Der „biologische Aufstieg“ und seine Kriterien

Zusammenfassung Die Arbeit stellt die Frage nach den Kriterien des fossil belegten Biologischen Aufstiegs der Organismenwelt, d.h. derjenigen Vervollkommnung, die sich nicht innerhalb des Rahmens eines gegebenen Bauplans hält, wie die Anpassungsvervollkommnung, sondern über verschiedenrangige Baupläne hinweg zu höheren Typen führt, z.B. von den Fischen über die Amphibien und Reptilien zu den Säugern bzw. Vögeln. Ausführlich werden zwei Gruppen von Kriterien besprochen, ihr Inhalt dargelegt und ihre Eindeutigkeit zur Charakterisierung des Biologischen Aufstiegs untersucht. Die erste Gruppe umfasst die Kriterien der zunehmenden Differenzierung und harmonischeren Integration. Diese legen die morphologisch-physiologische Differenzierung oder genauer die Ganzheit der Organismen zugrunde, d.h. ihre Vielheit in der Einheit. Die zweite Kriteriengruppe, nämlich zunehmende Umweltunabhängigkeit und zunehmende individuelle Autonomie, geht von den Beziehungen des Organismus zur Umwelt und zu andern Lebensformen aus und betont die Subsistenz der Individuen, d.h. ihr grösseres oder geringeres Losgelöstsein oder ihre Selbständigkeit. Da nun Ganzheit und Subsistenz die entscheidenden Elemente einer biologischen Definition des Individuums sind, lässt sich sagen, dass der Biologische Aufstieg eines Organismus um so höher ist, je stärker seine Ganzheit und Subsistenz und damit sein Individuumsein ist.Eindeutigkeit kommt allen genannten Kriterien nicht zu. Die Gründe für ihre Unschärfe sind verschiedener Art. Zunächst gibt es noch keine eindeutige und vollständige Definition des biologischen Individuums, so dass sich nicht eindeutig umreissen lässt, was einem Organismus eine stärkere oder weniger starke Individualität verleiht. Dann sind die Linien, über die sich Vervollkommnungen vollziehen und von denen die eine innerhalb des Bauplans bleibt (Anpassungsvervollkommnung), die andere aber über ihn hinausführt (Biologischer Aufstieg) so innig und in so eigenartiger Weise miteinander verflochten, dass sie sich nicht sauber scheiden und in ihren charakteristischen Merkmalen genau beschreiben lassen. Jeder Vertreter eines Bauplans, ganz gleich von welcher Ranghöhe, ist nämlich notwendig in eine Umwelt eingepasst und irgendwie spezialisiert. Es gibt keine Typen mit reinen Bauplanmerkmalen, die nach keiner Richtung hin eine Anpassungsvervollkommnung, sondern nur Merkmale des Biologischen Aufstiegs aufweisen. Schliesslich kennen wir fossil nur die Entfaltung oder Ausgestaltung der Grossbaupläne des Tierreichs, nämlich des Wirbeltierstammes und der verschiedenen Gruppen der Wirbellosen, nicht aber das Interessanteste und Wichtigste, nämlich ihren Biologischen Aufstieg zu der organisatorischen Höhe, mit der sie sich im Silur bzw. im Kabrium bereits vorstellen. Das erst würde einen tieferen Einblick in das Wesen des Biologischen Aufstiegs vermitteln.

