种子休眠机理研究概述

种子休眠是植物本身适应环境和延续生存的一种特性,是种子植物进化的一种稳定对策。野生植物特别是原产温带的植物,其种子大多有深而长的休眠期。关于种子休眠的概念有多种,这些概念引出了许多学说、假说和模型。种壳障碍、胚形态发育不完全和生理后熟以及种子中含有化学抑制剂等,都可导致种子休眠。根据不同的分类标准可将种子分成不同类型,一般将种子分为强迫休眠和机体休眠;机体休眠又可分为外部休眠、内部休眠和综合休眠。植物种类不同休眠特性也不同;同种植物的种子来源于不同的居群和植株时,若采集时期不同,其休眠也可能不同;甚至在同一果实中的不同种子,休眠特性亦可能有差异。影响休眠性状表达的基因既有核基因,也有质基因,休眠通常表现为一种受多基因控制的数量性状。种子休眠具有重要的生态学意义,能有效地调节种子萌发的时空分布。研究种子的休眠特性和机理及其解除方法,有助于农业生产和植物多样性保护。     

植物种子休眠的原因及休眠的多形性

概述了植物种子休眠的原因及种子休眠的多形性。种壳障碍、胚形态发育不全和生理后熟以及种子中含有化学抑制剂都可导致种子休眠。根据不同的分类标准可将种子休眠可分成不同类型,但通常将休眠分为外源休眠、内源休眠和综合休眠。影响休眠的因素是复杂的,植物种类不同,休眠特性不同;同种植物的种子,来源于不同居群和植株,在不同时期采集,位于母株不同位置,其休眠有可能不同;甚至同一果实中的不同种子,休眠特性都会有差异。影响休眠性状表达的基因既有核基因,又有质基因,休眠通常表现为一种受多基因控制的数量性状。种子休眠的多形性有利于调节种子萌发的时空分布。     

不同种源的葡萄种子休眠及其解除的研究

为探讨葡萄种子休眠与解除的规律, 我们选择起源于东亚、北美–中美、欧洲–中亚3个分布中心的不同种类及其杂种的20个品种, 研究了它们成熟种子的外部形态与萌发行为, 种子的休眠特性与休眠解除的方法, 并模拟四季温度的交替变化研究了环境温度对种子休眠的影响。结果表明, 不同起源的各类葡萄种子的休眠类型均为生理休眠, 但其休眠程度不同, 休眠解除方式也存在差异。其中欧亚种和东亚种的种子休眠较浅, 美洲种种子休眠较深; 杂交种比亲本所属类别的种子休眠程度浅。对于欧亚种、东亚种及其杂交种(欧山杂种)而言, 5ºC冷层积和变温层积(即20ºC (14 h) /10ºC (10 h)和30ºC (14 h) /20ºC (10 h))2个月能够有效地或部分解除它们的种子休眠; 但对美洲种和欧美杂种而言, 仅5ºC冷层积且层积时间需要延长至6个月才能解除其休眠, 变温层积和25ºC暖层积都不能解除休眠。四季温度的交替变化模拟实验进一步证明了不同起源的葡萄种子的休眠程度不同。这些休眠特性及其解除方式反映了不同起源葡萄种类的环境适应性。本文研究结果为葡萄资源的引种和育种提供了参考数据。     

濒危植物巴东木莲种子休眠与萌发特性的研究

巴东木莲(Manglietia patungensis)为我国特有种, 属国家重点保护植物。为找出其生殖环节中的致危因素, 作者对巴东木莲种子休眠与后熟过程中的形态和萌发特性进行了研究。结果表明, 巴东木莲种胚发育不完全可能是种子休眠的主要原因, 在其后熟过程中胚不断分化、发育成熟; 种皮具有较好的透性, 与休眠的关系不大; 种子不同部位均存在萌发抑制物, 胚乳中高含量的萌发抑制物是影响胚萌发的重要因素。内源激素ABA和IAA在巴东木莲种子休眠与萌发过程中起着重要作用, ABA是引起休眠的关键因素, IAA有助于种子的萌发, IAA/ABA相对含量的变化对种子的休眠和萌发产生重要影响。巴东木莲种子的休眠是由种子本身的形态和生理特点引起的综合休眠, 在4℃低温保湿条件下才能完成其形态和生理后熟过程, 而自然条件下, 巴东木莲种子成熟时正值秋季少雨, 很容易失水而不能完成其后熟过程而失去生活力, 这可能是导致该物种自然更新困难的重要原因。     

