、液泡膜H+-ATPase、Ca2+-ATPases和K+-ATPase活性以及H+-ATPase、Na+/H+ 逆向转运蛋白表达的影响.结果显示:在NaCl胁迫下,盐芥叶片和根质膜的H+-ATPase活性分别比对照显著升高41%～212%和35%～53%,液泡膜的H+-ATPase分别显著升高281%～373%和4%～38%,而拟南芥却比相应对照都显著降低;相同盐浓度胁迫下,盐芥叶片的H+-ATPase活性比根部高4～8倍,盐芥根也远高于拟南芥.在NaCl胁迫下,盐芥叶片和根的液泡膜H+-ATPase蛋白质β亚基含量变化与其酶活性变化趋势一致,质膜Na+/H+ 逆向转运蛋白的表达量与Na+含量变化趋势一致.盐胁迫下盐芥根中Ca2+-ATPases和K+-ATPase活性的增加与根中Ca2+和K+含量呈显著正相关.研究发现,在盐胁迫条件下,盐芥能有效增强H+-ATPase蛋白和Na+/H+逆向转运蛋白表达,显著提高其根系与叶片质膜和液泡膜的H+-ATPase、Ca2+-ATPase和K+-ATPase活性,维持细胞质中较高的Ca2+和K+水平,从而缓解盐胁迫的伤害,增强耐盐性.     

Ca2+缓解 NaCl胁迫引起的玉米光合能力下降的作用

 以‘鲁玉14号玉米’（‘Zea mays cv. Luyu 14’）为材料,研究了Ca2+ 对NaCl胁迫下玉米叶片的气孔导度、净光合速率、Mehler反应及其对超氧化物歧化酶SOD和抗坏血酸过氧化物酶APX活性的影响,探讨了Ca2+在盐胁迫中的可能作用及其作用机制。正常生长条件下外施 2～16 mmol·L－1 Ca2+造成气孔导度下降,但在盐胁迫条件下外施 2～8 mmol·L－1 Ca2+却能降低盐胁迫造成的气孔导度下降。另外,无论正常生长条件下还是盐胁迫下,依赖Mehler反应的电子传递都会因 Ca2+的加入而增强,但后者的增强程度较大。对照植株经 2～8 mmol· L－1 Ca2+处理后总电子传递明显降低,而外施 2～8 mmol·L－1 Ca2+ 对盐胁迫植株的总电子传递却有明显的促进作用。8 mmol· L－1 Ca2+显著地提高了盐胁迫下SOD和APX的活性,相比之下,Ca2+对APX活性的促进作用更加显著。Ca2+的加入明显减轻了盐胁迫对玉米的抑制作用,这主要归因于Ca2+降低了盐胁迫造成的气孔关闭,改善了光合作用,并通过促进Mehler反应一方面直接耗散过剩的激发电子避免了电子传递链的过度还原,另一方面建立跨膜的pH梯度刺激依赖叶黄素循环的热耗散来耗散过剩光能,从而缓解了盐胁迫下过剩光能对玉米造成的伤害。而Mehler反应产生的活性氧可以被活性提高的抗氧化酶所清除。     

盐胁迫下唐古特白刺对外源Ca2+的生理响应

为探讨Ca2+与盐生植物耐盐性的关系,以唐古特白刺(Nitraria tangutorum)为试验材料,研究不同浓度外源Ca2+对盐胁迫下唐古特白刺的生理响应,结果表明,盐浓度不高于300 mmol·L-1时,施加定浓度Ca2+(≤15 mmol·L-1)可增加唐古特白刺叶片相对含水量,提高叶片水势与根系活力,降低电解质外渗率,减少MDA含量,增加脯氨酸的积累,同时提高SOD和POD活性,且这种趋势随Ca2+浓度的增加而增加。而高浓度Ca2+(>15 mmol·L-1)对唐古特白刺各生理指标均表现出不同程度的抑制作用,影响唐古特白刺的正常代谢活动。说明定浓度的Ca2+(≤15 mmol·L-1)能有效缓解盐胁迫(NaCl≤300mmol·L-1)对唐古特白刺造成的伤害,高盐胁迫下外施Ca2+缓解作用不明显,甚至表现为抑制作用。     