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Summary This article deals with the question of the criteria for the biological ascent (Biologischer Aufstieg) of the organic world, resting on fossil evidence. That is, of that improvement which is not only restricted to the framework of a given general structure (Bauplan) as is the improvement of adaptation, but which also leads beyond general structures (Baupläne) of differentiated levels to a higher type,e.g. from the fishes through the amphibians and reptiles to the mammals or birds. Two groups of criteria are discussed at length, their content exposed and their univocity for the characterisation of this biological ascent is examined. The first group includes the criteria of increasing differentiation and more harmonious integration. The basis for these is the morphological-physiological differentiation, or more exactly, the totality of the organisms,i.e., their variety-in-unity. The second group of criteria, increasing independence of environment and increasing individual autonomy, is derived from the relationships of the organism to its environment and to other living forms, and stresses the subsistence of individuals,i.e., their greater or lesser degree of independence or self-sufficiency. Now since totality and subsistence are the decisive elements in a biological definition of the individual, it may be said that the biological ascent of an organism is higher, the more perfect its totality and subsistence and therefore its individuality is.The criteria mentioned are not univocal. The reasons for this lack of clarity are varied. First of all, there is no univocal and complete definition of the biological individual, so that it cannot be exactly stated just what gives an organism a more or less perfect individuality. Then the lines, along which improvements are made, and according to which the one remains within the general structure (improvement of adaptation) and the other goes beyond the general structure (biological ascent), are so intimately and singularly bound together, that they cannot be cleanly distinguished, and their characteristic notes exactly described. For each representative of a general structure, regardless of its level, is necessarily fitted into an environment and somehow or other specialised. There are no types with only notes of the general structure which show in no direction an improvment of adaption, but only the signs of biological ascent. Finally, we only have fossil evidence for the development or deployment of the great general structures (Grossbaupläne) of the animal world, namely that of the vertebrates and of the different groups of invertebrates, not for the most interesting and most important, that is, their biological ascent to the level of organisation with which they are found in the Silurian or Cambrian periods. Only that would give us a deeper insight into the essence of biological ascent.

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Résumé Ce travail pose la question des critères de la progression biologique (Biologischer Aufstieg), d'après les documents fossiles, dans le monde des organismes, c'est-à-dire de ce perfectionnement qui ne s'arrête pas à l'intérieur du cadre d'un phylum (Bauplan) donné, comme le perfectionnement de l'adaptation, mais qui conduit, au-de-là de phylums (Baupläne) de rang différent, à des types supérieurs, par exemple, des Poissons pas les Amphibies et les Reptiles jusqu'aux Mammifères ou aux Oiseaux. Deux groupes de critères y sont recensés en détail, leur contenu est exposé, et on les examine pour voir s'ils caractérisent sans ambiguïté la progression biologique. Le premier groupe comprend les critères de différenciation croissante et d'intégration harmonique. Ils sont fondés sur la différenciation morphophysiologique ou plus exactement sur la totalité des organismes, c'est-à-dire leur multiplicité dans l'unité. Le second groupe de critères, à savoir indépendance croissante du milieu et autonomie individuelle croissante, part des relations de l'organisme au milieu et aux autres formes vivantes et souligne la subsistence des individus, c'est-à-dire leur plus ou moins grande indépendence ou leur stabilité interne. Comme totalité et subsistence sont les éléments décisifs d'une définition biologique de l'individu, on peut dire que la progression biologique d'un organisme est d'autant plus élevée que sa totalité et subsistence et par là son être individuel sont plus accusés.Tous les critères mentionnés ne sont pas uniformes. Les motifs de leur imprécision sont divers. Tout d'abord, il n'y a pas encore de définition unique et complète de l'individu biologique, de sorte qu'on ne peut circonscrire d'une manière univoque ce qui confère à un organisme une individualité plus forte ou moins forte. Ensuite les lignées au-delà desquelles s'accomplissent des perfectionnements, et dont l'une reste intérieur au phylum (perfectionnement de l'adaptation), tandis que l'autre le transcende (progression biologique), sont entrelacées si intimement et d'une façon si particulière qu'elles ne se laissent pas séparer franchement et décrire rigoureusement selon leurs signes distinctifs. Tout représentant d'un phylum, peu importe son palier, est en effet nécessairement inséré dans un milieu et en quelque façon spécialisé. Il n'existe pas des types à caractères phylétiques purs, qui ne montrent dans aucune direction un perfectionnement de l'adaptation, mais seulement des marques caractéristiques de la progression biologique. Enfin nous ne connaissons pas les restes fossiles que le développement ou la formation des grands phylums (Grossbaupläne) du règne animal, à savoir du rameau des Vertébrés et des divers groupes des Invertébrés, mais non pas le plus intéressant et le plus important, leur progression biologique jusqu'au degré d'organisation qu'ils présentent déjà à l'époque du Silurien ou plutôt du Cambrien. C'est cela seulement qui permettrait une vue plus profonde sur la nature de la progression biologique.

