基于温带针阔混交林植物-土壤反馈的Janzen-Connell假说检验

目前对森林生物多样性维持机制的研究主要集中在检验地上生物的多度丰富度等内容,物种之间的交互作用及地下真菌是否影响生物多样性的维持在很大程度上还是未知的。探讨土壤真菌的作用及植物-土壤反馈在植物生长过程中的作用有重要意义。该研究以吉林蛟河针阔混交林中4个常见树种为研究对象,利用杀菌剂处理及不同树种幼苗的栽种控制实验来检验Janzen-Connell假说,计算生物反馈及特异性反馈,并依据高通量测序方法测定土壤真菌多样性,检验不同处理组间差异性。利用方差分解分析(VPA)分析两种反馈的幼苗生物量与树种本身、真菌功能类型及土壤元素间的关系。结果表明,土壤杀菌处理并未显著影响生物反馈,同物种土壤的幼苗生物反馈未表现出显著的距离制约效应。异种物种土壤并未显著提高水曲柳(Fraxinus mandshurica)幼苗的特异性反馈。此外, VPA结果表明,影响植物-土壤反馈最大的因素是物种本身特性,土壤和真菌的影响大小因反馈类型而异。该研究揭示了温带针阔混交林中植物-土壤反馈的影响因素,同时反映出温带森林不同树种的Janzen-Connell效应存在较大的变异性,为更好地研究物种间相互作用与其内在调控...     

病原菌及菌根菌维持森林植物多样性机制的研究进展

森林植物物种与土壤微生物之间的相互作用决定森林生物多样性。尤其是土壤中的病原菌、菌根菌等微生物在森林物种多样性保护中起到重要作用。Janzen-Connell假说和植物-土壤反馈模型是利用植物与土壤微生物之间的相互作用关系解释森林物种多样性机制的重要模型。本文针对土壤真菌解释森林物种多样性机制进行了综合评述，介绍了病原菌和菌根菌各自在森林实生苗更新的作用机制，探讨病原菌及其菌根菌两者对森林物种多样性的相对重要性，森林实生苗与土壤微生物之间相互作用的变化规律，总结了近年来国际森林物种多样性机制的研究。提出了病原菌和菌根菌两者共同在生态系统中的作用，并探讨未来的研究方向。     

丛枝菌根真菌多样性对植物群落构建和稀有种维持的研究进展

丛枝菌根(AM)是植物与微生物联系中最为古老的共生体,全球范围内约80%的陆生植物与AM真菌共生形成丛枝菌根。这一共生关系在气候稳定和土壤磷贫瘠的热带、亚热带森林中更为普遍。以往的研究表明AM真菌通过提高植物对磷的吸收促进植物生长和定植,即产生植物-土壤正反馈。植物-土壤正反馈可降低由土壤病原菌引起的植物-土壤负反馈,进而降低植物-土壤负反馈维持植物多样性的能力,这与热带、亚热带森林中极高的植物多样性以及占比惊人的稀有种相悖。随着对热带、亚热带森林中AM真菌多样性研究的不断深入,越来越多的研究发现AM真菌多样性在不同的生境条件下以及不同的宿主植物间存在较大差异,这些差异可引起植物适合度的不同,进而影响植物群落构建。该文整合了AM真菌在宿主植物群落构建、宿主植物共存及稀有种维持等方面的研究进展,以期为验证“稀有种优势”假说提出新的研究思路,进而更有效地保护稀有植物。     

