黑龙江省蹄盖蕨科(Athyriaceae)植物的RAPD分析及其系统学意义

在形态分类研究的基础上,利用RAPD技术,对黑龙江省蹄盖蕨科植物6属9种共15个种群进行了遗传多样性分析,分析结果表明：（1）假冷蕨属应包括在蹄盖蕨属中（2）角蕨属与蹄盖蕨属,羽节蕨属与冷蕨属亲源关系较近（3）短肠蕨属为独立一属,与其它属亲源关系较远。根据黑龙江省蹄盖蕨科植物的DNA水平的研究结果,再结合其形态学特征,建议将黑龙江省蹄盖蕨科划分为3个亚科：冷蕨亚科(Cystopterioideae)包括2个属：冷蕨属(Cystopteris)和羽节蕨属(Gymnocarpium)。蹄盖蕨亚科(Athyrioideae)包括3个属：蹄盖蕨属(Athyrium)、假冷蕨属(Pseudocystopteris)和角蕨属(Cornopteris)。双盖蕨亚科(Diplazioideae)包括短肠蕨属(Allantodia)。     

蹄盖蕨科的系统发育: 叶绿体DNA trnL-F区序列证据

蹄盖蕨科Athyriaceae是蕨类植物中一个复杂的大科,由于属间关系不甚清楚,该科分类系统还有一些问题,比如新蹄盖蕨、拟鳞毛蕨属、假冷蕨属、肠蕨属、短肠蕨属和菜蕨属的系统位置常有争议。根据蹄盖蕨科34种植物和3种外类群植物的叶绿体DNA trnL-F区序列建立了系统发育树,结果显示:1.trnL_F区序列分析的结果与rbcL基因序列分析的结果几乎一致。2.新蹄盖蕨属Neoathyrium Ching&Z.R.Wang不应成立,该属应与角蕨属Cornopteris Nakai合并。3.假冷蕨属Pseudo     

黑龙江省蹄盖蕨科三属(蹄盖蕨属、羽节蕨属及冷蕨属)的遗传多样性分析

利用7种随机引物对分布于黑龙江省不同区域蹄盖蕨科中的蹄盖蕨属,羽节蕨属及冷蕨属三属的遗传多样性进行了初步分析,对蹄盖蕨科各种基因组的DNA进行了PCR扩增,并对其RAPD谱带进行了统计处理,得出不同区域种类的多态位点百分率,结果表明蹄盖蕨科植物具有较高水平的遗传变异,其种类的分布对周围环境变化有着较强的适应能力。利用Shannon指数和Nei指数对其分析,确定了三属之间的属内种间的亲缘关系:蹄盖蕨属的大部分变异仍存在于种源内;冷蕨属中的冷蕨和山冷蕨种类之间具有一定的遗传变异;羽节蕨属中,欧洲羽节蕨和羽节蕨种间有较大的遗传变异。     

蹄盖蕨科植物叶表皮特征的比较形态学研究

对国产蹄盖蕨科18属47种植物的叶表皮特征进行了比较观察,同时选取了5科15属植物作为外类群,对它们的气孔器类型进行了比较。结果表明蹄盖蕨科植物的气孔器类型与近缘的各科植物有明显的区别,叶表皮特征支持将假冷蕨属、峨眉蕨属、短肠蕨属、假蹄盖蕨属、轴果蕨属、网蕨属作为独立属的观点,但不支持将单叶双盖蕨属从双盖蕨属中分出的观点。     

岩蕨科、球盖蕨科的系统位置：叶绿体DNAtrnL—F区序列证据

岩蕨科（Woodsiaceae）和球盖蕨科（Peranemaceae）历来被多数学者认为是亲缘关系密切的两个科,它们的系统位置一直存在争议,两科曾被放入三叉蕨科（Aspidiaceae）、碗蕨科（Dennstaedtiaceae）、鳞毛蕨亚科（Dryopteridoidaae）及鳞毛蕨科（Dryopteriaceae）蹄盖蕨亚科（Athyrioideae）中。根据岩蕨科1种、球盖蕨科3种、蹄盖蕨科8种、鳞毛蕨科2种及1种外类群假大羽铁角蕨（Asplenium pseudolaserpitiifolium）的cpDNA基因trnL—F区序列建立的系统树,结果显示,岩蕨科和球盖蕨科的亲缘关系较远,岩蕨科与蹄盖蕨科有密切的亲缘关系,球盖蕨科与鳞毛蕨科亲缘关系较近,岩蕨科和球盖蕨科是处于不同进化线上的植物。秦仁昌（1978）和Pichi—Sermolii（1977）的系统将二者分别作为独立的科是合适的。     