     

Über die Mikrovillibildung im fetalen Rattendünndarm

Zusammenfassung Die Frage, auf welche Weise die Enterocyten des fetalen Rattendünndarms das für die Mikrovillibildung benötigte Membranmaterial liefern, wurde elektronenmikroskopisch untersucht. Es wird angenommen, daß hufeisenförmige Strukturen, die aus mit elektronendichtem Material bedeckten Elementarmembranen bestehen und möglicherweise Längsschnitten durch kappenförmige Gebilde entsprechen, in das apicale Plasmalemm eingebaut werden und für die Bildung der Mikrovillispitzen verantwortlich sind. Diese Annahme gründet sich in erster Linie auf die Feststellung eines nahezu identischen Durchmessers von Hufeisen und Mikrovilli, auf die Lokalisation der Hufeisen im Terminalgespinst und ihr zahlenmäßiges Verhalten während der Mikrovillibildung. Die Hufeisen entstehen im Golgi-Apparat.

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The formation of microvilli in the fetal rat small intestine

Summary The origin of membranes required for the formation of microvilli has been investigated electronmicroscopically in enterocytes of fetal rat small intestine. It is assumed that horseshoe-like structures consisting of unit membranes covered with electron-dense material, which probably represent longitudinal sections through cap-like structures, are incorporated into the apical cell membrane and give rise to the tips of microvilli. This assumption is based chiefly on the almost identical diameters of horseshoes and microvilli, the localization of horseshoes in the terminal web, and the time of appearance and disappearance of horseshoes with regard to development of microvilli. There are indications that the horseshoes originate in the Golgi apparatus.

Mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft.     

Bewegungsstudien an Anatinen

Zusammenfassung Vorliegende Arbeit ist eine Weiterführung derLorenz'schen Bewegungsstudien an Anatinen aus dem Jahre 1941, fortgesetzt an Mischlingen zwischen den dort beschriebenen Arten. Die sich dabei ergebenden Befunde machten eine erneute Untersuchung der Elternarten notwendig. Außerdem wurden einige Arten beobachtet, deren Verhalten noch nicht untersucht worden war. Fragestellung und Begründung werden in der Einleitung gegeben.Im zweiten Abschnitt werden einige der vonLorenz gemachten Beobachtungen berichtigt. So zeigten einige der Kreuzungen mitbahamensis, daß die vonLorenz bei eben dieser Art als Kurzhoch-werden bezeichnete Bewegungsweise dem Ab-auf anderer Schwimmenten homolog ist. Ebenso ist die eine der beiden vonLorenz als Kurzhoch-werden bezeichneten Verhaltensweisen des Krickerpels als Ab-auf zu deuten. Der Gruß desflavirostre-Erpels wurde auch bei weiblichen Tieren gesehen. BeiAnas acuta wurde ein Kinnheben festgestellt, das sich in der Form stark vom Kinnheben beiplatyrhynchos unterscheidet. Als neue Verhaltensweisen wurden u. a. das Haltungannehmen und das Tendieren beimflavirostre-Erpel beschrieben.Im dritten Abschnitt werden einige Verhaltensweisen und ihre Funktion diskutiert und der Versuch gemacht, eine Motivationsanalyse zu geben.(Zeichnungen vonHermann Kacher)     

Das organische Gerüstwerk der Kalkschale des Schwanen-Eies

Zusammenfassung Kegel und Säulen der Schwanen-Eischale hinterlassen am Querschliff nach Entkalkung mit EDTA organisches (mucoproteides) Material als ein zusammenhängendes Gerüst, das sich mit Thionin metachromatisch färbt; ohne Demineralisierung oder wenigstens Anätzung bleibt Thionin an Schliffen und Bruchkanten der Schale wirkungslos. Das Lichtmikroskop zeigt an Schliffen nichts von dem organischen Material, es wurde während des Kristallwachstums fein zerteilt in Gitterlücken des Schalencalcits eingeschlossen. Es findet sich am stärksten angehäuft an den äueren und inneren Oberflächen der Kristall-individuen. In den Kegeln ist das Gerüst radial ausgebildet als die Loculi der Keile, und konzentrisch geschichtet, entsprechend den Lagen der Globularinklusionen, um deren jede herum Verdichtung der organischen Substanz statthat. In den inneren Säulen folgt das organische Gerüst dem Rhombenmuster; die äueren Säulen sind arm an organischer Substanz, hier verbleibt nach der Entkalkung eine dünne laterale Oberflächenschicht.

