Anatomische Studien an den Haustorien einiger parasitischer Scrophulariaceen Mitteleuropas1

Im Hinblick auf die für die Funktion eines Haustoriums wichtigsten Bereiche (Endophyt, Haustorial-Kern und Xylem-System) läßt sich mit fortschreitender Differenzierung innerhalb der Scrophulariaceen eine Entwicklungsreihe aufstellen. Am einfachsten sind die Euphrasia-Haustorien strukturiert. Sie werden als vereinfachte Form der Haustorial-Strukturen von Melampyrum, Tozzia und Lathraea angesehen, da Endophyt und Haustorial-Kern nur schwach ausgebildet sind. Das Xylem-System fehlt weitgehend. Bei den Haustorien der Gattungen Melampyrum, Tozzia und Lathraea ist am Zentralzylinder der Mutterwurzel hauptsächlich ventral ein Xylem-System entwickelt. Durch den vom Rindenparenchym klar abgrenzbaren Haustorial-Kern verläuft ?perlschnurartig” eine schmale Xylem-Brücke, die eine Verbindung zwischen dem Zentralzylinder mit dem hier noch relativ einfach gestalteten Endophyten herstellt. Die Haustorial-Strukturen der Gattungen Odontites und Bartsia werden als Übergänge zu denen der Gattung Rhinanthus gedeutet. Bei Rhinanthus finden wir ein weitaus mächtigeres Xylem-System mit einer in der Regel ?breiten” Xylem-Brücke. Haustorial-Kern und Endophyt sind hier stärker differenziert. Die in dieser Reihe fortschreitende Ausbildung des Xylem-Systems findet schließlich bei den Haustorien einiger Pedicularis-Arten ihren Höhepunkt. Eine kaum noch erkennbare Abgrenzung des Haustorial-Kernes zum Endophyten hin (beide Komplexe setzen sich bei den Pedicularis-Haustorien aus äußerst kleinen Zellen zusammen) wird ebenso als Merkmal einer Weiterentwicklung gewertet, wie das Auftreten einer Zellschicht, die im Aussehen vergleichbar mit der ?separation strip” bei Santalaceae-Haustonen ist, und die hier als ?kollabierte Zone” bezeichnet wird. Neben der stets vorkommenden Xylem-Xylem-Verbindung konnte in einem besonderen Fall und bei Parasitismus auf Wurzelknöllchen auch Parenchym-Parenchym-Kontakt beobachtet werden. Haustorial-Strukturen verändern sich bei Selbstparasitismus nicht, bei Sproßparasitismus hingegen scheinen die intrusiven Schmarotzerzeller ziellos das Wirtsgewebe zu durchwuchern, ohne sich jemals zu Xylem-Leitbahnen zu differenzieren. Die Ergebnisse der anatomischen Untersuchungen zeigten, daß die Scrophulariaceen-Haustonen recht unterschiedlich und zum Teil äußerst kompliziert gestaltet sein können.     

Über die sogenannten Phloeotracheiden in den Kontaktorganen von Cansjera rkeedii Gmel. (Opiliaceae) und einigen anderen parasitischen Angiospermen

Die Granula in den sogenannten ?Phloeotracheiden” können sowohl in der Struktur als auch in der histochemischen Beschaffenheit recht unterschiedlich sein. Im wesentlichen können drei verschiedene Formen von ?Phloeotracheiden” vorkommen, deren Granula allem Anschein nach stärke-, lignin- oder gerbstoffreich sind. Da bei zahlreichen Schmarotzerpflanzen die Xylem-Leitbahnen in den Kontaktorganen jeglicher Granula entbehren, bei anderen die Granula lichtmikroskopisch kaum sichtbar sind, kommen in der Literatur bis in die jüngste Zeit zahlreiche Mißverständnisse vor. Zudem können nicht nur Tracheiden sondern auch Tracheen Granula enthalten. Aus all diesen Gründen möchten wir daher nicht mehr von ?Phloeotracheiden” sprechen, sondern stattdessen den Terminus ?granulahaltige Xylem-Leitbahnen” benutzen. Derartige Leitelemente in Haustorien konnten bisher nur bei Scrophulariaceen und Santalaceen gefunden werden. Bei den Haustorial-Studien an Cansjera rheedii Gmel. wurden granulahaltige Xylem-Leitbahnen nun auch in der Familie Opiliaceae nachgewiesen. Es handelt sich um dieselbe Art der Granula, wie sie bei den Santalaceen beschrieben worden sind. Die zahlreichen kleinen Körnchen (ihr Durchmesser liegt bei etwa 1 μm) weisen eine rauhe Oberflächenstruktur auf. Sie sind wandständig und korrespondieren fädig untereinander und mit der Zellwand. Sehr oft findet man sie zu Ketten oder Klumpen vereinigt. Ontogenetische Untersuchungen lassen vermuten, daß diese ligninreichen Körnchen im Verlaufe der Differenzierung zur Xylem-Leitbahn aus dem Cytoplasma der Haustorialkern-Zelle hervorzugehen könnten. Die Granula in den Tracheiden und Tracheen kommen in allen Cansjera-Haustorien vor. Ihre Entstehung ist jedoch auf bestimmte Xylem-Bereiche im Haustorium festgelegt.     

Zum Parasitismus der Scrophulariaceae Lesquereuxia syriaca Boiss

Lesquereuxia syriaca ist ein Wurzelparasit. Die Pflanzen sind nicht wirtsspezifisch. Als Wirte konnten Hedera helix L., Platanus hybrida L. und Castanea sativa Miller identifiziert werden. Auf den ersten Blick scheinen die Wirtspflanzen nicht geschädigt zu werden. Die Untersuchungen an den unterirdischen Organen zeigten aber, daß die bis zu 3 mm dicken Sekundärhaustorien Reaktionen der Wirtswurzel in Form von Gewebewucherungen hervorrufen, häufig sogar Wirtswurzeln durch den Haustorialbefall absterben. An ein und demselben Wurzelsystem können Selbstparasitismus und heftige Symphysen-Bildungen beobachtet werden. Die anatomischen Strukturen der Lesquereuxia-Haustorien sind zu denen anderer Scrophulariaceen sehr unterschiedlich. Es sind dies Sclereiden-Schichten, ein mächtiges Xylem-System und vor allem granulahaltige Xylem-Leitbahnen, die eher für Haustorien der Santalales-Gruppe charakteristisch sind. Mit Hilfe von geeigneten Kriterien wird die Intensität der parasitischen Lebensweise bewertet und die Einordnung in eine phylogenetische Progressionsreihe des Parasitismus bei den Scrophulariaceae/Orobanchaceae diskutiert.     

Das Zusammenleben von Riffanemonen und Anemonenfischen

Fünf Anemonenarten, Actinia quatricolor, Discosoma giganteum, Antheopsis koseirensis conspera, Antheopsis koseirensis maculata und Antheopsis crispa, die mit zwei Anemonenfischarten, Amphiprion bicinctus und Dascyllus trimaculatus vergesellschaftet sein können, wurden an den Riffen um die “Marine Biological Station Hurgada”, Ägypten, studiert. Ihre Ökologie und ihre Ethologie unter natürlichen Bedingungen wird beschrieben. Die Anemonenfische besitzen keinen angeborenen Nesselschutz; er muß erworben werden. Der Ablauf der Anpassung eines A. bicinctus an eine der Anemonenarten wurde analysiert. Die Anemonen bestimmen die Nesselschutzstufe, die die Fische nach vollzogener Anpassung besitzen. Austauschversuche ergaben 3 Stufen des Nesselschutzes. Nesselschutzstufe 1 besitzen Fische, die sich in A. quatricolor und D. giganteum aufhalten; Fische der Nesselschutzstufe 2 können sich zusätzlich in A. k. conspera aufhalten. Fische der Nesselschutzstufe 3 werden von sämtlichen 5 Anemonenarten nicht genesselt. Der Nesselschutz angepaßter Anemonenfische ist zeitlich begrenzt und klingt nach Trennung der Fische von den Anemonen innerhalb von 2–10 Tagen — je nach Anemonenart — ab. Der Grüße und dem Bewegungsmuster der Fische kommen bei dem Zustandekommen der Vergesellschaftung keine Bedeutung zu. Die Nesselbereitschaft von Anemonen, die mit Fischen vergesellschaftet sind, unterscheidet sich von der isoliert gehaltener nicht. Auch das Verhalten der Anemonen wird durch die Anpassung nicht verändert. Der Nesselschutz entsteht nicht durch die Bildung oder Aktivierung eines Schutzstoffes in der Fischhaut, sondern durch Imprägnierung der Fischhaut mit spezifischen Schutzstoffen die von den Anemonen stammen, durch welche der Fisch sozusagen zu einem Stück Anemonenoberfläche wird. Künstlich mit Anemonenstoffen beladene, normalerweise nicht mit Anemonen vergesellschaftete Fischarten sind gleichfalls gegen Nesselung geschützt. Der Nesselschutz kann auch auf leblose Gegenstände übertragen werden. Das Verhalten von Anemonenfischen unterscheidet sich von dem anderer Riffische nur durch das wiederholte Aufsuchen der Anemone trotz anfänglicher Nesselung. Das Zusammenleben von Riffanemonen und Anemonenfischen erfüllt nicht den Tatbestand der Symbiose, sondern den der Synökie.     