东北蕨类植物配子体发育的研究Ⅸ蹄盖蕨科

在室内培养条件下,用光镜较详尽地比较观察了我国东北产蹄盖蕨科８属１０种的配子体发育的全过程;对蹄盖蕨科的系统分类,提供配子体发育方面的证据。蹄盖蕨科８属中仅有６属在配子体发育方面的属间区别明显,而假冷蕨属和短肠蕨属与蹄盖蕨属在配子体发育中未见甚大差异。     

蹄盖蕨科的亚科划分的修订

蹄盖蕨科Athyriaceae是蕨类植物中复杂的大科,分子系统学的研究证据表明它是一个自然类群。前人根据染色体的基数,将蹄盖蕨科划分为3个亚科,但没有得到分子证据的支持;本文依据分子系统学的研究结果,再结合形态特征,将该科重新划分为5个亚科：冷蕨亚科、蹄盖蕨亚科、对囊蕨亚科、双盖蕨亚科和轴果蕨亚科。     

岩蕨科、球盖蕨科的系统位置：叶绿体DNAtrnL-F区序列证据

岩蕨科(Woodsiaceae)和球盖蕨科(Peranemaceae)历来被多数学者认为是亲缘关系密切的两个科,它们的系统位置一直存在争议,两科曾被放入三叉蕨科(Aspidiaceae)、碗蕨科(Dennstaedtiaceae)、鳞毛蕨亚科(Dryopteridoidaae)及鳞毛蕨科(Dryopteriaceae)蹄盖蕨亚科(Athyrioideae)中。根据岩蕨科1种、球盖蕨科3种、蹄盖蕨科8种、鳞毛蕨科2种及1种外类群假大羽铁角蕨(Asplenium pseudolaserpitiifolium)的cpDNA基因trnL-F区序列建立的系统树,结果显示,岩蕨科和球盖蕨科的亲缘关系较远,岩蕨科与蹄盖蕨科有密切的亲缘关系,球盖蕨科与鳞毛蕨科亲缘关系较近,岩蕨科和球盖蕨科是处于不同进化线上的植物。秦仁昌（1978）和Pichi-Sermolii（1977）的系统将二者分别作为独立的科是合适的。     

国产对囊蕨亚科（蹄盖蕨科）植物的管状分子

利用扫描电镜观察了国产蹄盖蕨科（Athyriaceae）对囊蕨亚科（Deparioideae）10种植物及双盖蕨属（Diplazium Sw．）3种植物根状茎的管状分子。结果显示,这些管状分子端壁和侧壁的形态及结构分别相同且侧壁具有穿孔板（多穿孔板）。根据穿孔板的形态特征,将该亚科的管状分子分为5种类型：（1）梯状穿孔板,无穿孔的二型性现象：（2）梯状穿孔板,有穿孔的二型性现象：（3）网状穿孔板：（4）梯状-网状混合的穿孔板：（5）大孔状穿孔板。按照纹孔膜残留的程度又可分为3种：部分区域有完整的纹孔膜、残留呈网状或线状以及很少或无纹孔膜残留。结合前人的研究资料,发现蕨类植物的管状分子与被子植物的导管分子在形态和输导机理上存在明显差异,管胞和导管分子不能仅仅根据纹孔膜的存在与否来确定,而应根据穿孔板存在于端壁还是侧壁进行判断,即穿孔板仅存在于端壁的管状分子为导管分子：端壁和侧壁形态及结构分别相同,有或无穿孔板的管状分子为管胞。由此可以推测蕨类植物和裸子植物中输导水分和矿物质的管状分子主要为管胞。单叶双盖蕨属（Triblemma（J．Sm．）Ching）与双盖蕨属管状分子的特征并不相似,显示了将单叶双盖蕨属从双盖蕨属独立出来归人对囊蕨亚科的合理性。根据管状分子的特征,推测假蹄盖蕨属（Athyriopsis Ching）和蛾眉蕨属（Lunathyrium Koidz．）可能是比较进化的属,而介蕨属（Dryoathyrium Ching）相对比较原始,单叶双盖蕨属的系统位置应介于假蹄盖蕨属与介蕨属之间。     