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Summary The cones and columns of the swans egg shell leave behind after decalcification with EDTA an organic (mucoproteid) material in form of a continuous frame work stainable metachromatically with thionine. Without demineralisation or at least etching, thionine proves ineffectual in ground sections or breaking edges of the shell. In ground sections the light microscope demonstrates nothing of the organic material: it was inclosed during the crystal growth in submicroscopical lattice gaps of the calcite individuals. The organic material is chiefly accumulated in the outer and inner surfaces of the crystals. In the cones the organic frame work is developed radially as the loculi of the wedges and concentrically layered corresponding with the globular inclusions, concentrated in the circumference of each. In the inner columns the organic material follows to the rhomb pattern. The outer columns after decalcification only leave behind a thin lateral organic sheath.

     

Versuche zur Reaktion freilebender V?gel auf Klangattrappen verschiedener Buchfinkenalarme

Zusammenfassung 1. Von März bis September 1972 wurden in Freilandversuchen in möglichen Buchfinkenbiotopen drei künstlich veränderte Buchfinkenalarme abgespielt. Die Klangattrappen enthielten entweder die Alarmrufe huit oder pink in gleichmäßigen Abständen, oder aber pink in natürlichen Rufgruppen; die Rufrate betrug jeweils etwa 70–75/min.2. Buchfinken antworteten durch Mithassen auf die beiden pink-Alarme gleich stark, auf huit aber viel schwächer.3. Von allen Vogelarten reagierten Buchfinken am stärksten auf die pink-Tonbandalarme.4. Der zur Schallquelle eingehaltene Mindestabstand war im Juli und August bei Buchfink, Kohlmeise und Amsel deutlich größer als sonst.5. Insgesamt antworteten 29 Arten auf die Tonbandalarme, und zwar 21 allein auf den Schallreiz, die übrigen möglicherweise auf diesen und/oder die versammelte Haßgesellschaft. Einige Arten reagierten schwächer, als ihrer relativen Häufigkeit entsprach.

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Experiments on the reaction of free-living birds to sound lures of various Chaffinch alarms

Summary 1. From March through September 1972, three artificially altered mobbing responses of Chaffinches (Fringilla coelebs) were played back in places where Chaffinches were likely to occur. The tape lures contained the mobbing calls huit or chink with constant inter-call interval, or chink in natural bouts; the calling rate was 70/min in all cases.2. Both chink-alarms elicited mobbing responses, each of equal strength, the huit-alarm much less so.3. Of all bird species responding to the chink-alarms, Chaffinches responded most strongly.4. Chaffinches, Great Tits (Parus major) and Blackbirds (Turdus merula) kept farther away than usual from the sound source in July and August.5. Altogether 29 species responded to the tape lure, 21 of them merely after hearing it, the rest upon perceiving the auditory stimulus and/or the mobbing assembly. Some species responded less than would be expected on the basis of their relative abundance.

     

