光合作用光响应模型的比较

 用美国Li-Cor公司生产的Li-6400光合作用测定仪控制CO₂浓度和温度, 测量了华北平原冬小麦(Triticum aestivum)的光响应数据。分别用C₃植物光响应新模型、直角双曲线模型、非直角双曲线模型和Prado-Moraes模型拟合这些实测数据, 分析了由直角双曲线模型、非直角双曲线模型和Prado-Moraes模型拟合这些数据得到的最大净光合速率(The maximum net photosynthetic rate)远大于实测值, 而光饱和点(Light saturation point)远小于实测值的原因。结果表明, 由C₃植物光响应新模型拟合的结果与实测数据符合程度最高(R²=0.999 4和R²=0.998 7); 表观量子效率(Apparent quantum yield)不是一个理想的表示植物利用光能的指标, 建议用植物光响应曲线在光补偿点处的量子效率作为表示植物光能利用的指标。     

亚热带10种蕨类植物光响应模型拟合及光合特性研究

通过合适的光响应模型来准确计算植物光合参数是研究植物光合特性的重要手段。为深入了解亚热带蕨类植物的光合特性,采用直角双曲线模型、非直角双曲线模型、指数模型和直角双曲线修正模型等4种常用光响应模型分别对10种亚热带蕨类植物进行光响应曲线拟合。通过分析决定系数(R~2)、均方根误差(RMSE)、平均绝对误差(MAE)、光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)、最大净光合速率(P_nmax)、暗呼吸速率(R_d)和表观量子效率(AQE)等9种参数,探讨亚热带蕨类植物的光响应模型拟合效果及其光合特性。结果表明：直角双曲线修正模型和非直角双曲线模型对本研究10种亚热带蕨类植物的拟合效果较好,其中直角双曲线修正模型的LSP拟合效果最好,非直角双曲线模型的拟合精度最高。光合参数的聚类分析和TOPSIS(Technique for Order Preference by Similarity to an Ideal Solution)综合评价法表明,10种亚热带蕨类植物的光合特性既具有相似性又存在物种特异性。黑鳞耳蕨(Polystichum makinoi(Tag...     

4种光响应曲线模型对3种十大功劳属植物的实用性

运用4种光合作用光响应模型对3种十大功劳属植物的光响应数据进行拟合,提取了各光响应模型的主要特征参数并对比分析了各模型参数间的差异。结果表明:不同模型对同一种十大功劳的光响应曲线的拟合结果存在着差异;同一模型对不同十大功劳的光响应曲线的拟合效果也不同;但直角双曲线修正模型对3种十大功劳光响应曲线的拟合效果最佳。因此,在研究植物的光响应时,应考虑光响应模型对植物的整体拟合效果,不能以某个参数作为衡量标准来选取最优的光响应模型。     

不同水分条件下胡杨光响应曲线拟合模型比较

本研究通过测量不同水分条件下胡杨（Populus euphratica Oliv.）叶片的光响应曲线,并采用4种光响应模型对其光合特征参数拟合值与实测值进行比较,分析了不同水分条件下光响应曲线模型对胡杨适用性的影响机制。结果表明,当水分供应充足时,胡杨非直角双曲线模型对暗呼吸速率（R_d）的拟合效果最优,直角双曲线修正模型拟合光饱和点（LSP）、最大净光合速率（P_nmax）、光补偿点（LCP）的结果与实测值较接近;但当胡杨受到水分亏缺后,直角双曲线修正模型对P_nmax和光饱和点（LSP）的拟合效果最优,直角双曲线模型对R_d和LCP的拟合效果最佳。因此,水分条件有利时胡杨应用直角双曲线修正模型、非直角双曲线模型较好;水分亏缺条件下采用直角双曲线修正模型、直角双曲线模型更为适合。     

不同土壤水分下山杏光合作用光响应过程及其模拟

摘 要 利用CIRAS－2型便携式光合作用测定系统,在黄土高原丘陵沟壑区,测定了山杏（Prunus armeniaca L.）在8个土壤水分梯度下光合作用的光响应过程,并采用直角双曲线模型、非直角双曲线模型和直角双曲线修正模型对其进行拟合分析。结果表明：土壤相对含水量（RWC）在56.3%—80.9%范围内,山杏在强光下能维持较高的光合作用水平,受到的光抑制不明显。在此土壤水分范围内,3个模型均能较好地拟合光合作用的光响应过程及其表观量子效率（Φ）、光补偿点（LCP）和暗呼吸速率（Rd）,对Φ、LCP和Rd的拟合精度以非直角双曲线模型＞直角双曲线修正模型＞直角双曲线模型。但超出此范围（即RWC＜56.3%或RWC＞80.9%）时,山杏的光合作用在强光下会发生明显的光抑制,表现为光合速率随光强增加而明显降低,量子效率和光饱和点明显减小,此时只有直角双曲线修正模型能较好地拟合山杏光响应过程及其特征参数。结论：山杏光合作用正常的土壤水分范围在RWC为56.3%—80.9%之间;直角双曲线修正模型能较好地拟合各种土壤水分下山杏的光响应过程及其特征参数;直角和非直角双曲线模型适用于正常水分下山杏光响应过程及其特征参数的模拟,但不能用于拟合胁迫水分（或光抑制）下的光响应过程。     