甘南亚高寒草甸稀有种对物种多样性和物种多度分布格局的贡献

稀有种不仅影响群落的物种多度分布格局, 同时也是α多样性的重要贡献者。本研究主要通过加性分配和Fortran软件的RAD程序包拟合的方法, 研究了甘南亚高寒草甸不同坡向物种多样性及多度分布格局的变化, 分析了物种多度分布格局及其α多样性的变化特征, 确定了稀有种在物种多度分布格局中的相对贡献。结果表明: (1)在南坡到北坡的变化中, 环境因子差异比较明显, 其中, 土壤全磷、有机碳、速效磷、碳氮比及含水量呈递增趋势; 土壤氮磷比和pH值呈递减趋势; 土壤全氮在西坡显著低于其他坡向, 而速效氮在所有坡向上差异不显著。(2)稀有种对群落物种多样性的影响在南-北坡向梯度上依次增大, 去除稀有种的影响在各坡向均高于去除非稀有种, 可见, 稀有种在甘南亚高寒草甸物种多样性中的相对贡献高于非稀有种。(3)各坡向的稀有种资源获取模式以随机分配占领模式(random fraction模型)为主, 而非稀有种则以生态位优先占领模式(geometric series模型)为主。由于稀有种有较大的扩散率, 在物种多样性较高的生态系统中, 物种之间的生态位重叠会更加明显, 从而抑制物种多样性的增加, 因此能达到维持原有物种多样性的目的。     

群落生态学中的植物-土壤反馈研究

植物-土壤反馈是指植物改变了其生长环境中土壤的生物和非生物属性,改变后的土壤进而影响植物适合度的过程。植物-土壤反馈的一个根本前提是:植物在根际周围产生由专化病原菌和共生菌构成的特异性微生物群落,专化微生物对宿主植物种群有很大的影响,对非宿主植物没有或者有微弱影响。自从20世纪90年代被明确提出后,植物-土壤反馈被广泛用于揭示不同尺度的生态学过程,诸如演替、竞争、生物入侵、全球变化对生态系统的影响等。近年来,植物-土壤反馈与群落生态学主要研究领域之间的整合取得了实质性进展。该文主要关注的是土壤微生物介导的植物-土壤反馈及其对植物物种共存、群落结构和生态系统功能的影响。土壤微生物不仅可以产生稳定化力量促进物种共存,也可以改变均一化力量或者种间适合度差异,从而影响植物种间共存。在群落生态学中通常假设稀有种受土壤负反馈的影响更弱,从而预测植物局域丰富度与土壤反馈强度具有负相关关系。然而实验证据却揭示了不同的模式,加强对植物与土壤病原菌之间的进化动态的关注是调和这些不一致模式的关键。土壤微生物也是驱动植物群落演替的关键因子。土壤微生物通过稀释效应影响植物多样性-群落生产力关系。专化土壤病原菌或...     

喜旱莲子草原产地和入侵地种群的植物-土壤反馈差异

植物-土壤反馈是植物通过生长改变根际土壤环境,从而影响后续植物生长发育的生态学过程。入侵植物从原产地扩散到入侵地后,可能会经历植物本身的适应性进化而对土壤环境产生不同影响,从而使负向植物-土壤反馈降低,甚至转为正反馈。以往对入侵植物的植物-土壤反馈研究多集中于比较其与本地种、其他入侵种之间的差异,而较少关注入侵植物的入侵地种群和原产地种群在入侵地的差异。本研究采用同质园实验比较了喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides)入侵地(中国)和原产地(阿根廷)种群是否存在对入侵地土壤的植物-土壤反馈差异以及如何通过土壤微生物群落来影响反馈结果。结果表明:(1)喜旱莲子草入侵地种群的反馈表现为正,原产地种群表现为中性。(2)入侵地种群显著增加了土壤的细菌和真菌群落多样性,原产地种群与对照土壤无显著差异。这些结果表明,喜旱莲子草入侵地种群在扩散过程中,对土壤微生物群落的调节作用发生了改变,从而产生正向的植物-土壤反馈效应。     