植物液泡膜阳离子/H+反向转运蛋白结构和功能研究进展

阳离子转运蛋白在调节细胞质阳离子浓度过程中发挥关键作用。液泡是一个储存多种离子的重要细胞器,阳离子 (Ca2+)/H+反向转运蛋白CAXs定位在液泡膜上,主要参与Ca2+向液泡的转运,也参与其他阳离子的转运。近年来,植物中分离鉴定了多个CAX基因,植物CAXs主要有4个功能域：NRR通过自抑制机制调节Ca2+转运活性,CaD和C功能域分别赋予CAXs的Ca2+和Mn2+专一性转运活性,D功能域可调节细胞质pH。拟南芥AtCAXs参与植物的生长发育和胁迫适应过程,AtCAX3主要在盐胁迫下转运Ca2+,At     

外源钙对根际低氧胁迫下黄瓜幼苗ADH、LDH活性和同工酶的影响

以‘新泰密刺’黄瓜为材料,采用营养液栽培,外源使用Ca2+、钙离子通道抑制剂La3+与钙调素拮抗剂三氟拉嗪(TFP),研究了钙对根际低氧胁迫下黄瓜幼苗根系ADH、LDH活性和同工酶的影响。结果表明,低氧胁迫诱导产生了新的ADH和LDH同工酶条带。低氧胁迫下,ADH、LDH同工酶丰度和活性显著高于对照;外源增施Ca2+有利于Ca2+信号的形成和逆境信号的传递,营养液添加CaCl2缓解了低氧胁迫对黄瓜植株的伤害,ADH、LDH同工酶丰度和活性接近对照水平;La3+抑制Ca2+的吸收和体内运输,营养液添加LaCl3显著抑制了ADH和LDH同工酶丰度和酶活性,黄瓜幼苗植株生长受到抑制,生物量显著低于低氧处理,表明La3+加重了低氧胁迫对黄瓜幼苗植株的伤害;TFP抑制了低氧逆境胁迫信号的传递,营养液添加TFP抑制了ADH和LDH同工酶丰度和酶活性,ADH和LDH同工酶丰度和酶活性显著低于低氧处理,黄瓜幼苗植株生长受到抑制,黄瓜植株的低氧耐性降低。暗示外源Ca2+参与了低氧胁迫下黄瓜根系无氧呼吸代谢的调节,增强了Ca2+向植物体内的运输,缓解了低氧胁迫对黄瓜幼苗植株的伤害,增强了植物对低氧的耐性。     

根系与叶片盐处理对枇杷幼苗生长及体内矿质元素分布的影响

在温室培养条件下,分别用根系和叶片Na Cl胁迫对甜土植物枇杷(Eriobotrya japonica)的幼苗进行处理,研究两种盐胁迫方式对其生长、矿质元素(Ca2+、Mg2+、Na+、K+、Cl-)和灰分含量在植物体各器官和叶片不同部位的影响。结果表明:在叶片盐胁迫下枇杷幼苗的叶片病斑较多分布于叶尖、叶缘,在根系盐胁迫下则较多分布于叶片中心区;根系盐胁迫促进枇杷幼苗的灰分含量积累,叶片盐胁迫则影响不大;两种方式盐胁迫枇杷幼苗体内的Na+和Cl-含量都呈极显著的正相关性;两种方式盐胁迫对枇杷幼苗的5种矿质元素含量影响相差不大,但它们影响矿质元素在植物中的重新分布;叶片盐胁迫对枇杷幼苗体内的离子毒害比根系盐胁迫的大。     

钙离子在植物抵抗非生物胁迫中的作用

钙离子(Ca2+)是植物生长发育所必需的一种大量元素,它同时作为重要信使参与调节植物对环境胁迫的抗逆过程。本文综述了钙离子相关的植物抗逆研究领域最新进展,如Ca2+调节胞内[Na+]/[K+]、调节胞内脱落酸(abscisic acid,ABA)浓度、稳定细胞壁及细胞膜、识别Ca2+/Ca2+依赖蛋白激酶系统以及起始抗逆基因转录,为后续植物细胞Ca2+在环境胁迫下的浓度、分布的实时变化等研究提供一定的基础支撑。     