Harzkonservierte fossile Vogelfedern aus der untersten Kreide

Zusammenfassung Harzkonservierte Fossilien ermöglichen bei Anwendung adäquater Methoden die morphologische Analyse der Feinmerkmale bis zur Auflösungsgrenze des Lichtmikroskops, Beobachtung in verschiedenen Ebenen und Richtungen, und somit konkrete Rückschlüsse auf die Wirkung und Bedeutung der Einzelelemente und des Gesamtgefüges.Eine so eingehende funktionsmorphologische Analyse mit Berücksichtigung der Positionsvariation (graduell verschiedene Gestaltung in gesetzmäßiger Abhängigkeit von der Lage innerhalb der Gesamtfeder) der Einzelelemente wie Abzweigungs-, Knick-, Neigungswinkel, Krümmung, Länge, Dicke, Querschnitt, Dichte, Differenzierungsgrad der verschiedenen Abschnitte von Rhachis, Rami, Radii inklusive Häkchen und Cirren wird erstmals für fossile Vogelfedern geliefert (hier als Abriß zu einer dokumentarisch und thematisch ausführlicheren Darstellung in Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde).Diese Federn entstammen der untersten Unterkreide und sind damit nur relativ wenig jünger alsArchaeopteryx. Sie weisen extrem differenzierten Aufbau auf, der auf hohe flugtechnische und wärmeisolierende Leistungsfähigkeit schließen läßt.Die hier vorgelegten funktionsmorphologischen Ermittlungen an fossilen Körperkonturfedern mögen auch zu einer intensiveren Analyse der bis jetzt stark vernachlässigten Untersuchung ganz normaler Körperfedern rezenter Vögel anregen. Erst dann, nach umfassender Kenntnis ihrer Ausgestaltung innerhalb der verschiedensten rezenten Vogelgruppen, läßt sich überzeugend begründen, ob und wieweit die hier vorgelegten Federn dieses Unterkreide-Vogels noch ursprüngliche Elemente (Plesiomorphien) oder ihnen eigene Sonderbildungen (Autapomorphien) aufweisen; das gilt sowohl für morphologische wie für funktionelle Elemente der Gesamtstruktur.

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Resin-preserved fossil bird's feathers from the Lowermost Cretaceous

Summary Parts of some feathers, originating from a single bird, were discovered in our collections of Lower Cretaceous amber from the Lebanon mountains — which, in general, contains the oldest terrestrial microfossils preserved with all morphological details.These contour feathers of the trunk, which are nearly as old as Archaeopteryx (Lowermost Cretaceous: Neocomian/Uppermost Jurassic: Kimmeridigian) were studied with magnifications of 500–900 in several levels by a special technique. (In normal fossils, i.e., impressions, the granulation of the sediment and the fossil's bulky carbon remainders cause a blurred image even at a magnification of merely 100).Special emphasis was laid on the study of the individual elements' gradual variation, depending on the respective position within the total feather (position variation). Where appropriate, an analysis of lengths, quantity, degree of differentiation, angle of inclination, break, and branching, cross-sectional view, curvature, etc. of the rhachis, rami, distal and proximal radii, barbicles, hooklets, etc. were undertaken. [Through measurements of the depth of details the effects caused by a sloping position (apparent variation) may be precisely separated from the real variation.]On the basis of such a detailed knowledge of structure and relative position a thorough functional analysis of the single elements as well as the total system is given.Principal features: The production of plain stability in the feather's center, and of flexibility in its apical and lateral rims; dispersion of forces in case of pressure or a pulling load; function of the hooklets (which donot serve as an interlocking mechanism while the feather is in the normal resting position, but function with increasing braking action only when a neighboring ramus diverges to a precisely defined extent from its resting position) including the mechanism of their unhooking; devices for the avoidance of harmful hooking into contacted parts of other feathers; production of maximal stability by minimal air resistance, and of minute chambers (<0,00001 mm³) with still air for optimal heat isolation.Apart from this abstract, further information, accompanied by numerous figures, will be given in a later paper in Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde.

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Veränderte Fassung eines am 11. 10. 1971 gehaltenen Vortrages auf der 83. Jahresversammlung der Deutschen Ornithologengesellschaft in Bonn.     

Beiträge zur funktionellen Morphologie der Neurohypophyse

Zusammenfassung Beidseitige Adrenalektomie und Hypophysektomie führen bei der Ratte zu gleichartigen histologischen Veränderungen in der Zona externa infundibuli. In beiden Fällen treten in der normalerweise weitgehend goniorinegativen Zona externa infundibuli große Mengen gomoripositiver Granula auf. Sie scheinen Fasern anzugehören, die senkrecht zur Längsachse des Infundibulum verlaufen.Die Befunde werden als weiterer Hinweis dafür betrachtet, daß die gomoripositiven Substanzen der Zona externa infundibuli eine Bedeutung für die Steuerung der Nebennierenrindenfunktion haben.

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Studies on the functional morphology of the neurohypophysisII. Comparison of histological changes in the median eminence of the rat after bilateral adrenalectomy and hypophysectomy

Summary Bilateral adrenalectomy and hypophysectomy in the rat produce similar histological changes in the outer layer of the median eminence. In both cases, abundant gomoripositive granules are observed in the outer layer, which normally reacts gomorinegative. The gomoripositive granules seem to belong to fibres running vertically through the infundibulum.These findings are regarded as a further indication, that the gomoripositive substances of the outer layer of the median eminence play a significant role in controlling adrenocortical function.