药用植物种子休眠类型及休眠解除研究进展

种子休眠是植物在长期发育过程中形成的对不良环境条件主动适应的现象。介绍了常见药用植物种子休眠的原因,根据休眠原因对种子休眠与萌发的影响将种子休眠划分的几种类型,总结了对不同休眠类型的种子应分别采用的休眠解除方法,并评述了目前的研究进展。     

葡萄属种子发育的物候、萌发行为及其对冷层积的反应

以3个起源和分布中心的不同葡萄种及其杂交种作为实验材料,观察了开花、果实和种子成熟的物候,研究了成熟种子的基本特性和最初萌发率以及冷层积对成熟种子萌发的影响。结果表明,葡萄种子具有休眠特性,生理成熟时都具有分化完全的胚,在休眠解除过程中胚的形态不发生变化;美洲种休眠最深,欧亚种休眠最浅,其它种类的葡萄种子的休眠程度介于美洲种和欧亚种之间;不同种葡萄花期、果实和种子成熟过程的物候存在差异,果实成熟与种子成熟不同步,其间隔时间越短,种子休眠程度越深。冷层积60天能有效地解除东亚种、欧亚种、欧山杂种和蘡欧杂种的种子休眠,但对解除美洲种、美洲种种间杂种和欧美杂种的种子休眠效果较差。     

葡萄属种子发育的物候、萌发行为及其对冷层积的反应

以3个起源和分布中心的不同葡萄种及其杂交种作为实验材料, 观察了开花、果实和种子成熟的物候, 研究了成熟种子的基本特性和最初萌发率以及冷层积对成熟种子萌发的影响。结果表明, 葡萄种子具有休眠特性, 生理成熟时都具有分化完全的胚, 在休眠解除过程中胚的形态不发生变化; 美洲种休眠最深, 欧亚种休眠最浅, 其它种类的葡萄种子的休眠程度介于美洲种和欧亚种之间; 不同种葡萄花期、果实和种子成熟过程的物候存在差异, 果实成熟与种子成熟不同步, 其间隔时间越短, 种子休眠程度越深。冷层积60天能有效地解除东亚种、欧亚种、欧山杂种和蘡欧杂种的种子休眠, 但对解除美洲种、美洲种种间杂种和欧美杂种的种子休眠效果较差。     

光信号与激素调控种子休眠和萌发研究进展

休眠是种子植物在长期进化过程中产生的适应性性状, 通过抑制种子在不适宜的环境中萌发进而保证植物能够在逆境中生存。此外, 休眠有助于种子的长距离运输和扩散, 因此休眠对种子延续和物种保存具有重要意义。种子由休眠向萌发的发育转变不仅关系到物种的繁衍, 而且对保证农业生产中作物的产量和品质也具有重要作用。种子的休眠和萌发受到内源激素和外源光信号的共同调控。其中, 外源光信号主要通过调控内源ABA和GA的生物合成及信号转导进而调控种子休眠和萌发。该文系统综述了外源光信号和内源激素调控种子休眠和萌发的作用通路以及两类信号通路之间的交互作用, 旨在为农业生产中利用光和激素调控种子休眠与萌发提供参考。     

苦槠传播体的萌发特性与种子休眠类型

种子的萌发特性是植物在长期进化过程中形成的一种适应环境变化的固有属性。对种子萌发特性的研究有助于我们理解物种的种群更新和种子育苗。本文旨在阐明我国重要资源植物苦槠（Castanopsis sclerophylla）的种子休眠类型和萌发特性。研究结果发现：①苦槠种子在其果实中占比非常高;②苦槠的果皮限制了种子对水分的吸收;③苦槠果皮阻碍了种子的萌发,除去果皮以后种子能够在较大温度范围内萌发;④除去果皮以后,苦槠种子在低温（15/5 ℃、20/10 ℃）下萌发困难,在25/15 ℃、30/20 ℃和35/25 ℃这3个温度梯度下均能迅速萌发。结果表明,苦槠的传播体（果实）具有物理休眠的特性。因此,壳斗科（Fagaceae）是具有物理休眠和脱水敏感性的一个新纪录科。结合壳斗科的系统发育位置,本研究支持物理休眠是一种较为进化的性状这一假说。     