外源硝酸钙对黄瓜幼苗盐胁迫伤害的缓解作用

采用营养液水培法,以较耐盐黄瓜品种'新泰密刺'为试材,研究了叶面喷施硝酸钙对盐胁迫(NaCl 65 mmol·L-1)下黄瓜幼苗生长、叶绿素含量、膜脂过氧化产物丙二醛(MDA)、脯氨酸及不同部位离子含量的影响.结果表明,叶面喷施硝酸钙能够显著提高盐胁迫下黄瓜幼苗的干鲜重、相对含水量和叶片叶绿素含量,显著减少MDA及渗透调节物质脯氨酸的积累;同时可显著降低盐胁迫下黄瓜幼苗体内Na+和Cl-含量,提高K+、Ca2+含量和 K+/Na+、Ca2+/Na+.可见,外源硝酸钙能缓解盐胁迫下黄瓜幼苗的失水程度和光合色素的下降幅度,保护膜的完整性,调节离子选择性吸收,从而减轻盐胁迫伤害,促进黄瓜植株生长.     

外源蔗糖和Ca2+对荞麦幼苗耐盐性的影响

以盐敏感荞麦品种‘TQ-0808’为实验材料,在100mmol·L-1NaCl胁迫下研究添加不同浓度蔗糖和Ca2+处理对荞麦幼苗耐盐性的影响。不同浓度的外源蔗糖和Ca2+处理均能明显降低盐胁迫下荞麦叶片的质膜透性和丙二醛(MDA)含量,明显增加荞麦叶片的超氧化物歧化酶(SOD)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性及净光合速率,且外源Ca2+处理的增加效果明显好于外源蔗糖处理。说明外源蔗糖和Ca2+处理能明显改善盐胁迫下荞麦幼苗的耐盐性,对盐胁迫具有较好的缓解作用,外源蔗糖和Ca2+处理的最适浓度分别为6mmol·L-1和20mmol·L-1。     

盐胁迫下植物Na~+调节机制的研究进展

盐胁迫是限制农作物生产的主要非生物因素之一。土壤中过量的可溶性盐(主要指Na~+)可使植物受到渗透胁迫、离子胁迫和氧化胁迫等次生胁迫。在高盐环境下,植物通过Na~+外排或胞内区隔化等策略来降低胞内Na~+浓度,进而重建或维持植物体内的离子稳态平衡。主要综述了盐胁迫下植物细胞维持Na~+离子动态平衡的主要途径和调控机制的最新进展。对盐胁迫下离子动态平衡过程的深入了解将有助于创制更高耐逆性的作物品种,实现农业的可持续发展。     

亚麻响应盐、碱胁迫的生理特征

利用中性盐NaCl、Na₂SO₄和碱性盐NaHCO₃、Na₂CO₃混合模拟不同强度的盐、碱胁迫条件, 对亚麻(Linum usitatissimum)进行14天胁迫处理, 测定其地上部分和根生长速率、光合特征、离子平衡及有机渗透调节物质积累, 以探讨亚麻对盐、碱两种胁迫的生理响应特点。研究表明: 亚麻生长对盐、碱胁迫的响应存在差异, 在相同盐浓度下, 碱胁迫对亚麻的伤害大于盐胁迫。碱胁迫使地上部分中Na⁺浓度急剧增高, 造成叶绿体破坏、光合色素含量下降, 光合能力及碳同化能力也急剧下降。亚麻中Na⁺含量随着胁迫强度的增加而升高, 而K⁺含量呈下降趋势, 碱胁迫下的变化明显大于盐胁迫。因此, 碱胁迫导致Na⁺过度积累可能是碱胁迫对植物伤害大于盐胁迫的最主要原因。碱胁迫下Ca²⁺和Mg²⁺在根中下降明显, 可见高pH值阻碍根对Ca²⁺和Mg²⁺的吸收。Fe²⁺和Zn²⁺对渗透调节的影响不大, 因为它们的离子含量较低。盐胁迫促进阴离子(Cl^-、H₂PO₄^-和SO₄^2-)的积累来平衡大量涌入的Na⁺, 但是碱胁迫明显减少无机阴离子含量, 可能造成严重营养胁迫(如P和S不足)。亚麻在盐胁迫下积累大量可溶性糖来平衡大量的Na⁺, 但碱胁迫下积累大量有机酸来维持细胞内离子平衡和pH值稳定, 碱胁迫大量积累的有机酸也可能被分泌到根外调节根外的pH值, 这说明亚麻对两种不同胁迫的响应方式不同。研究证明高pH值会直接影响植物根系的生长发育, 影响植物矿质元素的吸收, 阻碍离子稳态重建, 有机酸代谢是亚麻碱胁迫下的关键适应机制。     