Haustorialstruktur und granulahaltige Xylem-Leitbahnen bei Arceuthobium oxycedri (DC.) M. Bieb. (Viscaceae)

Untersucht wurden Strukturen des Primärhaustoriums von Arceuthobium oxycedri (DC.) M. Bieb., Viscaceae Der intrusive Abschnitt des Haustoriums erfährt seine größte Ausdehnung in der Wirtsrinde. Von hier aus dringen meristematische Stränge durch MarkstrahIen bis in das Zentrum des Wirtssprosses vor. Die Differenzierung dieser Zellen zu Xylem-Leitbahnen ist von der Rinde zum Zentrum hin gerichter. Der Wirt, Juniperus phoenicea L., Cupressaceae, reagiert im Konraktbereidi besonders dann mit hypertrophischen Verdickungen, wenn auf engem Raum mehrere Arceuthobium-Pflanzen auf vegetativem Wege gebildet werden Granulahaltige Xylem-Leitbahnen konnten erstmals bei epiphytischen Misteln (Viscaceae/Loranthaceae) beobachtet werden. Da sie bisher nur von Sekundärhaustorien bei Wurzelparasiten bekannt waren, ist ihr Vorkommen in Primärhaustorien bei diesem epiphytisdien Sproßparasit bemerkenswert. Üblicherweise fehlen solche Körnchen in den Leitbahnen von Arceuthobium, die nahe an der Wirts-MarkhöhIe gelegen sind. Zum ersten Mal konnten granuIahaltige Xylern-Leitbahnen in einer parasitischen Pflanze nicht nur im Kontaktorgan beschrieben werden. Das Vorkommen solcher Strukturen im Bereich der beblätterten Sproßachse scheint uns bedeutungsvoll     

Zur Morphologie der Haustorien von Rhinanthoideen (Scroph.)1)

• 1 . Bei etwa 30 Arten und Unterarten von Rhinanthoideen Mitteleuropas wurde die Gestalt von Haustorien, welche in Kontakt mit Wirtspflanzen standen, vergleichend untersucht

• a ) Gleichaltrige Haustorien einer Art haben stets dieselbe Gestalt, auch wenn die Standorte oder Wirtspflanzen verschieden waren
• b ) Bestimmte Eigenschaften der Haustorien sind nicht nur für eine Art, sondern oftmals auch für eine ganze Gattung charakteristisch. Bei manchen Gattungen stimmen die Haustorien sogar in mehreren Merkmalen überein
• c ) Die untersuchten Rhinanthoideen-Haustorien können vier mehr oder weniger deutlich voneinander zu unterscheidenden Grundtypen zugeordnet werden, die jeweils nach dem charakteristischsten Vertreter benannt wurden: der “Tozzia alpina-Typ” (ohne Rindenfalten und ohne Wurzelhaare), der “Pedicularis silvatica-Typ” (mit Rindenfalten, aber ohne Wurzelhaare), der “Melampyrum pratense-Typ” (ohne Rindenfalten, mit Wurzelhaaren) und der “Rhinanthus minor-Typ” (mit Rindenfalten und mit Wurzelhaaren)
• d ) Farb- und Größenunterschiede sind in der Regel von untergeordneter Bedeutung

• 2 . Nach Abbruch des Kontaktes zur Wirtswurzel können aus den Haustorien stark verdickte sogenannte “Metahaustorien” hervorgehen. Sie können auch von vornherein als solche angelegt werden
• 3 . Haupt- und Seitenwurzeln sind bei zahlreichen Rhinanthoideen-Vertretern mit kleinen, warzenähnlichen Organen besetzt. Diese als “Warzenhaustorien” bezeichneten Gebilde unterscheiden sich stark von den bisher bekannten Haustorien. Trotz ihrer extremen Kleinheit sind sie aber in der Lage, dünne Wirtswurzeln anzugreifen. Im Gegensatz zu den anderen Haustorien findet bei den Warzenhaustorien eine Differenzierung in Gefäßkern, Haustorialkern und Endophyt nicht statt

     

Behavior of Elk (Cervus canadensis) during the Rut

Während zweier Monate (1965) wurden im Banff National Park (Kanada) qualitative und quantitative Daten über das Brunftverhalten des amerikanischen Wapiti (Cervus canadensis) gesammelt. Einige Verhaltensweisen sind erstmals genauer beschneben. Die ♀♀-Gruppen sowie die Zahl der mit ihnen lebenden Spießer und 21/2- und 31/2 jähngen ♂♂ wurden zu Beginn der Brunft kleiner, an ihrem Ende wieder größer. Das Zahlenverhältnis von ♀♀ und Kälbern blieb dabei gleich. Spießer blieben länger als ältere ♂♂ in den ♀♀-Gruppen und schlossen sich ihnen früher wieder an. Bei Brunftbeginn traten die über 31/2Jährigen ♂♂ zu den ♀♀-Gruppen, spalteten sie und vertrieben jüngere ♂♂. Sonogramme erläutern genauere Angaben über das Röhren und den Alarmruf, der bei ♂♂ höher ist als bei ♀♀. Durch Röhren, Geweihschlagen am Gesträuch, Graben und Suhlen scheinen andere ♂♂ aufmerksam und angelockt zu werden. Das führt zu Zweikämpfen und fördert die geschlechtliche Auslese. ♂♂ ab 31/2 Jahren können ejakulieren beim Röhren, Geweihschlagen, Graben, Stehen in der Suhle, nach dem Zusammentreiben von ♀♀ und beim Alarmrufen. Heftige Kämpfe waren selten, nur einmal kam es zu Schlägen auf den Körper. Kampfwunden scheinen unwesentlich als Todesursache. ♂♂ kämpfen bevorzugt mit Altersgenossen, ältere kämpfen mehr als junge, alle zu bestimmten Tages- und Jahreszeiten mehr als sonst. Reviere scheint es nicht zu geben. Harem-♂♂ treiben zu bestimmten Tages- und Jahreszeiten besonders häufig ♂♀ mit Kälbern zusammen. Mehr als 31/2 Jahre alte ♂♂ bestritten 94 % der heterosexuellen Kontakte, die ebenfalls tages- und jahreszeitlich verschieden häufig waren. Harem-♂♂ vertrieben am häufigsten über 31/2jährige ♂♂, selten Spießer, am seltensten 21/2jährige ♂♂. Wenn es beim Drohen blieb, war immer der Angreifer gleich alt oder älter als sein Gegner; die Häufigkeit solcher nicht zur Berührung führenden aggressiven Begegnungen änderte sich mit der Tageszeit. ♀♀-Gruppen werden offenbar von adulten ♀♀, nicht von jungen ♂♂ ?geführt”. Über 31/2jährige ♂♂ verbrauchen wohl in der Brunft Energiereserven, denn sie fressen weniger lange und sind mehr mit Laufen und anderen Bewegungen beschäftigt als jüngere ♂♂.     

