远缘杂交在转移有益基因创造小麦新种质中的潜力

本文概述了小麦远缘杂交技术的发展以及这些技术的应用对以染色体易位方式转移有益基因到普通小麦中的影响。通过对小麦远缘杂交技术的总结得出,普通小麦由于本身的多倍性,对导入的外源基因具有较强的调节能力,是适宜外源有益基因导入的良好受体。而以染色体易位方式转移有益基因是创造小麦新种质的有效方法之一,许多研究也表明以染色体易位导入的外源有益基因更利于表达。近几年,随着细胞遗传学以及其它生物技术的发展,对小麦族进化途径和染色体间的亲缘关系进一步明确,从而更便于进行易位导入的技术选择,也使得染色体易位鉴定方法更趋完善。现在已有更良好的外源导入的工具和方法,使多基因控制的外源优良性状导入成为可能。在小麦远缘杂交中染色体易位所具有的上述优势,在育种实践中逐步显示出来,为开拓小麦种质资源开创了一条新的途径。     

普通小麦外源染色体易位系的诱导及其在育种上的应用

采用辐射、细胞组织培养、调控Ph基因、杀配子染色体、着丝点断裂融合等方法,诱导小麦外源染色体易位是有效利用外源基因,开发小麦新种质的重要手段。研究发现外源染色体易位对小麦籽粒蛋白质的含量、小麦的加工品质都有较大的影响,同时也为穗发芽抗性资源和小麦杂种优势恢复系的创建开辟了新的途径。     

小麦抗赤霉病外源种质的创制和育种利用

小麦赤霉病是危害小麦安全生产的重要病害之一,种植抗病品种是防治赤霉病最经济有效的手段。目前在生产上应用的抗源很少,越来越多的研究者将目光转移到小麦的近缘属种,寻找新的抗源以及寻求新的育种突破。携带抗性基因的外源染色体可以通过染色体工程手段以附加系、代换系和易位系等形式导入小麦。综述了将大赖草等多个小麦近缘种的抗赤霉病基因导入普通小麦、创制抗病外源种质和育种利用的最新研究进展,以期为小麦抗赤霉病育种提供参考信息。     

易组"太谷核不育基因"(Ms2)基因定位的研究

将在远缘杂交中由普通小麦（AABBDD）4D染色体易组导入六倍体小黑麦（AABBRR）以及硬粒小麦（AABB）的太谷核不育基因Ms2（原位于普通小麦4D染色体短臂距着丝点31．2cM的显性雄性不育核基因）。重新异回普通小麦染色体组中,所获得携带易组Ms2基因的新型太谷核不育小麦其显性雄性不育特性表达正常,且雄性不育株的雌性可育机制正常,对不育株幼穗花粉母细胞减数分型期染色体构型的观察可见其为整倍体（2n=42),尚未发现回归普通小麦的易组太谷核不育与原位 的太谷核不育基因有不同的表型。采用系统的标志基因测交法对回归普通小麦的易组太谷不育基因进行测交定位,发现易组Ms2基因与普通小麦显性秆标志基因Rht3连锁,从而将其定位于普通小麦4B 色体虎Rht3基因9.7cM处,新位点被命名为Ms2（4BS）,对Ms2基因在六倍体小黑麦与原太谷核不育小麦远缘杂交中位时的走向,普通小麦4A与4B染色体的互换更名以及Ms2（4BS）新位点的开发利用进行了讨论,认为异源多倍体生物核基因的组间易位倾向于从供体染色体向进化亲缘关系较密切,且染色体序数与染色体臂相同的部分同源染色体易位;1988年第7届国际小麦遗传学会对普通小麦4A与4B染色体的互换更名是正确的;Ms2（4BS）作为一个新型的遗传标记,作为小麦族内所有携带B染色体组的物种的育种工具和在拓建各为小麦种质资源的基因库等方面均有广泛的用途。     

普通小麦–大赖草易位系T6DL·7LrS的分子细胞遗传学鉴定

大赖草高抗小麦赤霉病,将大赖草抗性基因导入普通小麦,对创新小麦赤霉病抗性种质有重要意义。为了获得普通小麦-大赖草抗赤霉病易位系,采用12 00 R~(60)Co-γ射线处理小麦-大赖草二体附加系DA7Lr花粉,授予已去雄的普通小麦中国春,对其后代(M1)种子根尖细胞有丝分裂中期染色体进行GISH分析,获得了1株具有1条普通小麦-大赖草易位染色体的植株,让其自交,对自交后代中具有2条易位染色体植株的花粉母细胞减数分裂中期I进行观察,发现2条易位染色体形成了稳定的棒状二价体,表明该植株为纯合体。利用顺序GISH-双色FISH分析,结合小麦D组专化探针Oligo-pAs1-2和B组专化探针Oligo-pSc119.2-2,进一步鉴定出该普通小麦-大赖草易位系为T6DL·7LrS,该易位系的育成也为小麦赤霉病遗传改良提供了新种质。     