细根与根系总质量比的相似性导致了共存的本土植物和入侵植物之间植物-土壤反馈的对比

三维土壤异质性对种子萌发影响的实验研究 土壤生物通过植物-土壤的反馈作用调控植物间相互作用和外来植物入侵。因此,探明植物-土壤反馈作用种间差异的形成原因,对于预测土壤生物在植物入侵过程中的作用具有重要价值。近期的研究发现,植物性状可以用于预测植物-土壤反馈作用。同时,研究发现植物入侵也与植物的一些性状相关联,暗示植物-土壤反馈作用通过植物性状与外来植物入侵之间存在关联,但尚缺乏实验证明。鉴于此,本研究选取了3对近缘入侵和本土植物为对象,比较了其植物-土壤反馈作用,探讨了植物-土壤反馈作用与植物根部性状的关联性。首先,通过种植实验植物3个月,驯化采自于田间的土壤。之后,将实验植物种植于对照和灭菌处理的同种或近缘(同科或同属)种驯化过的土壤中,评价同种或近缘种根际土壤生物对植物生长的净反馈作用(与灭菌土比较),并比较了两类土壤生物对植物的反馈作用。总体而言,同种或近缘种根际土壤生物对入侵与本土植物的净反馈作用无显著差异,两类土壤生物对入侵和本土植物的反馈作用亦无显著差异。土壤反馈作用的强度和种植于对照土壤中植物细根生物量比存在正相关关系,且入侵与本土植物细根生物量比无显著差异。这一发现表明：相似的细根生物量比可能是导致入侵与本土植物间土壤反馈作用无差异的一个重要原因。为提升人们对土壤生物在植物入侵过程中 作用的认识,亟需选取更多入侵与本土植物(尤其是亲缘关系较远的物种)开展实验研究,进一步探明植物性状、土壤反馈作用和外来植物入侵之间的关联性。     

植物-土壤反馈与草地群落演替:菌根真菌和土壤病原菌的调控作用

由植物引起的根际土壤生物或非生物环境的改变能够反馈影响群落中不同植物的生长,直接改变共存植物的相对竞争关系,推动群落结构的动态变化。作为土壤生物群落的重要组成部分,土壤微生物在植物-土壤反馈关系中起到重要的调控作用,对解释植物群落的演替进程和方向有着重要的意义。在草地植物群落演替的早期阶段和外来物种入侵的过程中,宿主植物对丛枝菌根真菌（AMF）的依赖性较低,受本地病原菌的影响较小,一般不存在负反馈。在演替后期,植物对AMF更具依赖性,而积累的病原菌则产生较强的负反馈效应,从而促进群落物种共存和植物多样性,提高草地生产力和稳定性。研究微生物-植物反馈机制不仅有助于完善草地退化与恢复理论,还对退化草地恢复治理的实践有着指导意义。未来关于根际微生物-植物反馈在草地群落演替中的作用应该加强以下几方面的研究：（1）在实验方法上,开展专性微生物-植物反馈研究;（2）在测定指标上,进一步量化不同微生物在反馈关系中的功能差异;（3）在研究对象上,加强土壤微生物在植物群落水平的反馈研究;（4）在应用上,明晰植物-土壤反馈在退化草地恢复过程中的作用,指导草地管理实践。     

多物种集合的种-多度关系模型研究进展

种 -多度关系是群落结构研究最基本的方面之一。Preston最早描述的物种“常见性和罕见性的分布”是群落中种 -多度关系的一般特性。自从 Motomura开创性地提出一个几何序列模型用于描述这种特性后 ,生态学家已建立了许多拟合种 -多度关系的经验模型和理论模型 ,主要包括对数序列分布、对数正态分布等统计模型 ,几何序列模型、分割线段模型等生态位模型以及反映群落动态和环境制约作用的动态模型 ,还有其中一些模型的扩展模型。近年来 ,种 -多度关系研究领域已大大拓宽 ,如“群落”的内涵已延伸为“多物种集合”,物种“多度”的测度推广到“广义多度”。尽管种 -多度关系研究已取得很大进展 ,仍有一些问题尚待解决 ,诸如多度指标选择、种 -多度分布时空变化规律及其机制以及种 -多度关系模型的选择、检验、解释与应用。     

