竹类植物对异质生境的适应——表型可塑性

竹类植物是一类以木本为主的克隆植物,凭借表型可塑性的优势,对异质生境具有很强适应能力。然而,目前对竹类植物表型可塑性的实现方式及其异质生境适应对策未见系统总结,从而在一定程度上限制了竹类生态学的发展。从形态可塑性、选择性放置、克隆整合和克隆分工等4个方面对竹类植物的表型可塑性研究进行分析和梳理,结果表明:竹类植物在异质生境中具有明显的表型可塑反应,主要采用形态可塑性、选择性放置和克隆整合来适应异质生境,而克隆分工的普遍性仍有待验证;目前侧重于研究构件形态和生物量分配格局,而很少深入探讨形态、生理和行为等可塑性机理。今后竹类植物表型可塑性研究重点在于:1)克隆整合的格局与机理;2)克隆整合对生态系统的影响;3)克隆分工的形成及其与环境关系;4)表型可塑性的等级性及环境影响;5)不同克隆构型的表型可塑性特征及其内在机制。     

密度对四季竹地上生物量分配格局及异速增长模式的制约性调节

为了给四季竹(Oligostachyum lubricum)高效培育的林分结构建立提供理论依据,对立竹胸径基本一致的4种立竹密度(24600 ～ 29800株·hm-2,D1;37500 ～ 42600株·hm-2,D2;46500 ～ 52800株·hm-2,D3;76500～ 85500株·hm-2,D4)四季竹纯林进行了1～3 a立竹地上生物量积累、分配与异速生长模式的研究.结果表明:四季竹立竹构件生物量分配比例秆＞叶＞枝.随着立竹年龄增大,不同密度的四季竹林立竹秆、枝、叶生物量和地上生物量及叶/枝、叶/秆、枝/秆构件生物量比总体上均呈增大趋势,且2 a、3 a立竹显著高于1 a立竹,枝、叶生物量分配比例呈升高趋势,而秆生物量分配比例呈下降趋势.随着立竹密度增大,1～3a立竹地上生物量、构件生物量总体上呈“∧”型变化,D1～D3密度时逐渐升高,D4密度时显著下降,各年龄立竹枝、叶生物量分配比例降低,而秆生物量比例增大,叶/枝、叶/秆、枝/秆生物量比总体上1 a立竹呈倒“N”型变化,2 a、3 a立竹呈下降趋势.叶-枝构件生物量符合近等速增长模式,异速生长指数随密度的增大而小幅度下降,叶-秆、枝-秆构件生物量符合简单异速增长模式,异速生长指数随密度的增大分别呈升高、先升高后降低的变化趋势.研究表明,当超出一定密度时(D2密度以上),四季竹立竹生物量分配更趋向于支撑构件(秆),以促进立竹纵向生长来获取更多的光资源;46500～ 52800株·hm-2是试验四季竹林立竹生物量高效积累和有效分配的密度.     

入侵植物银胶菊在不同生境下表型可塑性和构件生物量

研究了入侵植物银胶菊在4种不同小生境间花果期形态特征变化和构件生物量特征。结果显示:在植株密度小但土壤肥沃的小生境中,植株各形态指标如茎长、茎直径和花序直径等都明显高于其它小生境,在生物量结构特征上则表现为总生物量和花果生物量所占比例的升高。随着植株密度的增加以及土壤肥力下降,上述各形态指标都发生了较明显的变化,生物量投资也进行了优化配置,银胶菊表现出了较高的形态可塑性。银胶菊与觅光和竞争相关的几个指标如叶和根的比例都增加,但用于生殖构件的比例却减少了。相关分析显示,银胶菊花果期各构件生物量与高度成正相关,与密度为负相关,并受环境因素的制约。表明,较高的形态可塑性和较强的生殖配置策略可能是银胶菊成功入侵我国的重要特征。     