Entwicklungsstadien- und sippenspezifische Zellwand-Autolysine bei der Freisetzung von Fortpflanzungszellen in der Gattung Chlamydomonas

Zellwand-Autolyse ist nach vorliegender Untersuchung in der Gattung Chlamydomonas ein normaler und streng stadienspezifischer Vorgang in der Ontogenese Zum Nachweis der beteiligten lyrischen Faktoren (?Autolysine”) wurden einfache biologische Tests entwickelt Eine Freisetzung von Zoosporen aus den Sporangien mittels enzymatischer Sporangienwand-Autolyse ließ sich bei 52 Stämmen unterschiedlicher Herkunft von 42 Arten nachweisen und ist für die Gattung als generelles Prinzip anzusehen Sekretion wie auch Wirksamkeit der Sporangienwand-Autolysine sind entwicklungsstadien-spezifisch: nur junge Zellen können das Autolysin sezernieren; mit dem Autolysin läßt sich nur die Sporangienwand lysieren, nicht aber die Wand von Zoosporen, vegetativen Zellen oder Gameten Mit Sporangienwand-Autolysinen von Arten, bei denen sowohl vegetative Zellen wie Sporangien von einer gallertigen ?Kapsel” umgeben sind, ließ sich diese Gallerte in jedem Entwicklungsstadium kurzfristig auflösen, ohne jedoch auch hier die eigentliche Zellwand vegetativer Zellen zu lysieren Hinsichtlich der Wirksamkeit der Sporangienwand-Autolysine auf Sporangien anderer Chlamydomonas-Arten ergab sich eine Sippen-Spezifität, d. h. sie wirkten in der Regel nur innerhalb einer Gruppe morphologisch meist ähnlicher Arten, in einigen Fällen nur auf Sporangien des Erzeugerstammes. Nach der Wirkungsspezifität ihrer Autolysine ließen sich die 52 aktiven Chlamydomonas-Stämme 15 Gruppen zuordnen Eine Autolysinwirksamkeit zwischen diesen Gruppen war in mehreren Fällen nachweisbar: die Autolysine von vier Gruppen wirkten im Biotest einseitig auch auf Sporangien der Stämme jeweils einer anderen Gruppe Arten mit gemeinsamem Sporangienwand-Autolysin stimmten auch in weiteren physiologischen und morphologischen Merkmalen überein; offensichtlich handelt es sich um Gruppierungen natürlich verwandter Formen Es werden vier Modi der autolytischen Sporenfreisetzung beschrieben entsprechend dem unterschiedlichen Verhalten der Sporangienwände (totale oder partielle Lysis) und der Gallerten im Sporangieninneren Es wurden Methoden zur Isolierung und Reinigung von Sporangienwand-Präparaten für 14 Chlamydomonas-Arten mit jeweils spezifischem Autolysin ausgearbeitet. Nach dünnschicht-chromatographischen Analysen von Hydrolysaten dieser Wandpräparate sind die Haupt-Zuckerkomponenten fast immer Galaktose und Arabinose, dazu kommen in geringerer Menge je nach Art in wechselnden Verhältnissen Xylose, Fucose, Rhamnose, Uronsäuren und eine nicht identifizierte Pentose; Glucose — und damit Cellulose — fehlt in der Regel oder ist nur in Spuren nachweisbar. Eine Ausnahme macht nur C. ulvaensis. Haupt-Zuckerkomponenten sind hier Xylose und Glucose; Galaktose und Arabinose sind nur in geringen Anteilen enthalten In Bestätigung einer früheren Beobachtung von Claes (1971) wird die Wirksamkeit eines zweiten Autolysins im Entwicklungszyklus von Chlamydomonas nachgewiesen: Gameten der diözischen C. reinhardii sezernieren bei Geißelkontakt der Kreuzungspartner ein ?Gametenwand-Autolysin”, das zum Abwurf der Gametenwände bei beiden Kreuzungstypen führt. Es wurde eine verbesserte Methodik zur Gewinnung des Gametenwand-Autolysins erarbeitet Mit dem Gametenwand-Autolysin ließen sich die Wände aller Zellstadien der Art (Gameten, Zoosporen, vegetative Zellen, Sporangien), mit Ausnahme der Zygoten, total auflösen. Entsprechend dieser Eigenschaft des Gametenwand-Autolysins wurde — erstmals bei einzelligen Grünalgen — ein schonendes Verfahren zur Isolierung von Protoplasten für Zellanalysen entwickelt Mit dem Gametenwand-Autolysin ließen sich nur bei den Stämmen Protoplastenbildung und Sporangiolysis erzeugen, die ein gemeinsames Sporangienwand-Autolysin mit C. reinhardii besitzen; beide Autolysine stimmen also in der Sippenspezifität ihrer Wirkung überein Sporangienwand- und Gametenwand-Autolysine gleichen sich in den bisher geprüften Eigenschaften: sie sind fällbar mit (NH₄)₂SO₄, nicht dialysierbar, temperaturlabil (inaktiviert nach 10 Min. 70 C), inaktivierbar mit 5 × 10^?4 M HgCl₂, mit der Proteinase Papain und meistens mit dem Komplexbildner Äthylendiamin-tetraessigsäure In der Diskussion wird im Zusammenhang mit den Resultaten vorliegender Arbeit über die Zusammensetzung der Zellwände bei den Volvocales, über die Beteiligung von Autolysinen bei der Freisetzung von Fortpflanzungszellen aus Sporangien und Gametangien bei Pilzen und Algen sowie über eine mögliche Berücksichtigung der Sippenspezifität von Autolysinen für ein natürliches System der Chlamydomonaden referiert     

Phytosoziologie, Ökologie und Systematik bei Flechten

In den letzten Jahren bemühte sich die systematische Forschung verstärkt, die oft sehr schematisch begrenzten Einheiten der Flechten mit modernen Methoden unter Berücksichtigung möglichst vieler Merkmale zu überprüfen und neu zu gliedern, Ökologische Merkmale wurden aber bei der Definition supraspezifischer taxonomischer Einheiten bei Flechten bisher kaum herangezogen. Eine Analyse der revidierten und neu gefaßten Taxa, z. B. innerhalb der Familie Lecideaceae, zeigt aber, daß diese Einheiten oft deutliche Parallelen und Schwerpunkte im ökologischen Bereich besitzen und sich somit ökologische Merkmale als zusätzliches Kriterium bei der Begründung von natürlichen Verwandtschaftsgruppen verwenden lassen. Andererseits kann eine stark abweichende Ökologie als Hinweis auf eine mögliche taxonomische Sonderstellung gelten (Beispiel: Ausgliederung von T. caradocensis als einziger Holzbewohner der Gattung Toninia aus diesem Genus), d. h., möglicherweise künstliche Taxa können für taxonomische Zwecke auf ökologisch und soziologisch auffallende Zäsuren hin untersucht werden. Derartige Querverbindungen zwischen Systematik und Ökologie finden sich besonders auf Gattungsniveau, lassen sich aber öfter auch in Familien hinein verfolgen. Somit können Fragen der Flechtentaxonomie niederer und mittlerer Kategorien durch Einbeziehung ökologischer Kriterien besser behandelt werden, als dies bei nur morphologischtypologischer Arbeitsweise der Fall ist. Um eine ökologische Affinität oder Zäsur zwischen Flechtentaxa aufzuzeigen, ist eine genauere Definition ihrer Ökologie nicht unbedingt notwendig. Eine ökologische Ähnlichkeit kann mit Hilfe pflanzensoziologischer Methoden nachgewiesen werden. Die Fruchtbarkeit der ökologisch-synökologischen Frageweise für die Flechtensystematik und die Bedeutung ökologischer Differenzierungen für die Evolution der Flechten werden diskutiert. Für wertvolle Diskussionen und Anregungen danke ich den Herren Dr. G. Kost (Tübingen), H. Oberhollenzer , Prof. Dr. J. Poelt (Graz), Dr. H. Schmalfuss und Dr. G. von Wahlert (alle Ludwigsburg) ganz herzlich.     