人工长白落叶松冠层光合作用-光响应曲线最优模型

以黑龙江省帽儿山林场15年生人工长白落叶松为研究对象,采用直角双曲线模型(RH)、非直角双曲线模型(NRH)、指数模型(EM)、修正直角双曲线模型(MRH)和修正指数模型(MEM)分别对4种不同光响应特征的光合作用-光响应曲线(光抑制型光响应曲线,PLC_i;光饱和型光响应曲线,PLC_s;未饱和型光响应曲线,PLC_u;弱光环境下植被的光响应曲线,PLC_w)进行拟合,计算出光饱和时的最大净光合速率(P_{n max})、暗呼吸速率(R_d)、光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)及表观量子效率(AQY)等重要的光合生理指标,综合对比5个候选模型对不同响应曲线的拟合优度和对光合生理指标的估计精度.结果表明: MEM模型仅适用于拟合光抑制型曲线,MRH对光抑制型曲线和光饱和型曲线的拟合效果最好(R_a²分别为0.9986和0.9978),NRH最适合拟合未饱和型曲线和弱光环境型曲线(R_a²分别为0.9996和0.9963).在所有类型曲线中,MRH模型估计P_{n max}时,平均相对误差绝对值(MAPE)最低(0.1%R_d表现出更准确的估计(MAPE分别为1.8%、0.1%和3.9%);RH模型对光抑制型曲线的LCP及光饱和型曲线的R_d有更好的估计效果(MAPE分别为1.0%和2.7%);EM模型适用于估计弱光环境型曲线的LCP(MAPE为0.2%).MRH在保证较好的模型拟合效果及光合生理指标估计精度以外,还在拟合不同类型曲线时表现出极高的稳定性,因此,本文选择MRH模型作为拟合人工长白落叶松冠层光合作用-光响应曲线的最优模型.     

干旱胁迫下胡杨光合光响应过程模拟与模型比较

以塔里木干旱荒漠区2年生胡杨幼苗为试材,盆栽模拟荒漠生境5种水分梯度,利用Li-6400便携式光合作用系统测定胡杨在干旱胁迫下光合作用的光响应过程,并采用4种光响应模型对其进行拟合与比较,以期优选出适用于干旱荒漠环境的光响应模型,阐明胡杨光合作用对干旱胁迫的响应规律与适应机制。结果表明:胡杨净光合速率(P_n)随干旱胁迫加剧呈下降趋势,同一光强(PAR)下P_n降幅增大。中度干旱胁迫以下(土壤相对含水量,RSWC45%)胡杨在高PAR下仍能维持相对较高P_n,光抑制程度轻;直角双曲线、非直角双曲线和指数模型均可较好地模拟P_n-PAR响应过程,但最大净光合速率(P_(nmax))、光饱和点(LSP)拟合值与实测值差异极显著(P0.01)。中度干旱胁迫以上(RSWC45%)胡杨P_n随PAR升高而显著下降,LSP与P_(nmax)极显著降低,光抑制现象明显;仅直角双曲线修正模型拟合的胡杨光响应过程、光响应参数与实际情况较吻合。4种模型模拟效果顺序:直角双曲线修正模型指数模型非直角双曲线模型直角双曲线模型。4种光响应模型对干旱胁迫具有不同的适应性,直角双曲线修正模型适用于各种水分条件,尤其适用于干旱荒漠生境,其它3种模型适用于水分条件较好的生境。光响应特征参数对干旱胁迫的响应阈值不同。随干旱胁迫加剧,胡杨表观量子效率(AQY)、P_n、LSP与P_(nmax)持续降低,严重干旱胁迫下暗呼吸速率(R_d)、LCP反而明显增大。RSWC45%胡杨仍能保持较高的AQY、P_(nmax)、LSP,RSWC45%其P_(nmax)、LSP显著降低,干旱胁迫显著抑制了胡杨光合进程和光强耐受范围,降低了光合效率,严重干旱胁迫严重影响胡杨苗木的正常生长和光合作用。干旱荒漠环境下,胡杨采取缩窄光照生态幅、降低光能利用率和减少呼吸消耗来积极抵御荒漠干旱逆境伤害的生态对策。因此,从极端干旱荒漠区种群保护与植被恢复角度来看,胡杨林土壤水分应维持在RSWC 50%左右,符合干旱缺水地区植物生长和高效用水的管理原则。     