小麦异源易位系诱致方法及应用研究进展

小麦属内遗传基础狭窄和多样性种质资源匮乏是小麦遗传改良的瓶颈,利用近缘物种有益基因拓宽小麦遗传资源,是发掘小麦新种质的重要途径。染色体工程是将小麦外源靶向基因渗入小麦的有效方法,部分同源重组诱导体系和电离辐射是创制小麦异源易位系的两种高效技术,可以在短期内诱致大量染色体结构变异,得到了广泛研究和应用。本文重点综述了中国春ph1b突变体和⁶⁰Co-γ射线辐射两种常用的诱变方法及特点,并简述了其在小麦种质创新上的应用进展。上述诱变技术与寡核苷酸探针FISH相结合将加快外源基因向小麦中的渐渗与精准鉴定,提高染色体工程效率。本研究为进一步发掘和利用外源优异基因,拓宽栽培小麦种质资源并开展相关遗传学和基因组学研究提供了重要参考。     

黑麦属植物的遗传学研究与利用

黑麦属植物具有许多有益基因,将其导入普通小麦对于拓宽其遗传基础具有重要作用。概述了黑麦属的分类及分布,分析了黑麦属染色体的C分带核型、DNA重复序列及其与小麦染色体间的部分同源关系,论述了黑麦有益基因导入小麦的途径及其在小麦改良中的应用,阐明了全面挖掘黑麦有益基因是未来努力的方向。     

外源染色体导入对小麦主要农艺性状的影响

小麦-近缘物种染色体附加系具有抗病抗逆等优良性状,是向小麦转移其优异基因的重要桥梁材料。当前,已有大量研究报道了近缘物种抗病抗逆基因向小麦的转移情况。然而,外源染色体导入对小麦主要农艺性状影响的研究却鲜有报道。因此,加强这方面的研究,对综合评价和利用这些小麦远缘杂交材料具有指导意义。本研究通过1年4地田间试验,对103份小麦-远缘物种染色体附加系的株高、穗长、旗叶长、旗叶宽、有效分蘖数、小穗数、单穗粒数和千粒重等农艺性状进行调查,研究了外源染色体导入对小麦主要农艺性状的影响。结果发现,与对照小麦相比,希尔斯山羊草4Ss#1、粗穗披碱草5Ht、纤毛披碱草3Sc、7Sc、5Yc和7Yc、簇毛麦2V#3、大麦4H、帝国黑麦4R、长穗偃麦草3E、5E和6E染色体导入可使小麦穗长显著变长;纤毛披碱草5Yc染色体导入使小麦旗叶显著变小;纤毛披碱草7Sc和7Yc染色体导入可使小麦千粒重显著增加。上述筛选出的这些小麦-近缘物种染色体附加系值得利用染色体工程或理化诱变对其进行诱导,获得近缘物种染色体结构变异体,定位相关农艺性状基因。     

Ph基因对小麦与黑麦杂种减数分裂染色体联会的影响

利用远缘杂交的方法,将小麦近缘植物的优良特性转移给小麦,是改良小麦品种的途径之一。由于种间与属间不同种存在差异,有一些远缘杂交工作,虽然也曾获得了真正的杂种,但因异源染色体间的不亲和性,减数分裂不正常,使两个种质之间不能结合,后代发生向两亲分离的趋势,最后将异源染色体完全排除掉,又基本上获得和原来种没有很大差异的个体。 Okamoto、Riley、Sears等先后发现普通小     

远缘杂交早代稳定小麦导入了外源DNA片段并发生了DNA重排

在植物界, 多倍体植物非常普遍. 具有A, B, D三个部分同源染色体组的普通小麦是异源多倍体物种的一个典型代表. 近几年, 模拟普通小麦的起源过程进行的研究表明, 从四倍体小麦注入节节麦整个基因组形成异源六倍体小麦的早期阶段, DNA序列和基因表达发生了可能有利于遗传“二倍化”的变化. 利用普通小麦-黑麦远缘杂交自然结实的早代稳定特异小麦99L2研究发现: (ⅰ) 99L2至少导入了两个黑麦染色体上的DNA片段, 表明可能存在不同于传统的小麦-外源染色体配对重组的外源DNA导入机制; (ⅱ) 99L2自身的DNA序列发生了变化, 表明外源DNA部分片段注入小麦染色体组过程中, 也可能导致小麦自身DNA序列发生变化.     