Lautäußerung und Verhalten des Azoren-Buchfinken (Fringilla coelebs moreletti Pucheran)

Es wird untersucht, ob die Azoren-Buchfinken “Rassengesang” und “Rassenrufe” haben. Gesänge und Rufe wurden auf Tonband aufgenommen und klangspektrographiert. Motivgesang. Jedes ♂ beherrscht 2–6 verschiedene Gesangsformen, wobei stets eine “Alltagsform” mit der stark vereinfachten Phrase di-djah endigt. Die anderen, weniger häufigeren Gesangsformen (“Sonntagsformen”) zeigen eine besser ausgearbeitete Endphrase, die jedoch nie so kompliziert wie bei kontinentalen Buchfinken ist. In Gebieten, in denen sich bevorzugt Kanarienvögel aufhalten, können Buchfinken Gesangselemente übernehmen. Sozialruf. Das kontinentale pink ist auf allen Azoreninseln durch gä ersetzt, so daß man von einem Rassenruf sprechen kann. Er ist mit starker Aggressionsneigung verknüpft. Der Sozialruf zeigt einen weiten Frequenzumfang, hervorgerufen durch mehrere simultane Noten. Brutstimmungsmf (Regenruf). Eine Anzahl verschiedener Rufe wurde spektrographiert. Vom ♂ ist er bei mäßiger Gefahr, aber auch spontan (30–70 Rufe/Min.) zu hören. Flugruf. Er scheint mit dem Flugruf der Nominatform identisch zu sein. Bestimmung der Reviergröße. Ein ♂ wurde innerhalb seines Reviers an die “akustische Leine” genommen und bis zu den Reviergrenzen gezogen. Verhalten und Lautäußerung änderten sich in Abhängigkeit von der jeweiligen Entfernung bis zur Reviergrenze.     

Vergleichende Untersuchungen zur Phänologie landwirtschaftlich bedeutsamer Schadinsekten

Bei der Virusresistenzforschung und ‐prüfung hat die postinfektionelle Bestimmung der Viruskonzentration in der Wirtspflanze zunehmende Beachtung gefunden. Hierzu hat der ELISA wesentlich beigetragen, da mit seiner Hilfe das Resistenzmerkmal “verringerte Viruskonzentration” orientierend quantitativ routinemäßig erfaßt werden kann. Eine wichtige Voraussetzung für ein Resistenzscreening ist, daß dieses Merkmal mit anderen Merkmalen der quantitativen Virusresistent, insbesondere mit der Symptomstärke, dem Wachstum und dem Ertrag, korreliert, um anhand der schnell bestimmbaren Viruskonzentration eine Vorselektion virusresistenten Ausgangsmaterials durchführen zu können. Bisher nachgewiesene diesbezügliche Korrelationen bei verschiedenen Wirt‐Virus‐Systemen wurden zusammengestellt. Dabei müssen bei jedem System Besonderheiten beachtet werden. Zwischen der Viruskonzentration und anderen Resistenzmerkmalen bestehen nicht notwendig lineare Korrelationen. Dies betrifft vor allem die Symptomstärke und die Ertragsminderungen, weshalb die Viruskonzentration nicht alleiniges Indiz für das Resistenzniveau eines Genotyps ist. Für die Messung der Viruskonzentration sind in Abhängigkeit vom Wirt‐Virus‐System nur bestimmte Pflanzenorgane geeignet.

Bei Laubblättern können sogar deren Insertion für die Differenzierung anfälliger von resistenten Genotypen sowie das Entwicklungsstadium der Pflanzen entscheidend sein.

Darüber hinaus beeinflussen eine Reihe von Faktoren wesentlich die Viruskonzentration. Zu ihnen zählen die Virulenz der Virusstämme, die Infektionsdosis, das Alter und das genetisch fixierte Resistenzniveau der Wirtspflanze sowie Temperatur.

Im Hinblick auf verschiedene Einflußfaktoren müssen optimale Bedingungen gegeben sein sowie das am besten geeignete Pflanzenorgan verwendet werden. Abschließend werden Beispiele für die Nutzung des Resistenzmerkmals “verringerte Viruskonzentration” bei der Resistenzprüfung und ‐Züchtung angeführt.     

Reproduction and Ontogeny in tree-shrews (Tupaia belangeri), with reference to their general behaviour and taxonomic relationships