     

Über das Wachstum der Pankreaszellen von Säugetieren als Monolayer Cultures

Zusammenfassung Fetale menschliche Pankreaszellen bilden sowohl spontan auf zuerst gewachsenem Zellrasen (self-aggregation) als auch in Rollröhrchen (48 rph) (rotation-mediated-aggregation) histotypische Aggregate, die A- und B-Zellen enthalten. In der Nährlösung dieser 6–17 Tage lang gewachsenen Gewebestückchen konnte, Insulin (=IRI=immunoreactive-insulin) nachgewiesen werden.

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Monolayer cultures of pancreatic tissueII. Formation of histotypic aggregates from cell suspensions of fetal human pancreas

Summary Fetal Pancreas cells of man, whether in self-aggregation or rotation-mediated-aggregation, form spontaneously histotypical aggregates containing A- and B-cells. It is possible by means of an immunological method to determine insulin (=IRI=immuno-reactive-insulin) in the nutrient medium of these 6 to 17 days old tissue aggregates.

     

Elektronenmikroskopische Untersuchungen über Bildung und Struktur der Zygotenwand beiMicrasterias papillifera (Desmidiaceae)

Zusammenfassung Die Feinstruktur von Mesospor und Endospor reifer Zygoten vonMicrasterias papillifera wurde untersucht. Das für die Resistenz der Zygoten gegenüber ungünstigen Umweltbedingungen wichtige Mesospor besteht aus vier Schichten von unterschiedlicher Elektronendichte. Es ist insgesamt 460–500 nm dick. Die Schichten Mes a und Mes c bestehen aus akkrustierten, dicht gepackten globulären Elementen eines Stoffes, der dem Sporopollenin ähnlich ist. Die Schicht Mes b zeigt ein fibrilläres Grundgerüst, wahrscheinlich aus Zellulose, in das Stoffe inkrustiert sind, die nicht mit denen der Schichten Mes a und Mes c identisch, aber gegen Abbauversuche ähnlich résistent sind.Die Schicht Mes d ist eine Übergangsschicht zum Endospor. Zwischen die Zellulose-Mikrofibrillen in Streutextur sind isolierte Partikel des Materials der Schicht Mes c eingestreut. Das etwa 650 nm dicke Endospor ist eine Zelluloseschicht mit Streutextur. Es wird als Wand der sogenannten Keimblase bei der Zygotenkeimung nach Sprengung von Exospor und Mesospor stark gedehnt.

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Electron microscopical investigations on the structure and formation of the zygote wall inMicrasterias papillifera (Desmidiaceae) II. The structure of the mesospore and the endospore

Summary The mesospore (460–500 nm thick) which is responsible for the resistance of the zygote against desiccation during its resting period, consists of four layers of different electron density. The layers Mes a and Mes c are composed of densely packed amorphous globular elements of a substance resembling sporopollenine. The layer Mes b has a fibrillar, probably cellulosic frame. It is incrusted by a substance which is not identical with that of Mes a or Mes c but which shows a comparable resistance against degradation.The layer Mes d contains isolated particles such as in Mes c and cellulose microfibrils of the endospore. The endospore (650 nm thick) has foliate texture. This layer surrounds the protoplast after it has escaped from the ruptured exospore and mesospore during zygospore germination.

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Der Deutschen Forchungsgemeinschaft dank ich f:ur Sachbeihilfe.     

Beitr?ge zum Verhalten des Krabbentauchers(Plautus alle alle)

Summary The behavior of the Little Auk(Plautus alle alle) has been studied in June/ July 1968 in West-Spitzbergen.In the shelf-area we counted 32–75 Little Auks per km² flying or swimming in the sea. Flight behavior is described. On small rocky ledges before the entrances of the breeding caves, singing, display, sleeping and preening take place. Mass singing (Massengesang), display flight and parade (Imponierflug und Imponiergehen) and billing (Schnäbeln) are described. The calls of the Little Auk consist of 5 variable elements.