毛乌素沙地根茎禾草拂子茅对异质性水分供应的表型可塑性

拂子茅(Calamagrostis epigejos（L.)Roth)为根茎型多年生禾草,具细长根茎。为了探讨拂子茅在异质性水分环境中的表型差异,在内蒙古鄂尔多斯高原的毛乌素沙地对拂子茅由母株、子株组成的分株对给予了高水、低水两种不同的异质性土壤水分处理。实验结果表明：土壤水分状况显著地影响着拂子茅分株的生长表型。在高土壤水分条件下,拂子茅的分株产生的根茎、新生后代分株较多,并使生物量主要分配于地上部分,地上生物量积累多;在低土壤水分条件下,拂子茅分株产生较少的根茎与新生后代分株,并且分配到根系的生物量明显增大。在具有一定对比度的异质性土壤水分环境中,拂子茅分株并不因相连的其他分株所处的土壤水分状况而在根茎生长、新生后代分株的产生和生物量分配等特征上,与同质环境中的具有相同土壤水分状况的分株相比,有明显差异。这些结果揭示：拂子茅仅以分株的形式对异质性水分供应发生表型反应;相连的克隆分株在向顶向和向基向这两个基本方向上,不能对另一分株的土壤水分状况在生K表型上发生反应,它们在水分关系上可能是相互相对独立的。分株的相对独立可能有利于在气候干旱、扰动强烈的沙地环境中实现风险分摊,提高基株的存活几率。     

山杨林林分密度效应动态模拟

 本文用林窗模型研究了小兴安岭南坡山杨林林分密度动态过程,在给定林分初始条件后,模拟了林分密度、断面积、生物量、叶面积指数和生产力150年的变化。用林分密度效应的3/2法则和产量恒定法则检验模拟林分,结果表明模拟林分密度发展与理论预测相符合。通过本文的研究既检验了林窗动态模型又印证了林分密度效应理论。     

克隆植物乌菱对底泥磷含量及植株密度的表型可塑性响应

植物,尤其是克隆植物,能够通过表型变化来缓解外界压力,提高对环境的适应能力。该文研究了水生克隆植物乌菱(Trapa bicornis)对底泥磷含量(Sediment phosphorus concentration, SP)、植株密度(Plant density, PD) 及两者间交互作用的可塑性响应,探讨可塑性是否能促进其在富营养化环境中的生长。结果显示,底泥磷含量对乌菱的主菱盘叶数、同化根比根长、吸收根比根长以及叶、茎、同化根、吸收根与植株总磷含量等都有显著影响 (p<0.05),而植株密度对乌菱各生长及生理生态参数均无显著作用 (p>0.05);SP与PD的交互作用弱化了底泥磷含量对乌菱的效应。底泥磷含量和植株密度甚至改变了同化根、吸收根、茎、叶与总生物量之间的异速生长关系。研究结果表明:乌菱的表型可塑性变化主要受底泥磷含量的影响,乌菱通过器官生物量分配、形态结构及生理生态特征的调整来响应底泥磷含量的变化;同时,高的植株密度也可以提高其在富营养化生境下的生态适应性。     

四种菊科植物开花期构件生物量及表型可塑性比较

本文对粤东地区菊科2种入侵植物三叶鬼针草(Bidens pilosa)、加拿大蓬(Conyza canadensis)以及2种本土植物宽叶鼠曲草(Gnaphalium adnatum)、夜香牛(Vernonia cinerea)3种生境下的构件生物量、生物量分配及变异趋势进行了研究,对株高与各构件之间的关系建立了定量化描述模型,以揭示4种菊科植物在不同小生境中各构件的变异大小及生殖分配策略;对4种植物繁殖与营养构件之间的关系进行相关性、回归分析和生长趋势分析,以确定入侵种是否存在较高的表型可塑性。结果表明:三叶鬼针草在贫瘠、干燥的生境中,茎生物量分配显著增大,叶和花序生物量分配有减小的趋势;加拿大蓬在肥沃、潮湿的生境中其茎、叶、花序及总生物量显著大于其他2个生境(P0.01);宽叶鼠曲草和夜香牛在肥力较差、干燥的环境中,根生物量分配增大,茎和花序生物量分配有减小的趋势;三叶鬼针草、加拿大蓬和夜香牛各构件生物量的变异系数宽叶鼠曲草;相关性检验和生长趋势分析显示,三叶鬼针草、加拿大蓬和夜香牛繁殖与营养构件之间为异速生长。因此,三叶鬼针草、加拿大蓬和夜香牛具有较高的表型可塑性,以增强对多样环境的耐受性和适应性。     