• 1 Die geschichtlichen Veränderungen der Klassifikation der Tupaiidae sind kurz dargestellt. Ursprünglich gelten die Tupaiiden als ‘basale’, zuletzt aber allgemein als ‘fortgeschrittene’ Insektenfresser zwischen Lipotyphla und Primaten.
• 2 Die Benennung der Tupaia-Arten wird diskutiert, die Lyonsche Trennung der T. belangeri/T. chinensis- von der T. glis-Artengruppe wird übernommen. Die erste Gruppe unterscheidet sich von der zweiten durch die Brustwarzenzahl (3 Paare gegen 2 Paare). Demnach sind die meisten Arten, die in der neueren Literatur ‘T. glis’ heißen, richtig T. belangeri.
• 3 Eine Untersuchung der männlichen und weiblichen Geschlechtsorgane zeigt wesentliche Unterschiede zu den Primaten. Der andauernde descensus testiculorum bei Tupaiiden ist kein Zeichen einer Primatenverwandtschaft, da er unter Metatheria und Eutheria weit verbreitet ist und sogar ein schon im gemeinsamen Stamm der beiden Gruppen vorhandenes primitives Merkmal sein könnte. Die präpeniale Stellung der Hoden beim ♂ von Tupaia und das Fehlen eines Inguinalrings sind deutliche Unterschiede zu allen heute lebenden Primaten. (Da der Inguinalring fehlt, ist bei Tupaia das Zurückziehen der Hoden als Furchtreaktion möglich. Wohl deswegen gibt es frühere, unbestätigte Berichte, daß bei Ptilocercus der descensus jahreszeitlich (und nicht permanent) stattfindet.) Das ♀ unterscheidet sich durch einen gut ausgebildeten Urogenitalsinus von sämtlichen heute lebenden Primaten-♀♀. Das Ovarium von Tupaia ist morphologisch allgemein unspezialisiert, doch verschließt anscheinend ein besonderer Mechanismus die Ovarialtasche. ♀♀ und ♂♂ von Tupaia scheinen kein Baculum (os clitoridis bzw. os penis) zu besitzen, obwohl dieser Knochen bei lebenden Plazentaliern (einschließlich der Primaten) normalerweise vorhanden ist.
• 4 Die Plazentation von Tupaiiden steht unter den Säugetieren einzig da. Die Keimblase wird bilateral an vorgebildete ‘Plazentarkissen’ geheftet, es kommt zu einer bidiskoidalen Plazentation. Deren Ähnlichkeit mit der bidiskoidalen Plazentation einiger Anthropoiden ist rein äußerlich und systematisch unwesentlich. Der Plazentartyp der Tupaiiden ist, soweit man weiß, nicht labyrinth-haemochorial sondern labyrinth-endotheliochorial, und die Plazenten scheinen semi-deciduat zu sein. Contra-deciduate Plazentation mag manchmal als Abnormalität vorkommen. Wahrscheinlich ist die Plazentation der heute lebenden Tupaiiden eine höchst spezialisierte Entwicklung eines sehr frühen Säugetier-Plazentartyps.
• 5 Berichte über ‘Menstruation’ bei Tupaiiden ließen sich nicht bestätigen. Es gibt keinen Beweis, daß Tupaia einen eigentlichen Oestruszyklus besitzt. Wahrscheinlich zeigt Tupaia einen induzierten Follikelsprung und einen rein verhaltensmäßigen Oestruszyklus, ähnlich dem des Kaninchens.
• 6 Das allgemeine Verhalten der Tupaiiden wird beschrieben. Die Familie zeigt alle Anpassungen von typisch bodenlebenden zu typisch baumlebenden Arten, verbunden mit entsprechenden Unterschieden in allgemeiner Morphologie, Körpergewicht, Schwanz/Körper-Verhältnis, Futterwahl und allgemeinem Verhalten.
• 7 Die Anzeichen von Revierverhalten innerhalb einer Laborpopulation von Tupaia werden untersucht. Tupaia besitzt zwei gutentwickelte Markierungs-Hautfelder (gular und abdominal); wahrscheinlich markieren deren Sekrete neben Harn, Kot und vielleicht Speichel das allgemeine Revier. Die Bedeutung der Reviermarkierung bei Tupaia wird erörtert und mit ähnlichem Verhalten bei Oryctolagus und Petaurus verglichen.
• 8 Der Ausdruck ‘Sozialverhalten’ wird definiert. Es gibt keinen überzeugenden Beweis, daß Tupaiiden im Freileben Gruppen von mehr als zwei geschlechtsreifen Tieren bilden; Zeichen ‘sozialer’ Reaktionen im Labor werden erörtert. Arten der T. glis-Gruppe können in Gefangenschaft ♀♀-Paare bilden, aber wohl als Artefakt. Die größte ‘soziale’ Einheit unter natürlichen Bedingungen ist wahrscheinlich die Familie.
• 9 Ein grundlegendes Repertoire von 6 Lautäußerungen wird für T. belangeri beschrieben und mit anderen, bisher untersuchten Arten verglichen. T. belangeri und T. glis sind allgemein ähnlich, doch gibt es einige wohl art-spezifische Unterschiede. Sämtliche untersuchte Tupaiiden besitzen einen offensiven, platzenden Schnarr-Laut und eine Reihe von defensiven Schrei-Lauten.
• 10 T. belangeri zeigt deutliche Paarbildung, angezeigt durch gemeinsame Benutzung einer Schlafkiste, gemeinsame Ruhestellung in der Mittagszeit, gegenseitiges Maul-Lecken und dorsale Markierung (mit Halsputzen verbunden) des ♀ durch das ♂. Schlechte Paarbildung, definiert durch Seltenheit dieser Verhaltensweisen, ist bei Laborpaaren klar mit schlechten Zuchtergebnissen verbunden.
• 11 In Laborpopulationen von Tupaiiden beträgt das Intervall zwischen zwei Geburten 40–50 Tage (Durchschnitt 45 Tage). Das ♀ ist normalerweise gleich nach der Geburt brünstig. Berichte über jahreszeitliche Fortpflanzungsrhythmik bei Labortieren werden als unglaubwürdig betrachtet. Es gibt Hinweise, daß Populationen einiger Tupaia-Arten unter natürlichen Bedingungen eine jahreszeitliche Schwankung der Fortpflanzung zeigen, nicht aber für T. belangeri.
• 12 Einiges weist stark darauf hin, daß bei Tupaia die Keimblase erst verzögert, etwa nach der Hälfte der typischen 45-Tage-Tragezeit angeheftet wird. Die extreme Schwankung des zwischengeburtlichen Intervalls (20%), die große Zahl von Keimblasenstadien in einer Stichproben-Sammlung von Tupaia-Gebärmuttern, und die physischen Anforderungen des Säugens und der Eianheftung zusammen mit dem Entwicklungsstand der Jungen bei der Geburt deuten alle darauf hin, daß die eigentliche embryonale Entwicklungsphase kürzer als das Zwischengeburt-Intervall von 45 Tagen ist.
• 13 Junge T. belangeri werden in einem gesonderten Nest (‘Kinderstube’) geboren und aufgezogen. Die Eltern schlafen im ‘Elternnest’. Die Kinderstube wird vor der Geburt typischerweise vom ♀ ausgepolstert, das Elternnest wahrscheinlich hauptsächlich vom ♂. Die Wahl des Nestmaterials für die Kinderstube hängt vermutlich mit den thermoregulatorischen Erfordernissen der Jungen zusammen (kleine Blätter werden vernachlässigt). Verschiedene Eltern wählen verschiedene Nistplätze.
• 14 Geburten fallen im Labor typischerweise in den Vormittag; die Geburt dauert insgesamt etwa 1 Std. Die Jungen werden normalerweise gleich nach der Geburt gesäugt. Ein Wurf besteht im allgemeinen aus 2–3 Jungen; die durchschnittliche Wurfzahl könnte in der T. belangeri/T. cbinensis-Gruppe unter natürlichen Bedingungen größer sein als die der T. glis-Gruppe. Eine Liste von 6 Symptomen der Geburt wird gegeben (p. 477).
• 15 Die Jungen werden in der Kinderstube nur einmal in 48 Std. von der Mutter zum Säugen besucht. Ändert sich das Besuchsintervall, dann normalerweise um 24 Stunden. Solange die Jungen in der Kinderstube sind, wird sie ganz offensichtlich vom ♂ gemieden, abgesehen von Ausnahmefällen, in denen es die Kinderstube gleich wieder verläßt. Die bei jedem Besuch der Mutter abgegebene Milchmenge wurde in typischen Fällen protokolliert.
• 16 Junge T. belangeri harnen direkt ins Nest. Das ♀ säubert die Jungen nicht und löst auch kein Harnen und Koten dadurch aus, daß es die Jungen leckte. Das Beschmutzen der Kinderstube hat anscheinend mehrere Funktionen: Die Jungen liegen meist auf den beharnten Blättern; es ist anzunehmen, daß der Harn dazu beiträgt, die Eltern der Kinderstube fern zu halten.
• 17 Bei jedem Besuch zeigen die Jungen nach dem Säugen Maul-Lecken an der Mutter. Es gibt jedoch keinen Beweis, daß die Tupaia-Mutter ihren Jungen während der Nestphase Futterbrocken gibt. Anscheinend hat das Maul-Lecken auch in diesem Zusammenhang keine direkte Fütterungsfunktion.
• 18 Tupaia-Eltern tragen ihre Jungen nicht (z. B. zu einem neuen Nest) und holen sie auch nicht zum Nest zurück. Die Jungen bleiben normalerweise in der Kinderstube, bis zum ersten Ausflug ungefähr am 33. Tag. In den ersten 3 Tagen danach kehren sie zum Schlafen zur Kinderstube zurück. Nach dieser Zeit (‘Übergangsphase’) schlafen sie mit den Eltern im Elternnest. Während der Übergangsphase zeigen die Jungen häufig Säugen und Maul-Lecken an der Mutter, jedoch scheint die Entwöhnung bis zum 36. Tag abgeschlossen zu sein (unterstützt durch Extrapolation der Milchabgabe-Kurve.) Die Eltern schützen anscheinend ihre Jungen, auch nachdem sie die Kinderstube verlassen haben, nicht direkt.
• 19 Junge T. belangeri können eine konstante Körpertemperatur von 37 ± 1 °C (Labortemperatur ungefähr 25 °C) ab erstem Lebenstag einhalten; einen Temperaturabfall unter 33 °C überleben sie gewöhnlich nicht. Die Außentemperatur im natürlichen Gebiet der Tupaiidae fällt normalerweise nicht unter 20 °C; T. belangeri-Junge können im Labor wahrscheinlich bei Temperaturen unter 19 °C nicht am Leben bleiben, auch wenn sie richtig gesäugt werden.
• 20 Die Milch von T. belangeri besitzt einen hohen Fett- und einen niederen Kohlenhydrat-Gehalt, was mit dem spezialisierten Mutterverhalten zusammenhängt. Nestjunge haben einen R. Q. von 0,7.
• 21 Die Jungen sind in der Kinderstube relativ unbeweglich, äußern aber einen Laut der Erwachsenen (den platzenden Schnarr-Laut), wenn sie gestört werden. Diese Lautäußerung, mit plötzlichem Ausstrecken der Extremitäten verbunden, mag eine Abwehrwirkung gegen Raubtiere haben.
• 22 Es gibt einige Anzeichen, daß die Jungen den Säuge-Besuch der Mutter erwarten. Das hätte einen Anpassungswert.
• 23 Junge T. belangeri wachsen in der Kinderstube äußerst schnell, was mit dem hohen Eiweißgehalt der Milch erklärt werden kann.
• 24 Das Schwanz/Körper-Verhältnis nimmt während der Entwicklung in der Kinderstube zu und erreicht den Wert des Erwachsenen beim Verlassen des Nestes. Die Krallen sind zu dieser Zeit am schärfsten.
• 25 Zwischen dem Verlassen der Kinderstube und der Geschlechtsreife entsprechen die Jungen ausgesprochen dem ‘Kindchenschema’, ♂♂ und ♀♀ werden mit etwa 3 Monaten geschlechtsreif. Ab diesem Alter zeigt das ♂ vollen descensus der Hoden und Pigmentierung des Hodensackes. ♀♀ können ab 4 ½ Monaten den ersten Wurf zur Welt bringen.