巨穗小麦种质中外源遗传物质的细胞遗传学和分子生物学鉴定

利用C分带、基因组原位杂交并结合分子生物学手段,对12份巨穗小麦种质材料中的外源遗传物质进行了检测.结果表明,12份材料染色体数均为42,其中5份材料均具有一对小麦-黑麦(Triticum aestivum-Secalecereal)1BL/1RS易位染色体和一对中间偃麦草(Agropyron intermedium Garten)染色体、3份材料只具有一对中间偃麦草染色体、3份材料只具一对1BL/1RS染色体、1份材料无1BL/1RS和中间偃麦草染色体.进一步细胞学分析表明,此中间偃麦草染色体代换了普通小麦(Triticum aestivum L.)中的2D染色体,因其良好的同源补偿性,表示为2Ai.同时对2Ai在巨穗小麦种质中存在的遗传学意义及小麦遗传改良中的应用进行了讨论.     

小麦远缘杂交的珍贵种质沙丘小麦

在用普通小麦(Triticum aestivum L.)与兰州黑麦(Secale cereale cv lanzhou)杂交筛选具有可交配性基因(kr)品种中,发现普通小麦品种沙丘小麦(原产于日本)不仅具有kr基因和诱导部分同源染色体配对基因(ph),而且与兰州黑麦杂交的第一代自然结实。这样的种质资源在小麦远缘杂交和品种改良中,具有十分重要的作用。     

杀配子染色体在构建小麦族缺失图谱方面的应用

山羊草属的某些染色体,当其以单价体形式附加到各种不同的基因型的普通小麦中时,就会发挥完全的或不完全的杀配子作用。在不完全的这种杀配子作用下,可以高频率的诱导产生各种类型的染色体结构畸变,如易位、缺失等,实现外源有益基因向小麦的渗入,也有利于构建缺失图谱和物理图谱［1］。本文综述了利用杀配子染色体构建小麦、黑麦、大麦染色体的缺失图谱的研究进展。     

斯卑尔脱小麦的起源与遗传研究及其在普通小麦育种中的利用

斯卑尔脱小麦(Triticum spelta L.)是具有原始染色体组的带皮栽培种,其形态特征明显,是丰富小麦遗传变异、增强抗性等的重要基因资源.斯卑尔脱小麦与普通小麦间具有较大遗传差异,与普通小麦杂交具有很强的杂种优势.斯卑尔脱小麦氨基酸和微量元素含量较普通小麦含量高,且营养成分也更丰富.向普通小麦导入斯卑尔脱小麦的有益基因是改良普通小麦抗性和品质的有效途径之一.     

小麦遗传转化研究进展

小麦 (ＴｒｉｔｉｃｕｍａｓｅｔｉｕｍＬ)是世界上分布最广 ,种植面积最大的粮食作物之一 ,传统的小麦育种方法主要是利用远缘杂交技术来提高小麦品质和产量 ,然而有限的可利用的种质资源常常限制了育种工作的突破。基因工程技术的发展和应用 ,打破了物种间的界限 ,增加了小麦外源基因导入的途径和范围 ,对小麦育种有着深远意义。自 80年代以来 ,虽然许多植物包括重要农作物水稻和玉米的遗传转化工作发展得很快 ,但小麦近几年才取得成功。这主要是由于农杆菌宿主的限制以及小麦原生质体培养的艰难性制约了小麦遗传转化的发展。经过多年的不…     

ph1b基因在普通小麦与Ae.crassa、Ae.crassassp杂种中的作用

通过对(中国春ph1b突变体×Ae. crassa)F_1、(中国春×Ae.crassa)F_1;(中国春ph1b突变体×Ae.crassassp)F_1、(中国春×Ae.crassassp)F_4花粉母细胞减数分裂中期Ⅰ染色体配对的研究。第一次证明了中国春ph1b突变体在诱导Ae.crassa、Ae.crassassp与普通小麦部分同源染色体配对方面有显著作用。可以利用ph1b基因通过诱导部分同源染色体配对交换的方法以染色体易位的方式把Ae.crassa和Ae.crassassp的有益基因导入普通小麦中。Ae.crassa和Ae.crassassp中不含有拟ph1基因。Ae.crassa和Ae.crassassp的D染色体组与普通小麦的D染色体组有明显区别。     

