环境因素诱导昆虫滞育发生的分子机制研究进展

滞育是生物体为了渡过恶劣环境而进行的一种停滞生长发育的生理状态,主要受遗传和环境因素的影响。研究发现光周期、温度、食物营养和体内激素水平等都能诱导昆虫滞育发生,然而滞育诱导是一个复杂的调控过程,对其分子机制的研究仍不清楚。本文对近年来在滞育诱导相关分子和分子信号通路方面取得的研究进展进行梳理,重点介绍了光周期和温度诱导昆虫滞育发生的分子级联系统,包括生物钟Per/Tim和Clk反馈回路、温度敏感型瞬时受体电位通道、γ-氨基丁酸GABA信号通路、珊瑚青素Corazonin信号通路和胰岛素信号途径等,该综述内容将为昆虫滞育研究提供帮助,同时为利用昆虫滞育进行农林害虫的防治及天敌保护提供理论参考。     

昆虫滞育诱导的分子调控机制

滞育是昆虫长期适应不利环境的重要对策之一,对昆虫的生存、繁衍和进化都具有重要意义.滞育一般分为滞育前期、滞育期和滞育后期3个阶段,其中,滞育前期包括滞育诱导期和滞育准备期,是确保昆虫顺利进入滞育的重要时期.本文首先简要概括了光周期、温度、湿度、食料等外界环境因素在不同昆虫滞育诱导中的作用;然后系统综述了滞育激素、保幼激...     

昆虫滞育光周期理论的再思考

任何地方一年中的每一天都有一个特定的光照长度,日期和光周期变化存在固定的对应关系。昆虫在一定的日子滞育,自然也就是在特定的光照长度下滞育,但是并不意味着光周期必然就是滞育的主要诱因。分析光周期的几个重要特点,笔者认为光周期不一定是所有昆虫滞育开始及结束的最主要的或实质性的诱因。     

章士美

章士美现年万岁,浙江黄岩人,19M年毕业于中正大学农学院。曾任江西农业大学植保系副主任、副校长、校顾问等,现为在职教授。是第四、五届全国人大代表,并曾兼任江西省科委＆往任。章士美教授长期从事农林害虫综防工作,对水稻螟虫、棉金钢钻、松毛虫等有较深研究。1950年创制粉糊乳剂,1970年创制混合土农药“705”、“707”,在当时化学农药欠缺的情况下,对防治农林害虫起到较大作用,全国供销合作社曾专门开会推广。刀年代后期起,转致力于昆虫地理学及错科分类的研究,迄今已鉴定发表错科新种30多种及昆虫研究论文、著作、专辑200…     

昆虫滞育持续时间的影响因子及其对滞育后生物学的影响

滞育持续时间(diapause duration)是昆虫的一种生理特性,它主要由特定环境条件下的滞育强度或滞育发育速率来决定,滞育强度或滞育发育速率通常以将滞育状态的昆虫转移至解除滞育的条件(如低温处理、光周期的转换)后,滞育消除所需时间的长短来衡量。文章系统综述昆虫滞育持续时间的影响因子及其对滞育后生物学的影响。     

光周期和温度对亚洲玉米螟滞育诱导的影响

亚洲玉米螟Ostrinia furnacalis (Guenée)属兼性滞育昆虫, 其滞育特性与种群利用适生境的最大化和季节性活动密切相关。解析季节性因素如光周期和温度对其滞育的诱导作用可为预测种群发生动态提供科学依据。本实验在HPS 500型和HPG-320H型自动控制环境气候箱中, 测定了RH 80%下温度20℃, 27℃和30℃与11个光周期组合对吉林农安（NA）、 河北衡水（HS）、 广东惠州（HZ）和海南海口（HK）等4个地理种群的滞育诱导作用。结果表明： 光周期、 温度及其交互作用均对亚洲玉米螟滞育诱导具有重要影响, 其中光周期在滞育诱导中起主导作用。在20℃条件下, 其光周期反应曲线属典型的长日照反应型, 临界光周期随种群分布的地理纬度降低而缩短, 4个地理种群NA, HS, HZ和HK的临界日昼长依次为14 h 3 min, 13 h 59 min, 13 h 32 min和13 h 7 min, 最有效的滞育诱导光周期是日昼长12 h。另一方面, 随种群分布纬度升高, 其对光周期诱导滞育的敏感性降低。温度为27℃时, 其光周期反应曲线为短日照 长日照反应型, 各种群有两个临界光周期, 临界日昼长依次为12 h 50 min和13 h 32 min, 11 h 35 min和13 h 8 min, 12 h 58 min和13 h 1 min, 以及11 h 50 min和12 h 26 min, 且最有效的滞育诱导光周期范围的滞育率明显低于20℃。一定温度范围内（20℃～27℃）, 随温度升高, 临界光周期缩短; 温度达到30℃时则滞育显著被抑制, 滞育率仅为4.3%或更低。这些结果说明温度对亚洲玉米螟滞育的光周期诱导具有很强的补偿作用。因此, 在自然界亚洲玉米螟的滞育属具有温度补偿作用的长日照反应型昆虫, 临界光周期随地理纬度北移而增长; 种群滞育的短日照 长日照反应型特性可能是产生局部世代种群的重要内因。     