九种蹄盖蕨科植物配子体的酯酶同工酶分析

本文培养了蹄盖蕨科９个种即中华蹄盖蕨（Ａｔｈｙｒｉｕｍｓｉｎｅｎｓｅ）带岭蹄盖蕨（Ａ．ｄａｌｉｎｇｅｎｓｅ）、多齿蹄盖蕨（Ａ．ｍｕｌｔｉｄｅｎｔａｔｕｍ）（包括青柄和紫柄２种带岭蹄蕨类型）、东北蛾眉蕨（Ｌｕｎａｔｈｙｒｉｕｍｐｙｃｎｏｓｏｒｕｍ）、朝鲜介蕨（Ｄｒｙｏａｔｈｙｒｉｕｍｃｏｒｅａｎｕｍ）、山冷蕨（Ｃｙｓｔｏｐｔｅｒｉｓｓｕｄｅｔｉｃａ）、假冷蕨（Ｐｓｅｕｄｏｃｙｓｔｏｐｔｅｒｉｓｓｐｉｎｕｌｏｓａ）、欧洲羽节蕨（Ｇｙｍｎｏｃａｒｐｉｕｍｄｒｙｏｐｔｅｒｉｓ）和黑鳞短肠蕨（Ａｌａｎｔｏｄｉａｃｒｅｎａｔａ）的配子体为材料,进行酯酶同工酶的分析,以表明它们的种间差异,其中多齿蹄盖蕨的青柄和紫柄两种类型的酶谱存在明显差异,应考虑紫柄为多齿蹄盖蕨的变型。     

蹄盖蕨科的亚科划分

蹄盖蕨科的建立对蕨类植物的分类起了很大的推动作用,然而,即使按秦仁昌的狭义概念,它仍然是一个极其复杂的大科。自秦仁昌把该科划分为21个属以后,属级水平上的分类问题比较清楚了,但亚科、亚属和组的划分至今仍不成功。本文主要根据该科三个染色体基数X=42、41和40,结合孢子囊群着生的位置及其它形态特征,将其划分为3个亚科：冷蕨亚科、蹄盖蕨亚科和双盖蕨亚科。     

蹄盖蕨科三属植物管状分子的研究

扫描电镜观察假冷蕨属4种、冷蕨属3种、蹄盖蕨属3种植物根状茎中的管状分子,结果显示:这些管状分子端壁和侧壁的形态、结构相同且侧壁具有穿孔板(多穿孔板)。根据穿孔板的类型和穿孔的纹孔膜残留程度,我们发现假冷蕨属与蹄盖蕨属亲缘关系较近,进化地位较高,冷蕨属的进化地位相对原始。     

岩蕨科、球盖蕨科的系统位置:叶绿体DNAtrnL-F区序列证据

岩蕨科(Woodsiaceae)和球盖蕨科(Peranemaceae)历来被多数学者认为是亲缘关系密切的两个科,它们的系统位置一直存在争议,两科曾被放入三叉蕨科(Aspidiaceae)、碗蕨科(Dennstaedtiaceae)、鳞毛蕨亚科(Dryopteridoidaae)及鳞毛蕨科(Dryopteriaceae)蹄盖蕨亚科(Athyrioideae)中.根据岩蕨科1种、球盖蕨科3种、蹄盖蕨科8种、鳞毛蕨科2种及1种外类群假大羽铁角蕨(Asplenium pseudolaserpitiifolium)的cpDNA基因trnL-F区序列建立的系统树,结果显示,岩蕨科和球盖蕨科的亲缘关系较远,岩蕨科与蹄盖蕨科有密切的亲缘关系,球盖蕨科与鳞毛蕨科亲缘关系较近,岩蕨科和球盖蕨科是处于不同进化线上的植物.秦仁昌(1978)和Pichi-Sermolii(1977)的系统将二者分别作为独立的科是合适的.     

山东产蹄盖蕨科2属植物形态解剖学的研究

采用光镜和扫描电镜对山东分布的蹄盖蕨科2属(蹄盖蕨属和假蹄盖蕨属)7种植物的根、根茎、叶柄、叶轴、叶表皮、表皮毛和孢子囊进行了形态解剖学的系统研究.结果表明,在形态解剖学方面2属植物的共同特征为:根均为无髓中柱;叶柄基部的双柱型维管束向上渐靠近联合形成1个周韧型维管束;叶上下表皮垂周壁均呈波状;气孔主要为胞环型、周胞型或极附型.2属植物的不同特征是:蹄盖蕨属植物体无毛;而假蹄盖蕨属植物叶片和叶轴上均生有腺毛;蹄盖蕨属植物根皮层外侧为薄壁细胞,假蹄盖蕨属则为棕色厚壁细胞环.研究结果表明蹄盖蕨科为一个自然分类群,并支持假蹄盖蕨属的成立.     