光信号与激素调控种子休眠和萌发研究进展

休眠是种子植物在长期进化过程中产生的适应性性状, 通过抑制种子在不适宜的环境中萌发进而保证植物能够在逆境中生存。此外, 休眠有助于种子的长距离运输和扩散, 因此休眠对种子延续和物种保存具有重要意义。种子由休眠向萌发的发育转变不仅关系到物种的繁衍, 而且对保证农业生产中作物的产量和品质也具有重要作用。种子的休眠和萌发受到内源激素和外源光信号的共同调控。其中, 外源光信号主要通过调控内源ABA和GA的生物合成及信号转导进而调控种子休眠和萌发。该文系统综述了外源光信号和内源激素调控种子休眠和萌发的作用通路以及两类信号通路之间的交互作用, 旨在为农业生产中利用光和激素调控种子休眠与萌发提供参考。     

云南石林地区喀斯特山地种子休眠分类和生态关系的初步研究

种子休眠是植物自身调节后代繁殖时间节律以适应生长环境的最重要方式,喀斯特是一种特殊的植物生长环境,植物种子休眠对这种生境适应的研究缺乏.为探讨种子休眠与种子大小、散落时间之间的联系,揭示喀斯特植物在长期的适应过程中的生殖对策,对滇中喀斯特岩溶地区的19科35种植物的种子萌发和休眠类型进行了初步研究.结果表明:(1)35种植物中,休眠物种(19种,54.29％)比不休眠物种多(16种,45.71％);(2)19种休眠的物种中,15种具生理休眠,4种具物理休眠,没有形态休眠、形态-生理休眠和联合休眠的植物;(3)具物理休眠的植物种子明显大于不休眠和生理休眠的植物种子;(4)雨季初期(4～7月)散落的种子不休眠比例很高(75.00％),而雨季后期(10月)和旱季(11月至次年3月)散落的种子的休眠比例很高,分别达80.00％和61.54％;(5)68.75％的乔木休眠;灌木的休眠比例为33.33％;藤本植物休眠和不休眠的物种比例相差不大;草本植物大部分(66.67％)不休眠.     

硬实种子休眠的机制和解除方法

硬实是植物中普遍存在的现象。硬实种子种皮透水透气性差和对胚生长的机械限制,引起种子休眠。遗传因素、母株环境、贮藏条件、采收方法、种子本身的成熟度、含水量、大小、形状及颜色都能影响种子硬实率。硬实的处理方法大体可分物理、化学和生物3类,这些方法通过改善种皮的通透性,促进气体交换和水分进入,消除机械限制而促进萌发。物理方法有机械损伤、低温和高温处理、干湿交错处理、辐射和高压处理等;化学方法有酸蚀、碱液浸泡和有机溶剂等处理。硬实休眠有利于植物调节种子萌发的时空分布,在种质保存上也具有特别重要的意义。     

MicroRNA在种子发育、休眠与萌发过程中的作用

植物microRNA(miRNA)是一类小分子非编码RNA,对植物的生长发育发挥着重要调控作用。种子发育、休眠与萌发是植物生命进程中的重要阶段。在这一阶段内,种子受各种环境因子及内源激素调控,并且不同植物种子具有不同发育及休眠特性。随着人们对种子发育、休眠及萌发机理的探究,越来越多miRNA被鉴定,它们能够基于植物激素信号传导、抗氧化作用、关键转录因子调控等途径参与种子形态建成、物质代谢及各种胁迫响应。本文主要综述了近年来植物miRNA的形成及调控机理,以及在种子发育、休眠及萌发过程中发挥的调控作用,旨在为今后的研究方向提供参考。     

种子异型性及其生态意义的研究进展

种子异型性是指同一植株产生不同形状或行为种子的现象。根据异型种子在植株上的生长位置, 种子异型性可划分为地上下结实性和地上种子异型性两类。此现象已在26科129属292种被子植物中报道。异型性种子植物主要分布于干旱半干旱区、荒漠和盐渍土地区等干扰强烈的环境, 在菊科和藜科中最为常见, 主要出现在一年生植物中。种子异型性在避免密集负效应、减弱同胞子代间的竞争、采取两头下注策略以适应时空异质性环境等方面具有重要的进化生态意义。该文系统总结了国内外种子异型性的研究工作, 主要内容包括: 1)种子异型性的概念、类型和种类, 2)具有异型种子植物的生境和生活型, 3)异型种子的生态学特性, 4)种子异型性的理论模型, 5)种子异型性的生态意义。在综述文献的基础上, 对今后的研究进行了展望。针对国内外的研究现状, 提出两点建议: 1)系统调查具有种子异型性现象的植物种类, 摸清其生物学特性; 2)确定研究种子异型性现象的模式植物, 从生态学、生理学和分子生物学等学科角度来研究种子异型性的个体发育机制及分子调控机理。     