     

Dynamics of Parental Behavior in the Black-Chinned Mouthbreeder,Tilapia melanotheron1 (Pisces: Cichlidae)2,3

Nur einige der Verhaltensweisen von Tilapia macrocephala (= melanotheron), die in der Brutpflegephase auftreten, werden davon beeinflußt, ob das ♂ Junge im Maul trägt. Alle Brutpflegehandlungen lassen sich von normalen Atmungs-, Körperpflege- und Nahrungsaufnahmebewegungen ableiten. Das Umschichten der Eier im Maul ist wahrscheinlich am wichtigsten. Es bewegt die Jungen im Atemwasserstrom und ändert sich — wie das Fächeln von Substratbrütern — mit dem Entwicklungsstand der Jungen. Es hängt aber auch noch von anderem ab: Umschichten stört, aber ersetzt auch funktionell das Atmen und hängt, wie dieses, mit dem Sauerstoffbedarf des Elterntieres zusammen. Vielleicht führt stärkere Sauerstoffzufuhr zu stärkerer Schwimmblasenfüllung. Diese muß kompensiert werden, ebenso das Gewicht der Jungen und ihr Gewichtsverlust, sobald ihre eigene Schwimmblase funktionsfähig ist. All das müßte das Atmen und Umschichten beeinflussen. Ein Maulbrüter muß Eier und Larven länger im Maul halten als ein Substratbrüter, muß also “Husten” und Schlucken entsprechend unterdrücken. Er muß ferner so gähnen, daß nichts aus dem Maul fällt; das Maulvorstülpen scheint ein derart modifiziertes Gähnen zu sein. Sich-Kratzen tritt während der ganzen Brutpflegezeit, aber nicht im Zusammenhang mit Ausschwimmversuchen der Jungen auf.     

Die Rolle von Ascorbinsäure und Cytokininen in Pflanzen unter Streßeinwirkungen

Sowohl nach verschiedenen Salzstressen als auch nach einem Wasserstreß oder nach exogener ABA-Behandlung läuft in den Pflanzen (zumindest in Pennisetum typhoides und Phaseolus aconitifolius) ein sehr sinnvoller, gleichartiger Mechanismus ab, der es den Pflanzen ermöglicht, den für sie wertvollen Stickstoff zunächst festzuhalten. Die durch die gehemmte Proteinsynthese oder die geförderte Proteinhydrolyse vermehrt anfallenden Aminosäuren werden zunächst zu Glutaminsäure umgebildet. Von hier aus wird dann Prolin synthetisiert. Für die Prolinakkumulation scheint letztlich dann die gehemmte Prolinoxidation verantwortlich zu sein. Verschiedene Ionen können auf die Prolinsynthese unterschiedlich wirken. Daraus geht hervor, daß neben der endogen gebildeten ABA in gestreßten Pflanzen auch noch spezifische Ionen einen zusätzlichen Effekt ausüben können. Die dargestellten Vorgänge laufen in gestreßten Pflanzen ab. In ungestreßten Pflanzen kann der Mechanismus in der geschilderten Weise nicht stattfinden, da das Verhältnis von Cytokininen zu ABA so ist, daß die durch ABA hervorgerufenen Stoffwechselveränderungen durch die Cytokinine wieder rückgängig gemacht werden. Erst wenn der Cytokininspiegel unter Streßeinfluß absinkt, wird der durch ABA gesteuerte Mechanismus wirksam. Der durch ABA gesteuerte Prolinanstieg führt allem Anschein nach zu einer erhöhten Resistenz von Pflanzen gegenüber einem Streß. Es konnte verschiedentlich gezeigt werden, daß die Resistenz von Pflanzen mit ihrem Prolingehalt korreliert ist (Barnett und Naylor 1966, Hubac und Guerrier 1972). Da nach unseren Ergebnissen die Prolinbildung streng mit dem Abscisinsäuregehalt in gestreßten Pflanzen korreliert ist, und weiterhin gezeigt werden konnte, daß die Trockentoleranz von zwei Maisvarietäten von deren endogenem ABA-Gehalt abhängig ist (larque-saavedra und Wain 1974) — eine trockenresistente Art enthielt viermal soviel ABA wie eine intolerante Art —, ist offensichtlich die ABA in gestreßten Pflanzen für eine erhöhte Resistenz der Pflanzen gegen ungünstige Umweltbedingungen verantwortlich zu machen (siehe auch Boussiba et al. 1975). Ein interessanter Aspekt für zukünftige Arbeiten ergibt sich aus der Tatsache, daß vor allem Kaliumionen die Prolinakkumulation fördern können. Es ist schon lange bekannt, daß Kaliumionen positive Wirkungen auf die Trockentoleranz von Pflanzen haben (cf. Huber und Schmidt 1978). Da Prolin ähnliche Wirkungen hat (siehe oben) und die Prolinbildung wiederum vom ABA-Gehalt der Pflanzen abhängig zu sein scheint, bietet sich mit den erwähnten Maisvarietäten ein System an, bei dem es möglich sein sollte zu prüfen, ob Zusammenhänge zwischen ABA-, Kalium- und Prolingehalt und der Trockentoleranz des Maises bestehen. Die vermehrte Prolinbildung als Reaktion auf Streßeinwirkungen wird auch dadurch begünstigt, daß der Kohlenhydratstoffwechsel, und zwar speziell die Saccharosesynthese, durch ABA oder NaCl gleichermaßen positiv beeinflußt werden. Diese Verflechtung des Kohlenhydratstoffwechsels mit der Prolinakkumulation soll in Zukunft auch in bezug auf die Salze überprüft werden, die schon beim Aminosäurestoffwechsel als Streßfaktoren verwendet wurden. Gleiches gilt für die Photosynthese, bei der ebenfalls weitgehend übereinstimmende Wirkungen von ABA und NaCl festgestellt werden konnten. Gerade die Veränderung des CO₂-Fixierungsvermögens durch Phytohormone oder Streßeinwirkungen vom C₃-Mechanismus zum C₄- oder CAM-Mechanismus ist von erheblichem Interesse. Die Bedeutung liegt vor allem darin, daß solche Umstimmungen eventuell zu Ertragssteigerungen führen könnten. Abschließend soll noch einmal festgestellt werden, daß Phytohormonen — speziell ABA oder Cytokinine — eine wichtige Funktion bei der Ausbildung von Resistenzmechanismen gegenüber Streßeinwirkungen auf Pflanzen zukommt. Dabei erstrecken sich die Wirkungen der Phytohorrnone offensichtlich nicht nur auf die Stornata oder die Wasseraufnahme (siehe oben), sondern es werden auch direkt wichtige Stoffwechselwege über die Regulierung von Enzymen beeinflußt. Die hier genannte Funktion der Phytohorrnone soll in Zukunft vor allem an Pflanzen an natürlichen Standorten überprüft werden, wodurch die Beziehungen zwischen der Ökologie und den biochemischen Untersuchungen im Labor geknüpft werden sollen.     

Modalités du déclenchement du comportement de capture chez la larve d‘Agrion (Calopteryx auct.) splendens Harris (Odonatoptères)

Das Fangverhalten der Larven von Agrion splendens wird hauptsächlich durch Schwingungen ausgelöst, die durch den Platzwechsel der Beute entstehen. Ein künstlicher mechanischer Stimulator ermöglichte es, nacheinander den Einfluß der Amplitude, der Dauer und der Frequenz der Reize und der Form der Schwingungen zu untersuchen. Die Latenzzeit des Fangschlages verkürzt sich mit zunehmender Frequenz und Amplitude und mit abnehmender Dauer der Reize. Gleichzeitig erhöht sich die Frequenz der Fangschläge, ohne daß der Köder vorher genau untersucht wird. Ein Köder, der mit einer abklingenden oscillatorischen Bewegung vibriert, ist wirksamer als einer mit halb sinusoidaler Bewegung. Künstliche Reizung mit der Ködermethode erlaubte, die sofortige oder verzögerte Wirkung der durch die Beute erzeugten Schwingungen auf das Auslösen des Fangschlages zu prüfen: Die Fangmaske wird während oder nach den Reizserien ausgeworfen. Beide Wirkungen scheinen abhängig von den unregelmäßig verlaufenden oder sinusoidalen Schwingungen, die der Köder erzeugt, und von den Veränderungen der Amplitude während der Reizung: Das Einstellen auf den Fang scheint durch eine wellenförmige Bewegung mit geringfügigen Amplitudenschwankungen erleichtert zu werden. Wenn eine Welle am Anfang oder während der Reizung besonders groß ist, dann führt dies zu einem sofortigen oder späteren Fangschlag.     