氮沉降和刈割条件下羊草光响应模型比较及响应特性

草地覆盖全球陆地面积的40%左右,在全球碳循环中发挥着重要作用。近年来,人类活动,如化石燃料燃烧和畜牧业的发展显著增加了氮在全球环境中的沉积。草地管理方式（如刈割）在介导氮沉降对草地植物的影响方面具有重要作用。因此,筛选合适的模型对光响应过程进行拟合并计算相关参数对研究植物光合特性具有重要意义。依托6种氮添加（NH₄NO₃）梯度和两种草原管理方式（刈割和不刈割）交互处理的野外控制实验,利用Li-6400便携式光合作用系统测定上述实验平台的优势种羊草（Leymus chinensis）的光合作用-光响应过程。采用直角双曲线模型、非直角双曲线模型、指数模型和直角双曲线修正模型4种光响应模型对羊草光响应曲线进行拟合,从参数拟合效果和模型拟合优度筛选氮添加和刈割条件下羊草的最佳拟合模型并分析羊草的光合特性。结果表明：指数模型对表观量子效率（α）、光饱和点（LSP）和最大净光合速率（P_nmax）具有较好的参数拟合效果,非直角双曲线模型的模型拟合优度最好。在所有处理中,羊草均未表现出明显的光抑制现象,具有一定的光合潜力和适应环境变化的能力。适度氮添加和刈割处理能提高羊草净光合速率（P_n）、气孔导度（G_s）、P_nmax、α和LSP等,提升了羊草的光能利用率并拓宽了光强利用范围,但过度氮添加并不能进一步提高光合能力。综上,指数模型和非直角双曲线模型较适用于氮添加和刈割条件下羊草的光响应曲线拟合,施氮浓度为20 g N m^-2 a^-1并刈割是最有利于提高羊草光合能力的草原管理措施。探讨了不同氮添加浓度和刈割处理对优势种羊草的交互影响,从光合作用角度分析羊草的适应机制,将对未来全球氮沉降增加情况下的草地管理方案提供科学依据。     

光合作用对光和CO2响应模型的研究进展

光合作用对光和CO₂响应模型是研究植物生理和植物生态学的重要工具, 可为植物光合特性对主要环境因子的响应提供科学依据。该文综述了当前光合作用对光和CO₂响应模型的研究进展和存在的问题, 并在此基础上探讨了这些模型的可能发展趋势。光合作用涉及光能的吸收、能量转换、电子传递、ATP合成、CO₂固定等一系列复杂的物理和化学反应过程。光合作用由原初反应、同化力形成和碳同化3个基本过程构成, 任一个过程均可对光合作用速率产生直接的影响。光合作用对光响应模型只涉及光能的转换, 而光合作用的生化模型包含了同化力形成和碳同化这两个基本过程。把光合作用的原初反应, 即把参与光能吸收、传递和转换的捕光色素分子的物理参数(如捕光色素分子数、捕光色素分子光能吸收截面、捕光色素分子处于激发态的平均寿命等)结合到生化模型中, 可能是今后光合作用对光响应机理模型的发展方向。     

改进指数模型对紫茉莉光合-光响应及CO2响应适用性研究

五种模型分别运用于紫茉莉的光合—光响应及CO₂响应曲线的拟合,研究其光合效率参数的变化,探讨紫茉莉光合—光响应及CO₂响应的最适模型。结果表明:(1)紫茉莉的光合—光响应及CO₂响应改进指数模型拟合R²均为0.999,拟合效果优于非直角双曲线、直角双曲线和直角双曲线修正模型。其饱和光强和最大净光合速率分别为797.299和7.879 μmolCO₂·m^-2·s^-1,饱和CO₂浓度和最大光合能力分别为1 264.447和16.783 μmol CO₂·m^-2·s^-1,均与实测值最接近;(2)五个模型拟合和预测的均方误差(MSE)、平均绝对误差(MAE),都是改进指数模型小于其他模型。改进指数模型为紫茉莉光合—光响应及CO₂响应曲线的最佳模型,实验结果可为紫茉莉的生理生态应用研究提供参考。     