干旱胁迫对欧李幼苗表型可塑性的影响

该研究以欧李为材料,探讨了干旱胁迫对欧李表型可塑性的影响。结果表明:(1)随着干旱胁迫的加剧,欧李根生物量、枝叶生物量、植株总生物量积累、根冠比和根冠比胁迫指数均呈现先升高后降低的趋势,在T1处理下达到最大值,并显著高于其他处理(α=0.05)。(2)随土壤含水量的降低,欧李根的生物量分配指数呈现先增加后降低的趋势,叶生物量与之相反,在T1处理下根的生物量分配指数最大,枝叶的最小(α=0.05)。(3)在水分供应为60%～80%时,欧李的株高、冠幅、基径、二级分枝数、主根长、主根直径及侧根数量均达到最大值(α=0.05),对一级分枝数的生长没有显著影响。(4)随着水分胁迫的加剧,叶片长从T2处理开始下降,叶片宽、单片叶面积及比叶面积均呈现先增加后减少的趋势(α=0.05)。综上可得,欧李通过调整形态特性和各器官生物量积累及其分配对不同干旱胁迫条件产生了较强的可塑性。     

毛乌素沙地根茎禾草拂子茅对异质性水分供应的表型可塑性

拂子茅(Calamagrostis epigejos(L.)Roth.)为根茎型多年生禾草,具细长根茎.为了探讨拂子茅在异质性水分环境中的表型差异,在内蒙古鄂尔多斯高原的毛乌素沙地对拂子茅由母株、子株组成的分株对给予了高水、低水两种不同的异质性土壤水分处理.实验结果表明:土壤水分状况显著地影响着拂子茅分株的生长表型.在高土壤水分条件下,拂子茅的分株产生的根茎、新生后代分株较多,并使生物量主要分配于地上部分,地上生物量积累多;在低土壤水分条件下,拂子茅分株产生较少的根茎与新生后代分株,并且分配到根系的生物量明显增大.在具有一定对比度的异质性土壤水分环境中,拂子茅分株并不因相连的其他分株所处的土壤水分状况而在根茎生长、新生后代分株的产生和生物量分配等特征上,与同质环境中的具有相同土壤水分状况的分株相比,有明显差异.这些结果揭示:拂子茅仅以分株的形式对异质性水分供应发生表型反应;相连的克隆分株在向顶向和向基向这两个基本方向上,不能对另一分株的土壤水分状况在生长表型上发生反应,它们在水分关系上可能是相互相对独立的.分株的相对独立可能有利于在气候干旱、扰动强烈的沙地环境中实现风险分摊,提高基株的存活几率.     