外生菌根真菌多样性的分布格局与维持机制研究进展

外生菌根(ectomycorrhiza,ECM)是由土壤真菌与陆地植物根系形成的一种互惠共生体。ECM真菌从寄主植物中获取生长所需的碳源,同时促进寄主吸收氮、磷等矿物营养物质和水分。作为生态系统的重要组分,ECM真菌在生态系统的演替和多样性维持中发挥着重要的作用,因而揭示ECM真菌多样性的分布格局与维持机制是生物多样性与生态系统功能研究的热点领域之一。本文对ECM真菌多样性的最新研究进展进行了综合分析,相关研究显示,从热带到亚热带、温带森林,每种寄主植物上ECM真菌的平均物种数逐渐升高。扩散和选择过程都影响ECM真菌的分布格局,其中扩散对ECM真菌分布的影响具有空间尺度依赖性,即在全球和局域尺度上,扩散对ECM真菌分布的影响较弱,而在区域和小尺度上很强。同时,在局域尺度上,扩散对ECM真菌的分布具有寄主植物优势度依赖性,即在寄主植物不占优势的生态系统中,扩散对ECM真菌的分布有明显作用;而在寄主植物占优势的生态系统中则无影响。植物、动物、微生物和非生物因素的选择也都影响ECM真菌的分布格局,其中在温带地区所有研究均表明选择对ECM真菌的分布有影响,但是在热带地区有的研究表明选择对ECM真菌的分布有影响,而有的研究则显示无影响。植物的多样性和生产力都能影响ECM真菌的多样性,其中在温带、亚热带和热带森林中寄主植物属的多样性决定ECM真菌多样性,而植物生产力多样性假说只在一些温带的研究中得到证实。未来的研究重点应关注全球尺度,特别是在全球气候变化背景下的ECM真菌多样性的分布格局、维持机制及其生态系统功能等方面。     

热带森林的低密度种及其形成及维持机制

低密度种指在热带森林中存在的成年个体密度很低的物种 ,是热带森林中树种的主要存在形式。对低密度种的认识和保护是热带森林生物多样性保育的关键之一。与稀有种相比 ,低密度种的含义更为广阔 ,它还包括那些密度低、分布范围广和绝对个体数量大的物种。低密度种形成的主要原因是母树附近的幼苗和种子的存活率较低 ,密度制约和有限更新也是低密度种形成的重要原因。维持低密度种最重要的外部原因是昆虫较强的飞行能力和传粉能力 ,而其最重要的内部原因是低密度种的生殖特性。     

小兴安岭阔叶红松林大径级个体对同种邻木分布的影响

利用小兴安岭凉水自然保护区内10.4 hm²样地的调查数据,统计并分析样地内乔木树种的组成与分布,借助混交度计算方法探究大径级个体周围同种邻木分布情况,并分析其产生的原因及大径级个体在其中发挥的作用,研究结果表明：（1）大径级个体（DBH ≥ 50.0 cm）与其周围5-6 m范围内的邻木的混交程度最低,易形成围绕大径级个体（以下简称中央木）的同种邻木环形结构,该环形结构在一定程度上推动着未来的森林演替与更新;（2）距离中央木15 m范围内的中小径级个体（1级木（1.0 cm ≤ DBH < 5.0 cm）、2级木（5.0 cm ≤ DBH < 10.0 cm）、3级木（10.0 cm ≤ DBH < 30.0 cm））与中央木均保持较高的混交程度,而4级木（30.0 cm ≤ DBH < 50.0 cm）、5级木（DBH ≥ 50.0 cm）与中央木的混交程度明显下降,以5级木最低,这种现象的产生与密度制约及物种共存机制存在密切关系。通过研究不同物种及不同生长阶段（不同径级）的林木分布,揭示了凉水地区阔叶红松林中大径级个体周围邻木分布格局特征及其成因,论证了大径级个体在控制周围林分结构、维持物种多样性及推动森林演替中的重要作用,为阔叶红松林的经营及管理提供了数据支撑。     

The factors controlling species density in herbaceous plant communities: an assessment