Response of Photosynthesis Models to Light Limitation

An investigation into the effect of time step on a common photosynthesis algorithm reveals that the predicted phytoplankton production and biomass depend strongly on the length of the time step. This time step dependence is due to the assumption that a light limitation factor derived from integrating the irradiance over the time step is equivalent to the integrated light limitation factor over the time step. This subtle inaccuracy in defining the factor for light limited phytoplankton production produces a substantial difference in the biomass estimates derived from the two models. To illustrate the difference, the light limitation factor integrated over the time step is implemented in the one dimensional water quality model DYRESM-WQ. The new version of DYRESM-WQ is used to simulate chlorophyll N concentrations in Prospect Reservoir, New South Wales. These results are compared to concentrations predicted using the original algorithm. The comparison shows that the new algorithm for phytoplankton production is relatively insensitive to time step, which decreases the difficulty of calibrating the model for chlorophyll a.     

不同土壤水分条件下珍珠油杏的光合光响应特征

用CIRAS-2便携式光合仪测定了不同土壤水分条件下(土壤相对含水量为84.7%～22.8%)2年生珍珠油杏叶片净光合速率、蒸腾速率、水分利用效率、胞间CO2浓度等光合生理参数的光响应过程,探讨其光合生理特性对土壤水分和光照强度的响应规律。结果表明:(1)随着土壤水分含量的降低,珍珠油杏叶片净光合速率、蒸腾速率、暗呼吸速率、光饱和点均呈降低趋势,表观量子效率先升高后降低,光补偿点先降低后升高。(2)利于珍珠油杏进行高光合作用并维持高水分利用效率的土壤相对含水量为43.6%～84.7%,适宜的光照强度为800～2 000μmol.m-2.s-1,即珍珠油杏对土壤水分和光照强度适应范围较广。(3)在土壤相对含水量43.6%～73.5%范围内,气孔限制是导致珍珠油杏光合速率下降的主要原因,在低于43.6%范围内,非气孔限制是导致光合速率下降的主要原因。研究认为,珍珠油杏是一种抗旱性比较强的植物,适合在华北干旱瘠薄山地引种栽培。     

7个光响应曲线模型对不同植物种的实用性

光响应曲线研究方法被广泛应用在植物生理的研究中,但是在应用光响应模型拟合光响应数据时,往往只考虑到研究的目的,很少考虑到模型是否适用于所研究的植物。本文通过采用7个不同的光响应模型对白桦叶片和兴安落叶松针叶光响应曲线数据拟合的比较,发现不同模型对同一种植物光响应曲线的拟合结果存在着差异,同一模型对同种植物不同部位叶片光响应曲线的拟合效果也不同,所以在研究植物的光响应时,应考虑到所选光响应模型对该种植物的光响应情况的描述是否恰当。根据具体情况选择最佳模型,以最大限度地保证估测生理指标结果的精确性。     

一种在野外自然光照条件下快速测定光合作用—光响应曲线的新方法

本文尝试了一种在野外自然状态下测定植物光合作用_光响应曲线的方法。传统的方法或费时费力 ,或依赖精密的光发生装置 ,在野外操作均不方便。本研究使用英国生产的便携式光合作用测定系统LCA4型对毛乌素沙地 8种优势植物在全自然条件下进行测定 ,仅通过改变叶室 (含光敏探头 )与入射光线之间的角度即可在自然光照条件下快速获得一系列植物的光合作用_光照速率的反应曲线。拟合曲线值与实测值之间显著相关。测定这种曲线过程中环境参数除叶面温度有较明显的变动外 ,其它参数如大气温度、CO2 浓度基本不变 ,在这种环境下测定的曲线基本反映植物光合作用真实的自然状态 ,且操作简便、快速、经济、实效。     

一种在野外自然光照条件下快速测定光合作用一光响应曲线的新方法

本文尝试了一种在野外自然状态下测定植物光合作用-光响应曲线的方法。传统的方法或费时费力,或依赖精密的光发生装置,在野外操作均不方便。本研究使用英国生产的便携式光合作用测定系统LCA4型对毛乌素沙地8种优势植物在全自然条件下进行测定,仅通过改变叶室(含光敏探头)与入射光线之间的角度即可在自然光照条件下快速获得一系列植物的光合作用—光照速率的反应曲线。拟合曲线值与实测值之间显著相关。测定这种曲线过程中环境参数除叶面温度有较明显的变动外,其它参数如大气温度、CO2浓度基本不变,在这种环境下测定的曲线基本反映植物光合作用真实的自然状态,且操作简便、快速、经济、实效。     