植物对碱胁迫适应机制的研究进展

碱胁迫包含离子毒害、渗透胁迫和根外高pH值(pH8.5)伤害等多重胁迫,是一种主要的非生物胁迫,严重危害着植物的生长发育及作物的产量和品质。随着我国盐碱化土地不断扩增,当下生态系统平衡也遭到越来越严重的破坏,而相对于盐胁迫,目前对碱胁迫的认识还比较肤浅,对植物碱胁迫适应机制更是知之甚少。因此,了解并掌握碱胁迫以及植物对碱胁迫做出应答的适应机制,对挖掘耐碱种质资源改善生态环境,以及培育耐碱性作物品种、改良盐碱地具有重要的现实意义。基于近年来国内外研究报道,简要概述了盐、碱胁迫的定义与区别;总结了碱胁迫条件下,植物不同器官和细胞器的形态变化;阐述了植物通过细胞代谢,化学物质的合成与积累,以及活性氧的清除等途径响应于碱胁迫的生理适应机制;并从耐碱相关基因的克隆与功能鉴定、利用转录组学技术挖掘耐碱相关候选基因、Ca2+信号系统介导的植物耐碱性等3个方面揭示了植物应答碱胁迫的分子适应机制;指出尽管目前获得的耐碱相关候选基因较多,但真正分离克隆和功能鉴定到的基因较少。本文还对以修饰组学为主的多组学在植物耐碱机制中的研究前景做出展望,以期为挖掘植物新的耐碱相关基因并阐明其耐碱调控机制提供理论依据。     

NaCl胁迫下沙枣幼苗生长和阳离子吸收、运输与分配特性

沙枣(Elaeagnus angustifolia L.)耐盐性强,是我国北方生态脆弱地区造林绿化的一个先锋树种。为探讨沙枣的盐适应机制,研究了不同浓度NaCl(0、100和200 mmol/L)胁迫30d对其水培幼苗生物量累积以及不同组织(根、茎、叶)K+、Na+、Ca2+和Mg2+吸收、运输与分配的影响。结果表明:盐胁迫不同程度地促进了沙枣苗根系生长;100 mmol/L NaCl胁迫对幼苗生物量累积无明显影响,而200 mmol/L则显著抑制了生物量累积;盐胁迫幼苗根、茎、叶中Na+含量以及K+-Na+选择性运输系数(S K,Na)和Ca2+-Na+选择性运输系数(S Ca,Na)显著或大幅度增加,而K+、Ca2+、Mg2+含量以及K+/Na+、Ca2+/Na+和Mg2+/Na+比值则显著或大幅度下降;200 mmol/L NaCl胁迫沙枣根Na+含量和根Na+净累积量分别为22.15 mg/g干重和1.87 mg/株(是对照的16.20倍和20.06倍),根成为Na+净累积量增加幅度最大的组织和Na+含量最高的组织;200 mmol/L NaCl胁迫沙枣茎、叶中的Na+含量以及冠组织Na+净累积量分别高达5.15、7.71 mg/g干重和3.29 mg/株(是对照的7.22倍、9.58倍和5.45倍),但幼苗仍能正常生长。综合分析认为,沙枣的盐适应机制是根系拒盐和冠组织耐盐,主要通过根系的补偿生长效应、根系对Na+的聚积与限制作用以及冠组织对Na+的忍耐来实现的,同时也与根、茎和叶对K+、Ca2+选择性运输能力显著增强有关。     

H_2S与Ca~(2+)协同增强谷子对Cr~(6+)胁迫的耐受

继一氧化氮(NO)和一氧化碳(CO)之后,第三种气体信号分子硫化氢(H2S)对植物体生长发育和环境胁迫应答的调控正在受到越来越多的关注。钙离子(Ca2+)是重要的第二信使,参与植物对多种胁迫的响应。该实验以谷子这种抗逆性较强的作物为材料,对其响应六价铬(Cr6+)胁迫过程中H2S和Ca2+信号的互作进行了研究。结果表明,Cr6+胁迫显著激活谷子幼苗的H2S产生系统,外源H2S预处理能明显降低Cr6+胁迫对谷子根尖细胞的损伤,而H2S的合成抑制剂羟胺(HA)预处理,使得Cr6+对谷子的毒害增强;进一步实验发现,H2S能激活Ca2+信号下游相关基因的表达,同时Ca2+能增强H2S的产生,表明在植物体内H2S和Ca2+信号存在复杂的联系。该研究也证明,H2S和Ca2+可以通过调节重金属离子转运蛋白增强谷子对Cr6+的耐受。     