蚜虫的表型可塑性及其遗传基础

表型可塑性(phenotypic plasticity)是有机体在适应生物或非生物环境时呈现不同表型的能力,并且有遗传基础。蚜虫是农林业的重要经济害虫,易受外部环境因素和自身遗传因素的影响而表现出表型的可塑性。本文综述了外部环境因素（如寄主植物、温度、光照、天敌等）的变异对蚜虫表型的影响。总体来说,蚜虫表型会因寄主植物的种类、品系以及发育阶段和营养状况的不同而有所差异; 温度变化对不同蚜虫种类的生殖力、生存力以及有翅蚜产生与否有极大影响。研究人员利用RAPD-PCR、微卫星等分子遗传标记确认寄主植物和温度是造成蚜虫种群遗传分化的重要因素。就内部因素而言,不同的蚜虫种类以及同一种蚜虫的不同克隆系在表型和遗传进化上也有不同程度的差异,在蚜虫受外界条件影响的不同虫态以及不同体色克隆系、不同生活周期的类群之间, 其生物学、生态学和遗传学都有所差异。分析上述各个因素对蚜虫表型可塑性的影响,对于蚜虫的生态进化研究和有效治理蚜害均有重要意义。本文在最后讨论了还有必要深入研究的诸多问题,如表观遗传调控,包括DNA甲基化、基因所在的核小体上的组蛋白的共价修饰和染色质重塑、siRNA介导的基因沉默以及微RNA（microRNA 或 miRNA）调控的基因表达变化等,又如有翅蚜的表型和遗传学研究,以及全球气候变化对蚜虫的生态进化的影响等问题。     

密度对四季竹叶片C、N、P化学计量和养分重吸收特征的影响

以四季竹纯林为对象,研究了4种密度(D1:24600～29800株·hm-2;D2:37500～42600株·hm-2;D3:46500～52800株·hm-2;D4:76500～85500株·hm-2)下1～3年生立竹的成熟叶和凋萎叶的C、N、P化学计量特征及养分重吸收规律.结果表明:随竹林密度的增大,成熟叶C、N、P含量和凋萎叶C、P含量总体下降,凋萎叶N含量先升高后降低,D4密度时成熟叶C含量急剧下降;叶片C/N和C/P呈升高趋势,N/P先升高后降低.D3、D4密度的叶片N、P养分利用效率显著高于D1、D2密度;叶片N、P重吸收率分别呈先降后升和持续升高的趋势.D1～D3密度的成熟叶N/P为16.24～19.37,四季竹生长受P的限制,促进叶片建成,种群生长旺盛.D4密度的成熟叶N/P为13.42～15.74,N限制作用增强,叶片凋萎脱落,种群生长受到抑制.四季竹通过调节叶片的C、N、P含量及其化学计量比,提高了N、P利用效率及重吸收能力,以适应高密度下环境资源的激烈竞争.在本试验条件下,D3密度是四季竹适宜的经营密度.     

沙米表型可塑性对土壤养分、水分和种群密度变化的响应

研究了土壤营养、土壤水分和种群密度等环境因素对沙米表型可塑性的影响．结果表明：土壤营养、土壤水分和种群密度对沙米的形态特性和生物量具有显著影响;随着土壤营养的增加,沙米的根冠比从0．135减小到0．073,但与土壤水分和种群密度无显著相关关系．对土壤营养和土壤水分变化响应的沙米繁殖分配可塑性是“真正的可塑性”;沙米繁殖分配与土壤营养呈负相关,与土壤水分呈正相关;在高土壤营养或低土壤水分条件下,沙米的繁殖分配随个体大小变化的速率较大;种群密度对沙米的繁殖分配无影响,其繁殖分配主要受个体大小的制约．在3个环境因素中,土壤营养对沙米形态特性和生物量特性的可塑性影响最大．     