This paper evaluates both the ideas and empirical evidence pertaining to the control of species density in herbaceous plant communities. While most theoretical discussions of species density have emphasized the importance of habitat productivity and disturbance regimes, many other factors (e.g. species pools, plant litter accumulation, plant morphology) have been proposed to be important. A review of literature presenting observations on the density of species in small plots (in the vicinity of a few square meters or less), as well as experimental studies, suggests several generalizations: (1) Available data are consistent with an underlying unimodal relationship between species density and total community biomass. While variance in species density is often poorly explained by predictor variables, there is strong evidence that high levels of community biomass are antagonistic to high species density. (2) Community biomass is just one of several factors affecting variations in species density. Multivariate analyses typically explain more than twice as much variance in species density as can be explained by community biomass alone. (3) Disturbance has important and sometimes complex effects on species density. In general, the evidence is consistent with the intermediate disturbance hypothesis but exceptions exist and effects can be complex. (4) Gradients in the species pool can have important influences on patterns of species density. Evidence is mounting that a considerable amount of the observed variability in species density within a landscape or region may result from environmental effects on the species pool. (5) Several additional factors deserve greater consideration, including time lags, species composition, plant morphology, plant density and soil microbial effects.Based on the available evidence, a conceptual model of the primary factors controlling species density is presented here. This model suggests that species density is controlled by the effects of disturbance, total community biomass, colonization, the species pool and spatial heterogeneity. The structure of the model leads to two main expectations: (1) while community biomass is important, multivariate approaches will be required to understand patterns of variation in species density, and (2) species density will be more highly correlated with light penetration to the soil surface, than with above-ground biomass, and even less well correlated with plant growth rates (productivity) or habitat fertility. At present, data are insufficient to evaluate the relative importance of the processes controlling species density. Much more work is needed if we are to adequately predict the effects of environmental changes on plant communities and species diversity.     

植物群落物种共存机制:负密度制约假说

负密度制约假说主要描述由于资源竞争、有害生物侵害(比如病原微生物、食草动物捕食)等, 同种个体之间发生的相互损害行为; 它主要强调同种个体之间的相互作用, 解释自然群落物种共存的机理; 负密度制约机制主要在小尺度上降低群落内同种个体生长率, 同时提高个体死亡率, 从而为其他物种的生存提供空间和资源, 促进物种共存。目前负密度制约假说的检验研究主要侧重密度制约、距离制约、群落补偿效应等三个方面。最近, 研究者又探讨了近缘物种之间由于对相似资源的竞争所产生的负效应, 扩展了负密度制约假说, 进而提出异群保护假说和谱系多样性制约假说。负密度制约假说引起生态学家长久的探讨和关注, 世界范围内大尺度森林动态样地的建立, 又为探索不同尺度上密度制约效应的研究提供了条件。然而目前的研究仍然存在不足, 比如负密度制约假说的检验受到其他因素的干扰、区域研究不平衡等。因此, 生态学家们仍然怀疑负密度制约效应调节群落物种共存的重要性, 但是目前的研究还没有发现否定负密度制约假说的充分证据。     

陆地植物群落物种多样性研究进展

生物多样性是当前生态学研究的热点之一,物种多样性层次是最直接、最易观察和最适合研究生物多样性的层次。总结了与群落动态、生境因子、取样尺度及生态系统相关的陆地植物物种多样性研究。同时,根据目前的趋势提出了多样性动态研究的发展动向。     

Species abundance is jointly determined by functional traits and negative density dependence in a subtropical forest in southern China