光周期和温度对东亚小花蝽滞育形成和解除的影响

东亚小花蝽在北京地区为多化性兼性生殖滞育的捕食性天敌昆虫,在田间9月下旬大部分雌成虫进入滞育状态。短光周期是诱导其滞育形成的主导生态因子,高温具有抑制滞育的作用。若虫期是感受滞育信号的敏感虫态,若虫期连续接受短光照其滞育率明显提高。长光周期是东亚小花蝽解除滞育的主要生态因子,高温可缩短解除滞育所需的时间。     

光周期诱导棉铃虫滞育的生化基础

滞育,是有规律地发生在昆虫的某一世代中某一虫态的一种生理生态特性,是昆虫种群适应不良环境的一种生理过程。由于其重要性而得到了生态学家、生理学家、物候学家们的极大重视。通过大量研究,对环境因素诱导、保持和终止滞育的作用,对激素调节滞育的作用,已经有了基本的认识。肯定了光周期和温度是诱导、保持和终止滞育的主要环境因素,     

白蛾周氏啮小蜂滞育诱导及滞育后发育

本研究针对人工繁育白蛾周氏啮小蜂Chouioia cunea Yang过程中出现的小蜂滞育现象, 对其滞育诱导的光周期反应及敏感光照虫态进行了调查。结果表明: 沈阳地区的白蛾周氏啮小蜂属长日照型昆虫, 以老熟幼虫进入滞育状态, 但在不同的温度条件下诱导滞育的临界光周期不同, 在18℃时诱导滞育的临界光周期处于13L∶11D和14L∶10D之间; 在21℃和24℃时诱导滞育的临界光周期变短, 处于12L∶12D和13L∶11D之间。白蛾周氏啮小蜂滞育诱导的敏感光照虫态为幼虫期, 且以幼虫的后期最为敏感, 但整个幼虫期接受短光照对滞育的形成更为有利。通过观察白蛾周氏啮小蜂滞育后在18℃, 21℃, 24℃和30℃的恒温条件下的发育历期, 由最小二乘法计算出白蛾周氏啮小蜂老熟幼虫滞育后发育起点温度和有效积温分别为14.60±0.31℃和209.38±8.72日·度。这些结果可为进一步研究白蛾周氏啮小蜂的种蜂长期保存技术和指导商品蜂生产, 正确把握放蜂时机提供理论依据。     

光周期与温度的联合作用对棉铃虫种群滞育的影响

<正> 棉铃虫Heliothis armigera Hbner是一种多化性并且具有兼性滞育的昆虫,在北京郊区每年发生四代。目前国内对棉铃虫种群滞育问题研究不多,为了明确北京郊区棉铃虫种群的光周期反应的一般特点,以及光周期与温度的联合作用对该虫种群滞育的影响,为分析该虫种群数量变化的原因提供一些科学依据,我们以北京郊区昌平县中越人民公社史各庄村大队的棉铃虫种群为材料,进行了初步研究。 材料和方法 1977年10月,自北京郊区昌平县中越人民公社史各庄村大队棉田采回的第四代棉铃虫老龄幼虫,于室内饲养至化蛹。滞育的蛹在5℃     