Synergistische Wirkung von Säuger-Prolaktin und Androgen beim Schaumnestbau des Paradiesfisches,Macropodus opercularis L. (Anabantidae)*

• 1 Baustimmung läßt sich bei Macropodus opercularis-♂♂ durch Chorion-Gonadotropin- oder Methyl-Testosteron-Gaben hervorrufen. Sie äußert sich in erhöhter Luftholfrequenz und Bauappetenz. Die Gonadotropinwirkung tritt verzögert ein, was auf einen sekundären Einfluß von Androgen hinweist. Beide Hormone regen weder die Schleimbildung in der Epidermis an, noch lösen sie allein vollständiges Nestbauen aus. Jedoch bewirkt Androgen die Ausschüttung von Sekret aus den gefüllten Vakuolen der Becherzellen.

Chorion-Gonadotropin und Androgen steigern gleichsinnig die Kampfbereitschaft und die gesamte Aktivität.

• 2 Säuger-Prolaktin regt die Schleimbildung in der Epidermis an. Die Zunahme der Schleimvakuolen ist von der Dosis als auch von der Vakuolenzahl vor der Behandlung abhängig. ♂♂ reagieren empfindlicher auf Prolaktingaben als ♀♀, die normalerweise nicht bauen.
• 3 Gleichzeitige Verabreichung von Methyl-Testosteron und Prolaktin ruft bei Makropoden-♂♂ und ♀♀ Schaumnestbau hervor. Dagegen erzeugt gleichzeitige Chorion-Gonadotropin- und Prolaktin-Gabe kein vollständiges Bauen.
• 4 Mit Prolaktin behandelte Makropoden benehmen sich auffallend ruhig. Ihre gesamte Aktivität ist gedämpft. Im Kampfbereich ist das Breitseitimponieren vermindert, da es teilweise sexuell motiviert ist. Die Zahl der Angriffshandlungen (Schnappen, Stoßen) wird durch Prolaktin nicht verringert. Dagegen unterdrückt es bei gleichzeitiger Gabe von Chorion-Gonadotropin dessen kampfsteigernde Wirkung, was für einen Antagonismus dieser Hormone spricht. Anderseits beeinträchtigen sich Methyl-Testosteron und Prolaktin in ihrer Wirkung auf das Kampfverhalten nicht.
• 5 Für die Existenz eines ?Makropoden-Prolaktins” spricht, daß Reserpin, das bei Säugetieren bekanntlich Prolaktin freisetzt, genau wie Säuger-Prolaktin Schleimvermehrung in der Epidermis hervorruft.
• 6 Wahrscheinlich sind der schleimvermehrende und der Brutpflegefaktor des Makropoden identisch. Hierin ist wohl die Ursache für die unterschiedlichen Verhaltensphasen im Fortpflanzungszyklus des ?Fremdmaterialbauer-” und des ?Schaumnestbauer-Typus” zu suchen.

     

Methylenblauspeicherung von Kartoffel-, Weizen- und Cassavestärkekörnern bzw. deren Komponenten in Abhängigkeit vom pH-Wert

Die pH-Abhängigkeit der Methylenblauspeicherung bei den drei untersuchten Stärkesorten dürfte auf einen vorwiegenden elektroadsorptiven Speichercharakter (insbesondere bei der Kartoffelstärke) zurückzuführen sein. Infolge der starken H-Ionenkonkurrenz um die negativ geladenen Gruppen der Stärkekörner bei den niedersten pH-Stufen könnte das kationenaktive Methylenblau im Vergleich zu höheren pH-Werten nur geringfügig gespeichert werden (bei den höheren pH-Stufen läßt dieser Konkurrenzeffekt stark nach bzw. verschwindet). In Übereinstimmung mit den Ergebnissen von Samec und Blinc (1942) und Hölzl und Bancher (1959) wird Methylenblau von Kartoffelstärkekörnern am stärksten, vermutlich elektroadsorptiv, gespeichert, was wohl auf einer größeren Anzahl negativ geladener Gruppen im Stärkekorn beruhen dürfte, die insbesondere als freie Phosphatgruppen in den Stärkekornschichten — wie deren starke Anfärbung mit Methylenblau (vgl. Bancher und Hölzl 1964) zeigt — auftreten. In diesem Zusammenhang sei auch auf eine Arbeit von Hofstee (1959) verwiesen, der eine direkte lineare Beziehung zwischen dem Phosphatgehalt von Kartoffelstärke und ihrem Absorptionsvermögen für Methylenblau feststellen konnte. Andererseits wäre es aber durchaus möglich, daß, besonders durch den starken Aciditätsgrad der Methylenblaulösung, die Struktur der Stärkekörner aufgelockert (eine Beschädigung der Stärkekörner konnte mikroskopisch nicht nachgewiesen werden) wurde und so eine weitaus schwächere Inklusionsfärbung erfolgte. Diese Ansicht scheint auch der starke Sprung in der Speicherfähigkeit für Methylenblau zwischen pH 2 und 3 zu stützen. Nach welchen der beiden genannten Mechanismen Methylenblau gespeichert wird, kann nicht entschieden werden. Allerdings weisen frühere Untersuchungen (vgl. Hölzl und Bancher 1959) nach Zusatz von CaCl₂ zur Farbstofflösung mehr in Richtung eines elektroadsorptiven Speichercharakters hin. Die Methylenblauspeicherung von Kartoffel-, Weizen- und Cassavestärke in Abhängigkeit vom pH-Wert zeigt, daß zwar mengenmäßig die Reihenfolge Kartoffel-, Cassave- und Weizenstärke ist, daß in allen drei Fällen die größte prozentuale Zunahme der Farbstoffspeicherung im pH-Bereich 2,00 bis 3,00 liegt und ab pH 5,00 eine Verringerung der Farbstoffakkumulation festzustellen war. Wie ferner aus den Kurven der beiden Abbildungen 2 und 3 ersichtlich ist, zeigt lösliches Kartoffelamylopektin (auch im Vergleich zu allen anderen Stärkefraktionen) bei den höheren pH-Stufen ein wesentlich größeres Speicherungsvermögen für Methylenblau als lösliches Weizenamylopektin, während bei höherem Aciditätsgrad, infolge der Konkurrenz von H⁺ und dem kationenaktiven Methylenblau, nicht ein solch stark ausgeprägter Unterschied erkennbar ist. Dies beruht vermutlich auf einer wesentlich stärkeren Anhäufung negativ geladener freier, an den Kohlenhydratanteil fest gebundener Phosphatgruppen der Kartoffelstärkefraktion (vgl. dazu Hölzl , Washüttl und Bancher 1967). Außerdem wurde schon früher nachgewiesen (Washüttl und Bancher 1966), daß die Methylenblaufärbung des löslichen Kartoffelamylopektins in erster Linie einen elektroadsorptiven Charakter aufweist. Die schwächere Anfärbung des löslichen Weizenamylopektins dürfte auf einer überwiegenden Blockierung der sauren Gruppen, vermutlich durch Weizenphosphatide (Samec 1927; Posternak 1953; Hölzl , Washüttl und Bancher 1967) oder Eiweißkoazervate (H. G. Bungenberg de Jong 1932; Przylecki et al. 1934; Samec 1934) beruhen. Weiter zeigt das unlösliche Kartoffelamylopektin gegenüber jenem der Weizenstärke bei höheren pH-Stufen eine zwar geringe, aber doch deutlich erkennbare erhöhte Speicherfähigkeit, was wohl ebenfalls auf eine vermehrte Anzahl nicht blockierter saurer Phosphatgruppen (Washüttl und Bancher 1966) der Kartoffelstärkefraktion schließen läßt. Bei Amylose liegen die Verhältnisse umgekehrt, denn Weizenamylose speichert etwas mehr Methylenblau als Kartoffelamylose. Dieses Verhalten läßt sich damit erklären, daß Weizenamylose mehr freie Phosphatgruppen als Kartoffelamylose besitzen dürfte. Interessant scheint auch die Tatsache zu sein, daß sich die Methylenblauspeicherung einerseits für lösliches Weizenamylopektin und Weizenamylose, andererseits für unlösliches Kartoffelamylopektin und Kartoffelamylose nahezu gleich verhält. Schließlich soll noch erwähnt werden, daß insbesondere bei den sehr niederen pH-Stufen (pH 2,05) die mizellare Lockerstruktur der Stärkefraktionen beeinflußt werden könnte und dadurch auch die eventuell auftretende Inklusionsfärbung unterschiedlich beeinträchtigt wird. Es erscheint dies aber insofern unwahrscheinlich, als das Speichervermögen einiger Stärkekomponenten (wie z. B. Kartoffelamylopektin und Weizenamylose) bei höheren pH-Stufen von dem der anderen Fraktionen erheblich abweicht, während dies bei pH 2 bis 2,5 nicht oder nur in geringem Ausmaß der Fall ist. Auch sprechen gegen ein Überwiegen der Inklusionsfärbung die vorhin kurz gestreiften chemischen Resultate bei Weizen- und Kartoffelstärkekomponenten.     