Seed dormancy of Cardiospermum halicacabum (Sapindaceae) from three precipitation zones in Sri Lanka

• This study investigated seed germination of Cardiospermum halicacabum, a medicinally important invasive species.
• We compared mass, moisture content (MC), dormancy and dormancy‐breaking treatments and imbibition and germination of scarified and non‐scarified seeds of C. halicacabum from a low‐elevation dry zone (DZ), low‐elevation wet zone (WZ1) and mid‐elevation wet zone (WZ2) in Sri Lanka to test the hypothesis that the percentage of seeds with water‐impermeable seed coats (physical dormancy, PY) decreases with increased precipitation.
• Seed mass was higher in WZ2 than in DZ and WZ1, while seed MC did not vary among the zones. All scarified DZ, WZ1 and WZ2 and non‐scarified DZ and WZ1 seeds imbibed water, but only a few non‐scarified WZ2 seeds did so. When DZ and WZ1 seeds were desiccated, MC and percentage imbibition decreased, showing that these seeds have the ability to develop PY. GA₃ promoted germination of embryos excised from fresh DZ and WZ1 seeds and of scarified WZ2 seeds.
• At maturity, seeds from DZ and WZ1 had only physiological dormancy (PD), while those from WZ2 had combinational dormancy (PY+PD). Thus, our hypothesis was not supported. Since a high percentage of excised embryos developed into normal seedlings; this is a low‐cost method to produce C. halicacabum plants for medicinal and ornamental purposes.

     

Engineering seed dormancy by the modification of zeaxanthin epoxidase gene expression

Abscisic acid (ABA) is a plant hormone synthesized during seed development that is involved in the induction of seed dormancy. Delayed germination due to seed dormancy allows long-term seed survival in soil but is generally undesirable in crop species. Freshly harvested seeds of wild-type Nicotiana plumbaginifolia plants exhibit a clear primary dormancy that results in delayed germination, the degree of primary dormancy being influenced by environmental culture conditions of the mother plant. In contrast, seeds, obtained either from ABA-deficient mutant aba2-s1 plants directly or aba2-s1 plants grafted onto wild-type plant stocks, exhibited rapid germination under all conditions irrespective of the mother plant culture conditions. The ABA biosynthesis gene ABA2 of N. plumbaginifolia, encoding zeaxanthin epoxidase, was placed under the control of the constitutive 35S promoter. Transgenic plants overexpressing ABA2 mRNA exhibited delayed germination and increased ABA levels in mature seeds. Expression of an antisense ABA2 mRNA, however, resulted in rapid seed germination and in a reduction of ABA abundance in transgenic seeds. It appears possible, therefore, that seed dormancy can be controlled in this Nicotiana model species by the manipulation of ABA levels.     

种子休眠的研究进展

种子休眠是植物在长期系统发育进程中获得的一种适应环境变化的特性。这种特性能够确保物种在恶劣的环境中存活,减少同一物种中个体之间的竞争,以及防止种子在不适宜的季节萌发。该文综述了种子休眠的类型、种子休眠的发育与连续群、种子休眠的调节、与休眠诱导、维持和释放有关的蛋白以及种子休眠的进化,并提出了今后种子休眠研究的主要问题。     

蔷薇种子的休眠及解除方法

分析了蔷薇(Rosa L.)种子休眠原因、解除休眠方法以及环境条件对休眠与萌发的影响.蔷薇种子休眠的主要原因有瘦果果皮和种皮的限制作用,胚生理休眠以及果肉、瘦果果皮、种皮和胚中的抑制物质.解除休眠的方法包括去除瘦果果皮限制、解除胚的生理休眠、去除抑制物质等.种子发育过程中及成熟后,环境因子,如温度、水分和光照,对种子休眠和萌发有影响.此外,微生物、果实采集时间也对种子休眠及萌发有较大影响.蔷薇种子的休眠机制复杂,且种间差异很大.