光周期对梨小食心虫滞育诱导的影响

在实验室条件下对梨小食心虫滞育诱导的光周期反应和不同日龄幼虫对滞育诱导光周期的敏感性进行了研究。结果表明:梨小食心虫属于典型的短日照滞育型,在20℃条件下,当光周期为8L ∶ 16D,10L ∶ 14D和12L ∶ 12D时,梨小食心虫的滞育率均达95%以上,诱导滞育的临界光周期为13.75L ∶ 10.25D;在24℃条件下,当光周期为10L ∶ 14D和12L ∶ 12D时,滞育率均达95%以上,诱导滞育的临界光周期为13.68L ∶ 10.32D。在幼虫期,分别给不同日龄幼虫以12L ∶ 12D和16L ∶ 8D光照处理后,在不同发育时间内幼虫对滞育诱导光周期反应均显示出一定程度的敏感性,无明显的临界时间点,但仍以第5-8日龄幼虫接受滞育诱导光周期反应更为敏感。     

亚洲玉米螟南昌种群滞育的解除

【目的】为了探明滞育诱导期和滞育期间的光周期和温度如何影响亚洲玉米螟Ostrinia furnacalis滞育的强度。【方法】采用不同条件下诱导的亚洲玉米螟滞育幼虫转到不同条件下解除滞育的方法,测试了亚洲玉米螟南昌种群滞育幼虫滞育解除的光周期反应、滞育诱导期和滞育期间的光周期和温度对滞育持续时间的影响及田间越冬幼虫滞育解除的时间进程。【结果】滞育解除是由光周期控制的,临界日长为14.5 h。在25℃和28℃,光周期13L︰11D诱导的滞育个体的滞育强度显著弱于11L︰13D和12L︰12D。滞育幼虫在长光周期15L︰9D和22,25和28℃解除滞育,显示了其滞育持续时间随温度的升高显著缩短,从22℃下的72 d降到28℃下的34 d。5℃的低温处理没有缩短滞育持续时间,但低温处理同步了滞育个体的化蛹时间。越冬幼虫不同时期从自然条件下转入恒温25℃,长光周期15L︰9D和短光周期12L︰12D的条件下解除滞育,显示了越冬幼虫滞育初期对光周期仍然敏感,但这种光敏感性在1月份后丧失。3年的田间观察揭示了50%滞育幼虫的化蛹时间出现在4月末至5月上旬,50%羽化时间出现在5月中旬。【结论】亚洲玉米螟滞育幼虫的滞育强度受到滞育诱导期和滞育期间的光周期和温度的显著影响。     

光周期和温度对桃小食心虫滞育的影响

桃小食心虫在辽西兴城地区为二化性具有兼性滞育的昆虫。第一代幼虫的一部分及第二代幼虫的全部老熟脱果后,在表土作扁圆形的“冬茧”以滞育状态越冬,整个越冬期长达9—10个月。 在田间,7月下旬脱果的幼虫,就有少数个体进入滞育:随着脱果日期的延迟,进入滞育的个体增多。8月20日以后脱果的幼虫,进入滞育的个体锐增,8月底脱果者,基本全部进入滞育,当年不再发生第二代。 室内控制条件下进行的试验证明,在中位温度下,滞育与否主要决定于幼虫果内发育期间昼夜光照时数:当每天光照为12小时以下时,脱果后的幼虫,基本上全部进入滞育。在每天光照15小时下发育的幼虫,基本上不滞育。但随着光照时间的继续延长,滞育个体又大大增加。 在25℃恒温下,临界光周期约为14小时20分,但此临界光周期并不是一个固定不变的数值,而是随着温度的变化发生有规律的变动;在一定的温度范围内,温度提高,临界光周期缩短;温度降低,临界光周期延长。 幼虫在果内发育时间,对短光照反应均显示出一定程度的敏感性,但是,仍然可以看出,感受光照反应的时期主要是蛀果后取食的前10天。幼虫连续感受短光照的时间愈长,则滞育率愈高。光周期诱发滞育是不可逆的。 关于温度与滞育的关系,试验结果初步表明,高温在一定的程度上抑制短光照对滞育的作用;低温在一定程度上控制长光照对滞育的作用。 解除滞育的试验初步证明,低温是解除滞育必需的条件,滞育幼虫在10℃的温度条件下,经历两个多月,即有60%的个体解除了滞育。完成滞育发育的适宜温度范围可能在5—10℃之间。     