Submikroskopische Untersuchungen an Sonnen- und Schattenformen von Oedogonium cardiacum (Chlorophyta)

Die Grünalge Oedogonium cardiacum Wittrock wurde bei verschiedenen Intensitätsstufen von Weißlicht (8, 40 und 200 Mikroeinstein m^—2 sec^—1 = 500; 2500 und 12500 Lux; Kombination aus Leuchtstoffröhren mit warmweißem und weißem Licht) kultiviert, um die Ausbildung von ?Sonnen- und Schattenpflanzen” zu provozieren. Die Struktur des netzförmigen Cloroplasten und seine Abwandlungen unter Lichteinfluß wurden qualitativ und quantitative untersucht und im Zusammenhang mit dem Pigmentgehalt beschrieben. Die Größe des Chloroplasten ist bei verschiedenen Lichtbedingungen nicht modifiziert. Dagegen zeigt die Struktur, insbesondere des Lamellarsystems, erhebliche Unterschiede. Erstaunlicherweise ist es bei einer mittleren Lichtintensität von 40 μE am besten ausgebildet. Bei diesen Bedingungen sind auch die meisten zytoplasmatischen Invaginationen in den Pyrenoiden sichtbar. Die Neigung zur Partitionbildung der Thylakoide wächst dagegen erheblich bei hoher Lichtintensität. Gleichzeitig steigt der Anteil des Chlorophyll b am Gesamtpigmentgehalt. Hier wird eine allgemeine Struktur-Funktion-Beziehung sichtbar, welche auch für Höhere Pflanzen gilt. Insgesamt zeigen die Ergebnisse, daß auch Algen ontogenetisch ?Sonnenund Schattenindividuen” zu bilden vermögen und daß sie sich damit dem lokal herrschenden Lichtklima anpassen.     

Veränderungen im stomatären Kaliumgehalt bei Änderungen von Luftfeuchte und Umgebungstemperatur

Der Kaliumgehalt der Schließzellen von Valerianella locusta wird bei Stomataschluß stark reduziert; er erhöht sich bei Spaltenöffnung. Dies gilt nicht nur für Stomatabewegungen, die durch Hell-Dunkel-Wechsel ausgelöst werden, sondern auch für stomatäre Reaktionen auf Temperatur- und Luftfeuchteänderungen. Höhere Temperaturen bedingen größere Porusweiten und höhere K -Gehalte in den Schließzellen. Zwischen 48 C und 50 C zeigen immer mehr Stomataapparate Lethalerscheinungen und sind geschlossen; in solchen toten Schließzellenpaaren ist kein Kalium mehr nachweisbar. Im gesamten physiologisch-relevanten Temperaturbereich besteht zwischen dem Öffnungsgrad der Stornata und ihrem K-Gehalt stets ein lineares Verhältnis. Im Unterschied zu den gleichzeitigen Veränderungen von Spaltöffnungsweite und K -Gehalt der Schließzellen bei Stomatabewegungen, die durch Licht- oder Temperaturänderungen bewirkt werden, erfolgen Änderungen der Porusweite in Antwort auf erniedrigte oder erhöhte Luftfeuchte zeitlich vor einer Ab- oder Zunahme des K+-Gehaltes in den Schließzellen. Dies wird besonders deutlich bei totalem Spaltenschluß nach abrupter, starker Senkung oder — zur vollen Öffnung — Erhöhung der Luftfeuchte. Eine Verzögerung in der Veränderung des stomatären K+-Gehaltes gegenüber der Spaltenbewegung ist aber auch festzustellen bei schrittweisen Luftfeuchteänderungen, die zu intermediären Öffnungsweiten der Stornata führen. Bleiben diese mittleren öffnungsweiten unter längerdauernd unveränderten kleinklimatischen Bedingungen bestehen, so sind auch unverändert intermediäre K+-Gehalte in den Schließzellen zu finden. Zwischen Porusweiten und stomatären K+ -Gehalten besteht dann Proportionalität. Beide Größen sind bestimmt durch das jeweilige Zusammenspiel der Umweltfaktoren. Ein Raumdiagramm veranschaulicht dies für die möglichen Werte von Stomataweite und K+-Gehalt der Schließzellen bei einer Reihe von Temperatur/Luftfeuchte-Kombinationen. Die weitgehende Übereinstimmung der Abhängigkeit beider Wertegruppen von dem jeweiligen Kleinklima läßt die starke Prägung der öffnungsweite der Stornata durch deren K+-Gehalt unter unveränderten Umweltfaktoren klar hervortreten. Ändert sich aber die Temperatur oder die Luftfeuchte, so paßt offenbar jeweils ein anderer Mechanismus die schließzelleninterne Kaliumkonzentration der neuen Bedingung an.     

Über Konvergenzen bei embryologischen Merkmalen der Angiospermen

Beispiele für analoge und homologe Konvergenzen bei embryologischen Merkmalen der Angiospermen — einschließlich Sporogenese, Gametogenese und Samenentwicklung — werden unter Berücksichtigung einiger bisher nicht veröffentlichter Angaben und im Zusammenhang mit systematischen, merkmals-phylogenetischen und funktionellen Fragen erörtert. Erwähnt werden u. a. Monokotylie, Haustorienbildungen, Typen von Speichergeweben in Samen, Mikrospermie, Polyembryonie, Elaiosomen, ferner abgeleitete Typen von Samenanlagen und Embryosäcken sowie Pseudoembryosäcke, Antipoden-Vermehrung, Dreikernpollen, Tetraden- und Kryptotetraden-Pollen, bisporangiate Antheren. Näher eingegangen wird auf das helobiale Endosperm und auf andere Typen von “Basalapparaten” bei Embryosäcken, die einem Teil des Endosperms, den Antipoden oder Nucellus-Zellen homolog sein können und bei denen bis in die neueste Zeit Fehlinterpretationen vorgekommen sind. Entgegen den Ansichten von Swam Y und Mitarbeitern wird erneut betont, daß typisches helobiales Endosperm nicht auf die Monocotyledonen beschränkt ist, sondern konvergent auch bei einigen Dicotyledonen, insbesondere bei Saxifragaceen entstand. Saxífraga ähnelt hierin besonders jenen Monocotyledonen-Familien, deren chalazale Endospermkammer früher als die mikropylare zellig wird (Bromeliaceae, Philydraceae, Sparganiaceae, Typhaceae). Das helobiale Endosperm scheint phylogenetisch teils vom zellulären, teils vom nukleären abzustammen.