四季竹对不同浓度NaCl胁迫的生理响应

以夏秋季优良笋用竹种四季竹盆栽苗为材料,研究了土壤中1‰~6‰浓度NaCl(干重)处理对四季竹叶片脱落率、离子渗漏率、丙二醛(MDA)含量、抗氧化酶活性以及渗透调节物质含量的变化特征,以探讨四季竹的抗盐机理。结果表明:(1)随NaCl浓度的增大和处理时间的延长,四季竹叶片脱落率逐渐增加;四季竹在1‰~2‰NaCl浓度下的土壤中生长良好,在3‰~5‰浓度下随处理浓度的增大伤害逐渐加重,但这种伤害是可逆的,6‰是四季竹的半致死盐浓度。(2)叶片离子渗漏率随NaCl浓度的增大而显著增大,在6‰浓度处理下随处理时间的延长近直线升高,在3‰~5‰浓度下先升高后降低,而在1‰~2‰浓度处理下变化平缓且与同期对照无显著差异;叶片MDA含量随NaCl浓度的增大而增加,随处理时间的延长先增加后降低。(3)四季竹叶片SOD和POD活性在胁迫3~15 d均出现先下降后上升的过程,其有一定的锻炼适应性;叶片脯氨酸含量随NaCl处理浓度的增大而增加,其随处理时间的延长在1‰~2‰浓度处理下变化平缓,在3‰~6‰浓度处理下显著增加后减小;各浓度处理的可溶性蛋白含量随处理时间的延长先增加后减小,但均高于对照。研究发现,四季竹是较耐盐竹种,其可以通过调控自身保护酶活性和渗透调节物质含量来有效缓解盐胁迫伤害,从而表现出一定的耐盐能力。     

沙米表型可塑性对土壤养分、水分和种群密度变化的响应

研究了土壤营养、土壤水分和种群密度等环境因素对沙米表型可塑性的影响.结果表明：土壤营养、土壤水分和种群密度对沙米的形态特性和生物量具有显著影响;随着土壤营养的增加,沙米的根冠比从0.135减小到0.073,但与土壤水分和种群密度无显著相关关系.对土壤营养和土壤水分变化响应的沙米繁殖分配可塑性是“真正的可塑性”; 沙米繁殖分配与土壤营养呈负相关,与土壤水分呈正相关; 在高土壤营养或低土壤水分条件下,沙米的繁殖分配随个体大小变化的速率较大;种群密度对沙米的繁殖分配无影响,其繁殖分配主要受个体大小的制约.在3个环境因素中,土壤营养对沙米形态特性和生物量特性的可塑性影响最大.     

The characteristics of culm structure to ecological self-adaptability of Oligostachyum lubricum ramet

植株结构是植物对环境响应的基础,是植物生态自适应的机制之一.为探究四季竹的生态自适应性,对四季竹立竹秆形结构因子进行了调查和分析.结果表明:四季竹立竹胸径与立竹全高、立竹枝下高、立竹胸高壁厚,立竹全高与立竹胸高壁厚、立竹枝下高均呈极显著正相关,立竹节间长与立竹全高呈显著正相关,其它结构因子间相关性不显著.立竹全高、立竹枝下高与立竹胸径间均具有极显著的二次函数关系,分别为TH=-171.849+69.96D-0.194D2和BH=47.306+7.433D-0.115D2,立竹胸高壁厚与立竹胸径呈极显著的线性函数关系,WT=-0.1447+0.2453D.在试验四季竹林中立竹相对全高、相对枝下高和相对胸高壁厚的平均值均比较稳定,分别为30.27、9.36和0.24.立竹秆形结构特征在一定程度上可以解释四季竹的生态自适应性.     

四季竹生态自适应的立竹秆形结构特征

植株结构是植物对环境响应的基础,是植物生态自适应的机制之一。为探究四季竹的生态自适应性,对四季竹立竹秆形结构因子进行了调查和分析。结果表明:四季竹立竹胸径与立竹全高、立竹枝下高、立竹胸高壁厚,立竹全高与立竹胸高壁厚、立竹枝下高均呈极显著正相关,立竹节间长与立竹全高呈显著正相关,其它结构因子间相关性不显著。立竹全高、立竹枝下高与立竹胸径间均具有极显著的二次函数关系,分别为TH=-171.849+69.96D-0.194D2和BH=47.306+7.433D-0.115D2,立竹胸高壁厚与立竹胸径呈极显著的线性函数关系,WT=-0.1447+0.2453D。在试验四季竹林中立竹相对全高、相对枝下高和相对胸高壁厚的平均值均比较稳定,分别为30.27、9.36和0.24。立竹秆形结构特征在一定程度上可以解释四季竹的生态自适应性。     