等渗NaCl和Ca(NO_3)_2胁迫对黄瓜幼苗生长和生理特性的影响

以盐敏感型的黄瓜品种‘津春2号’为材料,采用营养液栽培方法,研究了等渗NaCl和Ca(NO3)2胁迫对黄瓜幼苗生长和生理特性的影响。结果表明,NaCl胁迫不仅抑制黄瓜幼苗地上部生长,而且对根系生长也具有抑制作用;而Ca(NO3)2胁迫主要抑制黄瓜幼苗地上部生长,对根系生长没有明显影响。NaCl胁迫下,黄瓜幼苗净光合速率(Pn)降低不仅由非气孔因素引起,而且碳同化能力也降低;而Ca(NO3)2胁迫下Pn降低主要由非气孔因素引起,对植株的碳同化能力没有明显影响。等渗NaCl和Ca(NO3)2胁迫导致黄瓜幼苗叶片光系统Ⅱ(PSⅡ)反应中心过剩光能(Ex)显著升高,致使叶片超氧阴离子自由基(O-·2)产生速率加快,过氧化氢(H2O2)含量显著升高,但NaCl胁迫的升高幅度均大于Ca(NO3)2胁迫。NaCl胁迫在提高过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性的同时,降低了超氧化物歧化酶(SOD)活性,对活性氧(ROS)的清除能力有限,致使叶片ROS大量积累,膜质过氧化伤害严重;而Ca(NO3)2胁迫显著提高了SOD、POD和CAT活性,有效清除了ROS,对叶片未造成严重的膜质过氧化伤害。NaCl和Ca(NO3)2胁迫分别导致黄瓜幼苗体内Na+和Ca2+大量积累,致使离子平衡被打破,但过多Na+要比过多的Ca2+对植物体的伤害作用大。上述结果说明,黄瓜幼苗对等渗NaCl和Ca(NO3)2胁迫的生理响应存在差异。NaCl胁迫下黄瓜幼苗体内Na+大量积累,不仅限制了环境中CO2进入叶肉细胞,而且使碳同化能力降低,加之ROS清除能力有限,不能有效清除PSⅡ反应中心过剩能量所导致的ROS,因而产生了严重的膜质过氧化,影响了植株生长和光合速率;而Ca(NO3)2胁迫下,黄瓜幼苗碳同化能力没有受到影响,ROS也能够被抗氧化系统有效清除,植株没有产生严重的膜质过氧化,因而对生长和光合速率的影响没有NaCl胁迫大。     

丛枝菌根真菌(AMF)对盐胁迫下芦笋幼苗生长及体内Na~+、K~+、Ca~(2+)、Mg~(2+)含量和分布的影响

以芦笋盐敏感品种‘NJ978’为材料,采用盆栽试验,研究了接种丛枝菌根真菌(AMF)对Na Cl胁迫下芦笋幼苗生长及体内Na+、K+、Ca2+、Mg2+吸收和分布的影响。结果表明:在Na Cl胁迫下,幼苗株高、鲜重、干重均显著降低,接种AMF可以有效缓解盐胁迫对芦笋幼苗生长的抑制;Na Cl处理的芦笋幼苗根系和地上部Na+含量显著高于对照,K+、Ca2+、Mg2+的含量则显著减少;AMF+Na Cl处理的芦笋幼苗根系K+、Ca2+、Mg2+含量与Na Cl处理相比,分别增加了76.9%、23.1%和22.5%,而Na+含量则减少了27.4%;AMF+Na Cl处理的芦笋幼苗地上部K+、Ca2+、Mg2+含量与Na Cl处理相比,分别增加了58.4%、50.4%和76.0%,而Na+含量则减少了42.3%。与Na Cl处理相比,接种AMF可以降低盐胁迫下芦笋幼苗根系和地上部Na+/K+、Na+/Ca2+、Na+/Mg2+,提高根系选择吸收性ASK,Na、ASCa,Na、ASMg,Na和根系向地上部的选择运输性TSK,Na、TSCa,Na、TSMg,Na。由此表明,盐胁迫下接种AMF可以通过调节芦笋体内的离子平衡,从而缓解盐胁迫对植株的伤害。