假冷蕨属孢子形态研究

利用光学显微镜和扫描电子显微镜对假冷蕨属4种植物的孢子进行了详细观察,并与亲缘关系较近的冷蕨属、蹄盖蕨属植物孢子形态进行比较。结果表明,假冷蕨属孢子均为单裂缝,两侧对称,极面观为椭圆形,赤道面观为肾形,周壁表面具不规则脊状褶皱,连接成网状。假冷蕨属与蹄盖蕨属孢子形态特征相似,亲缘关系较近。     

中国台湾和大陆蹄盖蕨属植物的生物地理学比较

蹄盖蕨属Athyrium Roth是个典型的东亚属,全世界估计约有160种,主要分布在亚洲东部的亚热带高山,少数在温带其他地区,中国有117种,是其分布中心。台湾和大陆的蹄盖蕨属植物关系尤为密切,是研究海峡两岸植物地理关系的一个很好的材料。台湾已知共计有蹄盖蕨类植物32种,包括狭义蹄盖蕨27种,介蕨2种,蛾眉蕨1种,假蹄盖蕨1种,假冷蕨1种,即使将待查实的4种蹄盖蕨除去,至少还有28种。其中除去7种大陆不产外, 21种均和大陆共有,占75%。况且,这7种与大陆种形态相近,是否同种异名、亚种或姊妹种关系还有待进一步研究;在台湾和大陆共有的16种狭义蹄盖蕨中有7种是台湾-西南间断分布。这不仅说明了台湾的蹄盖蕨属类植物和大陆的关系密切、有着共同的起源,而且说明台湾高地的植物区系和西南高地关系最为密切。运用生物系统学和分子系统学的方法研究和测定海峡两岸共有种种内、姊妹种或近缘种之间的遗传学关系(如:遗传一致度),进一步了解并量化台湾和大陆植物区系之间的历史和地理关系是必要的。     

中国25个蕨类植物名称原白中排印错误之更正

根据《国际藻类、菌物和植物命名法规》（深圳法规）规则9.2的精神,对我国25个蕨类植物名称的原白中指定的主模式标本错误做了更正,这些植物名称是粤里白、峨眉里白、云南姬蕨、阔基凤丫蕨、川西蹄盖蕨、无盖蹄盖蕨、贡山蹄盖蕨、哈巴蹄盖蕨、假轴果蹄盖蕨、大盖蹄盖蕨、金佛山蛾眉蕨、城口假冷蕨、墨脱红线蕨、镰羽复叶耳蕨、离脉柳叶蕨、弓羽柳叶蕨、木坪贯众、秦岭贯众、强壮鳞毛蕨、西天目鳞毛蕨、百山祖鳞毛蕨、离柄沙皮蕨、毛根蕨、长柄线蕨和长瓦韦。     

10个蕨类植物名称的后选模式指定

在整理保存于中国科学院植物研究所标本馆(PE)的模式标本时,根据《国际植物命名法规》(墨尔本法规)规则9.5,发现陕西铁线蕨(铁线蕨科)、长盖铁线蕨(铁线蕨科)、宿蹄盖蕨(蹄盖蕨科)、无柄短肠蕨(蹄盖蕨科)、济州岛双盖蕨(蹄盖蕨科)、长羽狗脊蕨(乌毛蕨科)、台湾鳞毛蕨(鳞毛蕨科)、长圆膜蕨(膜蕨科)、峨眉红腺蕨(球盖蕨科)、鹿角石韦(水龙骨科)名称的模式为合模式。遵照规则8.1、9.11和9.12,以及辅则9A.2和9A.3的精神,对这10个名称做出后选模式指定,以规范这些名称的模式。     

新蹄盖蕨--一个细齿角蕨的不必要组合

新蹄盖蕨具有长而横卧的根状茎,其叶轴、羽轴及小羽轴下面被有单细胞短毛及多细胞长毛,孢子囊群裸露、椭圆形或圆形,以及孢子周壁表面具褶皱状突起等特征与角蕨属植物相似;叶绿体DNA trnL-F区序列和rbcL序列分析结果均显示新蹄盖蕨与角蕨属成员的亲缘关系密切;新蹄盖蕨与角蕨属的染色体数目也相同。所有形态特征、细胞学及分子学资料均表明新蹄盖蕨属不成立,该种植物属于角蕨属,应恢复其名称“细齿角蕨”。     

直立介蕨是假蹄盖蕨属的成员

对直立介蕨Dryoathyrium erectum (Z. R. Wang) W. M. Chu &; Z. R. Wang与介蕨属Dryoathyrium、假蹄盖蕨属Athyriopsis的叶、毛、孢子囊群和孢子的形态进行了比较研究。直立介蕨叶轴和羽轴上的沟槽不明显、具有单列细胞的节状毛、孢子囊群有双生一脉, 以及孢子的形态等特征与假蹄盖蕨属植物相似。结合叶绿体DNA trnL-F区序列分析结果, 所有形态及分子资料均表明该种植物应属于假蹄盖蕨属, 应恢复其原名直立假蹄盖蕨Athyriopsis erectum Z. R. Wang。