茧蜂滞育的研究进展

滞育现象在多种茧蜂类天敌昆虫中存在, 通过调控茧蜂滞育, 可达到延长产品货架期、延长防控作用时间、提高产品的抗逆性和繁殖力的目标, 对茧蜂的扩繁和应用具有重要意义。本文通过总结1910年以来的2 545篇国内外滞育文献, 统计得出有明确滞育诱导或滞育解除报道的茧蜂有37种, 分属7亚科16属, 其中对滞育特征有详细描述的有23种。茧蜂大多以预蛹进入滞育, 其次为幼虫滞育, 少数为成虫滞育, 其滞育敏感阶段因种不同而异。滞育持续期相对较长, 大多可维持数月, 最长的可达14个月。光周期、温度和寄主是影响茧蜂滞育的主要因子, 湿度、亲代和寄主植物也可在一定程度上影响滞育进程。目前, 茧蜂滞育的研究仅限于生物学观察阶段, 对茧蜂滞育的生理学特征、激素调控和分子调控等尚未有研究报道, 有许多问题有待进一步探讨。     

光周期和温度对草地螟滞育诱导的影响

草地螟Loxostege sticticalis以老熟幼虫滞育越冬。在室内通过人工诱导的方法对其滞育的光周期和温度诱导条件进行了研究。结果表明:草地螟是一种典型的长日照发育型种类。光周期、温度及其交互作用均对草地螟滞育诱导具有重要影响, 其中光周期起主导作用, 温度伴随着光周期起作用。对幼虫滞育诱导最有效的光周期是L12∶D12; 随着温度的升高, 临界光周期呈缩短趋势（18℃除外）。18, 22, 26和30℃条件下幼虫滞育的临界日长依次为13.97, 14.48, 13.92 和12.88 h。光敏感实验揭示:21℃时草地螟对光照反应最敏感时期为幼虫孵化后的11～17 d（约5龄幼虫）, 但孵化后7～11 d（约4龄幼虫）的短光照积累对提高滞育率也有重要作用, 可以将滞育率从40.0%提高到90.0%。     

光周期对中华通草蛉自然越冬成虫及实验种群幼虫耐寒能力的影响

【目的】滞育诱导期进行短光照处理可影响昆虫耐寒性。为明确光周期对中华通草蛉Chrysoperla sinica (Tjeder)耐寒性的影响, 针对中华通草蛉滞育解除过程及非滞育虫态的耐寒性进行了一系列研究。【方法】测定了中华通草蛉自然越冬成虫的过冷却点（supercooling point, SCP）以及长光周期（15L∶9D）和短光周期（9L∶15D）条件下自然越冬成虫在滞育解除过程中在-12℃下的死亡率, 并测定了室内长、 短两种光周期下实验种群2龄和3龄幼虫的过冷却点（SCP）、 结冰点（freezing point, FP）以及-7℃下的死亡率。【结果】中华通草蛉12月份的自然越冬成虫SCP集中在-10~-14℃之间。SCP低于-12℃的个体占43.70%, 且-12℃处理1 d死亡率为62.00%。-12℃处理1 d条件下的长、 短光周期处理自然越冬成虫, 除处理0 d外, 长光周期处理死亡率均高于短光周期处理的, 且在处理15 （P=0.012）, 20 （P=0.01）和25 d （P=0.001）差异显著。中华通草蛉试验种群相同龄期幼虫在短光周期下的SCP和FP均高于长光周期下, 但差异不显著(P>0.05); 但在-7℃下, 2龄幼虫短光周期下的低温死亡率为67.00%±4.04%, 显著低于长光周期下的低温死亡率（78.00%±1.33%）（P=0.011）, 3龄幼虫短光周期条件下低温死亡率为24.33%±1.33%, 显著低于长光周期下的低温死亡率（53.00%±3.46%）（P=0.002）。【结论】中华通草蛉为结冰敏感型, 诱导滞育的短光照处理可提高其幼虫期及滞育解除过程中成虫的耐寒能力。     

光周期对大草蛉(Chrysopa pallens)滞育及发育的影响

在22℃条件下,研究大草蛉对光周期的敏感性,结果表明:大草蛉属短日照滞育型,在短光照条件下饲养获得的预蛹进入滞育状态,诱导预蛹滞育的临界光周期为10.5L-13.5D到11L-13D.2龄幼虫期是诱导预蛹滞育的敏感虫期,只有当2龄幼虫期处于短光照条件下时才能进入滞育状态.1龄和3龄幼虫期也在滞育诱导条件下进行滞育诱导,能够提高滞育率.光周期对大草蛉幼虫历期及预蛹重的影响研究结果表明:光周期对幼虫历期有一定的影响,特别对2龄幼虫期的影响比较明显.幼虫期的光周期条件影响预蛹的重量,滞育预蛹的重量显著高于非滞育预蛹.     