四季竹对大气臭氧浓度升高的生理响应

运用开顶式同化箱(OTCs)在5个O3浓度梯度(过滤大气CF、环境大气NF、50 nL·L-1、100 nL·L-1和150nL·L-1)下,研究了大气O3浓度对四季竹(Oligostachyum lubricum)叶片光合色素、脂质过氧化和抗氧化系统的影响.结果显示:在胁迫处理90 d时,随着O3浓度的升高,四季竹叶片叶绿素(Chl)、类胡萝卜素(Car)、可溶性糖和可溶性蛋白含量呈持续下降趋势,相对电导率和丙二醛(MDA)含量持续升高,超氧化物歧化酶(SOD)活性先升高后降低,过氧化物酶(POD)活性呈升高趋势.与CF相比,四季竹叶片Chl、Car和MDA含量在O3浓度为100 nL·L-1时均有显著差异,在150 nL·L-1时均有极显著差异;相对电导率、SOD和POD活性、可溶性糖和可溶性蛋白含量在O3浓度为100 nL·L-1及以上时均有极显著差异.研究表明,大气长时间高O3浓度(100 nL·L-1及以上)胁迫对四季竹会产生明显伤害效应,致使其叶片光合色素降解或合成受阻,叶片老化加快,膜脂过氧化程度加剧,膜结构和抗氧化系统遭到破坏.     

Responses of macrophytes to dewatering: effects of phylogeny and phenotypic plasticity on species performance

Temporary dewatering constitutes a drastic change in conditions for aquatic vegetation. Species’ sustained performance under these conditions relies partly on their ability to produce a terrestrial phenotype. Such adaptations may include the development of self-supporting aboveground organs with higher dry matter content enabling plants to withstand gravity and smaller leaves with thicker cuticle to reduce evapotranspiration, leading to lower specific leaf area, higher leaf-construction costs and consequently higher leaf life span. The ability of aquatic plant species to produce a terrestrial-adapted phenotype may differ according to growth form and evolutionary history. The objectives of this study were to (1) measure the effects of dewatering on aquatic plant performance, (2) determine how growth form and phylogenetic position affect performance, and (3) relate plant performance to plasticity. To meet these objectives, we experimentally studied aquatic plant responses to dewatering by measuring survival, growth, and a set of traits describing the morphology and leaf-resource economy of eight aquatic plant species with contrasting phylogeny and growth forms. The ability of aquatic plants to withstand dewatering differed according to phylogeny but not to growth form. The eudicots presented high survival and similar growth rates under terrestrial compared to aquatic conditions, while monocots generally did not survive dewatering. These species produced phenotypic adjustments, such as denser aboveground organs and leaf plasticity, which can explain the maintenance of similar growth rates under terrestrial conditions. The relatively strong plasticity and performance of eudicots in terrestrial habitats suggests that their optimal niche is the interface between aquatic and terrestrial ecosystems.     

Ecological limits to plant phenotypic plasticity

Phenotypic plasticity is considered the major means by which plants cope with environmental heterogeneity. Although ubiquitous in nature, actual phenotypic plasticity is far from being maximal. This has been explained by the existence of internal limits to its expression. However, phenotypic plasticity takes place within an ecological context and plants are generally exposed to multifactor environments and to simultaneous interactions with many species. These external, ecological factors may limit phenotypic plasticity or curtail its adaptive value, but seldom have they been considered because limits to plasticity have typically addressed factors internal to the plant. We show that plastic responses to abiotic factors are reduced under situations of conservative resource use in stressful and unpredictable habitats, and that extreme levels in a given abiotic factor can negatively influence plastic responses to another factor. We illustrate how herbivory may limit plant phenotypic plasticity because damaged plants can only rarely attain the optimal phenotype in the challenging environment. Finally, it is examined how phenotypic changes involved in trait-mediated interactions can entail costs for the plant in further interactions with other species in the community. Ecological limits to plasticity must be included in any realistic approach to understand the evolution of plasticity in complex environments and to predict plant responses to global change.