岩溶植物光合-光响应曲线的两种拟合模型比较

用直角双曲线和非直角双曲线两种模型,对桂林岩溶区石山植物红背山麻杆（Alchornea trewioides）、九龙藤（Bauhinia championii）、青檀（Pteroceltis tatarinowii）和圆叶乌桕（Sapium rotundifolium）光合作用的光响应曲线进行拟合。结果表明,直角双曲线拟合的表观量子效率（α）、最大净光合速率（Pmax）、暗呼吸速率（Rd）、光补偿点（Lcp）和光饱和点（Lφ）数值均高于相应的非直角双曲线拟合结果;直角双曲线模型拟合的参数值大小和曲线变化趋势不符合实际情况;非直角双曲线模型拟合结果更符合生理意义。红背山麻杆和九龙藤具有较高的表观量子效率和较低的光补偿点,对光能的利用效率和耐荫性均强于圆叶乌桕和青檀。     

Models for estimating empirical Gompertz mortality: With an application to evolution of the Gompertzian slope

Using data from the human mortality database (HMD), and five different modeling approaches, we estimate Gompertz mortality parameters for 7,704 life tables. To gauge model fit, we predict life expectancy at age 40 from these parameters, and compare predicted to empirical values. Across a diversity of human populations, and both sexes, the overall best way to estimate Gompertz parameters is weighted least squares, although Poisson regression performs better in 996 cases for males and 1,027 cases for females, out of 3,852 populations per sex. We recommend against using unweighted least squares unless death counts (to use as weights or to allow Poisson estimation) are unavailable. We also recommend fitting to logged death rates. Over time in human populations, the Gompertz slope parameter has increased, indicating a more severe increase in mortality rates as age goes up. However, it is well-known that the two parameters of the Gompertz model are very tightly (and negatively) correlated. When the slope goes up, the level goes down, and, overall, mortality rates are decreasing over time. An analysis of Gompertz parameters for all of the HMD countries shows a distinct pattern for males in the formerly socialist economies of Europe.     

Incorporation of Different N Sources and Light Response Curves of Nitrogenase and Photosynthesis by Cyanobacterial Blooms from Rice Fields

In this work, we estimate the contributions of the different sources of N incorporated by two N₂-fixing cyanobacterial blooms (Anabaena sp. and Microchaete sp.) in the rice fields of Valencia (Spain) during the crop cycles of 1999 and 2000, and evaluate the response of nitrogenase and C assimilation activities to changing irradiances. Our results show that, far from the generally assumed idea that the largest part of the N incorporated by N₂-fixing cyanobacterial blooms in rice fields comes from N₂ fixation, both cyanobacterial blooms incorporated about three times more N from dissolved combined compounds than from N₂ fixation (only about 33–41% of the N incorporated came from N₂ fixation). Our results on the photodependence of C and N₂ fixation indicate that in both cyanobacterial blooms, N₂ fixation showed a steeper initial slope (α) and was saturated with less irradiance than C fixation, suggesting that N₂ fixation was more efficient than photosynthesis under conditions of light limitation. At saturating light, N₂ fixation and C fixation differed depending on the bloom and on the environmental conditions created by rice plant growth. Carbon assimilation but not nitrogenase activity appeared photoinhibited in the Anabaena but not in the Microchaete bloom in August 1999, when the plants were tall and the canopy was important, and there was no limitation of dissolved inorganic carbon. The opposite was found in the Microchaete bloom of June 2000, when plants were small and produced little shade, and dissolved inorganic carbon was very low.     

银杏叶片光合作用对强光的响应

银杏叶片遭受光量子通量密度（PFD）为1200μmolm-2s-1的强光胁迫后,净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、细胞间隙CO2浓度（Ci）、PSⅡ光化学效率（Fv／Fm）和表现量子效率（AQY）都下降,而叶片在505nm处的光吸收（A505）、初始荧光水平（Fo）和荧光的非光化学猝灭（qN）上升。在去除强光胁迫数小时之后,这些参数都不能完全恢复。这就表明,虽然强光能引起严重的光抑制,可能涉及依赖叶黄素循环的热耗散和一部分PSⅡ反应中心的失活及破坏,但是导致光合速率降低的主要因素仍然是气孔导度的降低。     

Designs for Discrimination Between Bivariate Binary Response Models

We propose a test statistic for discrimination between alternative bivariate binary response models and the optimal design procedure which is an extension of T-optimality. Under certain conditions we prove that the maximum value of the power can be-obtained when the degrees of freedom of the test statistic is one. The conclusion is the same as that in discrimination between alternative univariate separate models. However the test statistics are different.