光周期和温度对大草蛉滞育解除及滞育后发育和繁殖的影响

【目的】大草蛉Chrysopa pallens(Rambur)是自然界重要的天敌昆虫,以预蛹兼性滞育越冬。本研究旨在明确光周期和温度对大草蛉滞育解除及滞育后发育和繁殖的影响。【方法】在室内观测了不同温度(22℃和25℃)和光周期(15L∶9D及9L∶15D)条件下大草蛉预蛹的滞育解除及滞育解除后的蛹期、蛹存活率、成虫鲜重、成虫寿命、产卵前期和单雌产卵量等生物学特性,以及5℃低温处理对预蛹滞育解除的作用,并分析了滞育持续时间对大草蛉滞育解除后发育和繁殖的影响。【结果】在光周期15L∶9D和9L∶15D下,25℃下大草蛉预蛹期(分别为50.09和49.47 d)显著短于22℃下(分别为80.80和82.20 d)。5℃低温处理极显著延长了大草蛉预蛹期(P0.01),且缩小了预蛹期的个体差异。22℃下,与非滞育预蛹相比,滞育后预蛹的存活率显著降低,蛹期和产卵前期显著延长,雌成虫寿命显著缩短,成虫鲜重和单雌产卵量显著下降。22℃,光周期15L∶9D下大草蛉的滞育持续时间为50~170 d,且能影响滞育后发育:随着滞育持续时间的延长,蛹期逐渐延长,雌、雄成虫的鲜重逐渐降低,雄成虫寿命呈先延长后缩短的趋势,蛹存活率、雌成虫寿命、产卵前期和单雌产卵量没有显著性差异。【结论】试验条件下,两种光周期对大草蛉滞育解除、滞育后发育和繁殖没有明显的影响,而温度是调节大草蛉滞育发育和繁殖的重要因子。较高温度能促进滞育的解除,低温处理能够同步种群的滞育发育。大草蛉的滞育存在生殖代价,滞育持续时间影响滞育解除后的部分生物学特性。     

暗期干扰对棉铃虫两个不同地理种群滞育抑制作用的比较

至今,所测试昆虫的光周期反应均表明,光周期反应对暗期干扰高度敏感,短暂的光脉冲都可在不同程度上逆转长夜效应,抑制滞育的发生。在研究了棉铃虫Helicoverpa armigera泰安种群(36.15°N,116.59°E)和喀佐种群(41.34°N,120.27°E)光周期反应的基础上,在滞育诱导的短光周期下(L12:D12和L9:D15),分别测试了暗期不同时段1h光脉冲对这两个不同地理种群滞育抑制的影响。25和22℃下的光周期反应显示了泰安种群在长暗期11—14 h的滞育率均显著低于喀佐种群;泰安种群的临界暗长分别为11.7 h和11.5 h,喀佐种群分别为10.5 h和10.3 h,泰安种群均比喀佐种群长1.2 h。在所测试的暗期干扰实验中,除了极少数光脉冲干扰点外,泰安种群蛹滞育率显著低于喀佐种群,但两者的滞育反应曲线基本相似。在短光周期L9:D15下,泰安种群和喀佐种群均显示了光脉冲落入暗期的第9—11小时最有效地抑制了滞育的发生。在短光周期L12∶D12下,泰安种群和喀佐种群在25℃时均显示了光脉冲落入暗期的第3—4小时和第10小时导致了最低的滞育发生;但在22℃时,喀佐种群只在暗期的第3—4小时显示了最高的滞育抑制。这些结果揭示了偏南的泰安种群对暗期干扰的敏感性强于偏北的喀佐种群,但这两个地理种群的最高光敏感位点基本相同。     

大猿叶虫哈尔滨种群的滞育诱导研究

本文研究了光周期、温度和食料对大猿叶虫Colaphellus bowringi Baly哈尔滨种群滞育诱导的影响。结果表明,在恒温20～30℃范围内,大猿叶虫哈尔滨种群滞育率为91.8%～100%,未见明显的光周期诱导反应,但温度对其滞育诱导具有一定的作用,高温可使少部分大猿叶虫继续发育而不滞育。在平均25℃的温周期与光周期L12∶D12条件下,其滞育诱导差异不显著。大猿叶虫取食白菜、油菜、雪里蕻、萝卜和独荇菜5种食料,在25℃滞育率为89.5%～100%;在28℃滞育率为76.9%～100%,食料种类对大猿叶虫哈尔滨种群滞育诱导差异显著,其中,取食独荇菜滞育率最低,取食萝卜滞育率最高。