Ph基因对小麦与黑麦杂种减数分裂染色体联会的影响

利用远缘杂交的方法,将小麦近缘植物的 优良特性转移给小麦,是改良小麦品种的途径 之一。由于种间与属间不同种存在差异,有一 些远缘杂交工作,虽然也曾获得了真正的杂种, 但因异源染色体间的不亲和性,减数分裂不正 常,使两个种质之间不能结合,后代发生向两亲 分离的趋势,最后将异源染色体完全排除掉,又 基本上获得和原来种没有很大差异的个体。     

用染色体工程法培育小麦新品种

染色体工程是培育小麦新品种的有效方法。利用5B染色体效应及定向选择,将黑麦抗条锈基因导入普通小麦,选育出的M8003品系,对条中22—29号等7个生理小种完全免疫,农艺性状良好。核型鉴定,2n=42,含4条随体染色体;Giemsa C-带和N-带分析,以及杂种F_1染色体配对分析,初步判断属于2BS/2RS端部易位和5AL/5RL部分易位。它不同于洛夫林10、13号等1B/1R类型的抗条锈基因,为一新的小麦-黑麦类型条锈抗源,而且是可供生产直接利用的优良品系。     

小麦-黑麦1BL/1RS 易位染色体和外源染色体在两个三属杂种中的减数分裂行为

利用荧光原位杂交技术分析了两个小麦-外源种杂种花粉母细胞中1BL/1RS 小麦-黑麦易位染色体和外源染色体包括中间偃麦草(Thinopyrum intermedium (Host) Barkworth & DR Dewey)、簇毛麦(Haynaldia villosa (L.) Schur)染色体的减数分裂行为. 我们首次发现:在减数分裂后期, 1BL/1RS 小麦-黑麦易位染色体发生错分裂,形成两个易位染色单体. 这种错分裂导致易位染色单体在末期Ⅰ分配到两个正在形成的细胞核内,错分裂的易位染色单体进一步形成微核,并在四分体期观察到黑麦的微核出现.从贵农22×遗4095 的F2代植株中检测到一个2n=41的植株,其含有一对1BL/1RS 小麦-黑麦易位染色体,核型分析表明,其中一条黑麦染色体臂比另一条的黑麦染色体臂短1/3左右.在遗4212×遗4095的F2代中检测到一个具有中间偃麦草染色体小片段易位到小麦染色体端粒部分的小麦-中间偃麦草易位植株.这可能是由于在减数分裂过程中发生非均等分裂导致小麦-黑麦1BL/1RS易位染色体的黑麦染色体段臂缺失1/3及小麦-中间偃麦草非罗伯逊易位.在两个杂种F2植株中,中间偃麦草染色体分布频率为39.6%, 簇毛麦染色体分布频率为43.4%, 1BL/1RS 小麦-黑麦易位染色体分布频率分别为51.8%和56.6%.实验结果表明,1BL/1RS 小麦-黑麦易位染色体与外源染色体包括中间偃麦草、簇毛麦染色体在减数分裂过程中没有相互作用.小麦-黑麦1BL/1RS易位染色体在减数分裂过程中可以发生错分裂,并导致杂种后代黑麦染色体臂发生缺失.这对于培育以小麦为背景含有不同长度的黑麦1R染色体短臂的种质及小麦-外源染色体非罗伯逊易位的小片段易位系具有指导意义.     

巨穗小麦种质中外源遗传物质的细胞遗传学和分子生物学鉴定

利用C分带、基因组原位杂交并结合分子生物学手段,对12份巨穗小麦种质材料中的外源遗传物质进行了检测。结果表明,12份材料染色体数均为42,其中5份材料均具有一对小麦-黑麦(Triticum aestivum-Secale cereal)1BL／1RS易位染色体和一对中间偃麦草(Agropyron intermedium Garten)染色体、3份材料只具有一对中间偃麦草染色体、3份材料只具一对1BL／1RS染色体、1份材料无1BL／1RS和中间偃麦草染色体。进一步细胞学分析表明,此中间偃麦草染色体代换了普通小麦(Triticum aestivum L.)中的2D染色体,因其良好的同源补偿性,表示为2Ai。同时对2Ai在巨穗小麦种质中存在的遗传学意义及小麦遗传改良中的应用进行了讨论。