植物物种多度受功能性状和负密度依赖共同影响——以中国南亚热带黑石顶森林样地为例 影响植物群落中植物物种多度的因素较多,确定关键影响因素及阐明其具体机制一直是群落生态学的研究重点之一。目前确定性的影响因素主要有两大类：植物功能性状和负密度依赖。功能性状通过影响植物的竞争能力、资源的获取效率、对环境的适应能力等方面进而影响植物的多度;负密度依赖表现在同种或异种植物个体在空间上聚集,特异性的寄主(病原菌、昆虫等)传播容易导致植物个体(主要为幼苗和小树)死亡,种群发生自疏,进而影响植物的多度。到目前为止,单一探究植物功能性状或负密度依赖对植物多度影响机制的研究已有大量报道,而将两者结合来探讨对植物多度的影响的工作相对较少。为了更深入地探索影响植物多度的机制,本研究中我们综合分析了功能性状与负密度依赖对植物多度的影响。研究地点为广东省黑石顶亚热带森林50 ha大样地;功能性状方面选取了叶面积(LA)、比叶面 积(SLA)、叶片干物质含量(LDMC)、叶片氮含量(LNC)和最大电子传输速率(ETR_max);植物物种所受负密度依赖强度通过构建小树在样地两次普查期间的存活状况受邻体密度影响的层次贝叶斯模型计算;通过结构方程模型构建功能性状-负密度依赖-物种多度的内在联系框架。结构方程模型结果显示,物种多度受功能性状和负密度依赖共同作用,其中功能性状对物种多度的影响包括直接作用和通过负密度依赖的间接作用。具体来说,SLA对多度的影响包括直接和间接两种;LDMC和LNC仅间接影响物种多度;LA和ETR_max对多度只有直接影响;负密度依赖与物种多度之间存在直接的负相关关系,说明多度较高的物种受到的负密度依赖效应更强。结构方程模型对物种多度差异的解释度达到20%。以上结果表明,黑石顶植物多度分布是功能性状与负密度依赖共同作用的结果;比叶面积在所研究的因素中贡献最大。该项工作有助于提高我们对亚热带森林植物常见种和稀有种分布格局的理解。     

Bias in the detection of negative density dependence in plant communities

Regression dilution is a statistical inference bias that causes underestimation of the strength of dependency between two variables when the predictors are error‐prone proxies (EPPs). EPPs are widely used in plant community studies focused on negative density‐dependence (NDD) to quantify competitive interactions. Because of the nature of the bias, conspecific NDD is often overestimated in recruitment analyses, and in some cases, can be erroneously detected when absent. In contrast, for survival analyses, EPPs typically cause NDD to be underestimated, but underestimation is more severe for abundant species and for heterospecific effects, thereby generating spurious negative relationships between the strength of NDD and the abundances of con‐ and heterospecifics. This can explain why many studies observed rare species to suffer more severely from conspecific NDD, and heterospecific effects to be disproportionally smaller than conspecific effects. In general, such species‐dependent bias is often related to traits associated with likely mechanisms of NDD, which creates false patterns and complicates the ecological interpretation of the analyses. Classic examples taken from literature and simulations demonstrate that this bias has been pervasive, which calls into question the emerging paradigm that intraspecific competition has been demonstrated by direct field measurements to be generally stronger than interspecific competition.     

生态位分化与森林群落物种多样性维持研究展望

一直以来,生态学家和进化生物学家对森林群落物种多样格局及其形成机制持有不同的观点。虽然Robert Ricklefs将进化和生态过程整合的观点已经被群落生态学家广泛接受,但是区域物种进化历史以及局域群落微进化过程是否能够影响群落生态学过程以及这些过程如何影响群落结构和动态还有待商榷。经典的生态位理论同时强调了种间和种内生态位分化对群落多样性维持的影响。但是生态学家普遍认为种间差异足以代表群落内个体间的相互作用关系,并且由于进化过程导致的种内分化往往涉及较长的时间尺度,因此,虽然种内差异是自然选择的重要材料,物种对环境的适应性进化过程所导致的种内分化对群落构建的影响往往被生态学家所忽视。为此,通过回顾种间和个体生态位分化的研究历史,对两类研究分别进行简要阐述,强调在今后的群落生态学研究中需要考虑个体分化对局域群落构建的影响。     

Interspecific variation in conspecific negative density dependence can make species less likely to coexist

Conspecific negative density dependence (CNDD) is thought to promote plant species diversity. Theoretical studies showing the importance of CNDD often assumed that all species are equally susceptible to CNDD; however, recent empirical studies have shown species can differ greatly in their susceptibility to CNDD. Using a theoretical model, we show that interspecific variation in CNDD can dramatically alter its impact on diversity. First, if the most common species are the least regulated by CNDD, then the stabilising benefit of CNDD is reduced. Second, when seed dispersal is limited, seedlings that are susceptible to CNDD are at a competitive disadvantage. When parameterised with estimates of CNDD from a tropical tree community in Panama, our model suggests that the competitive inequalities caused by interspecific variation in CNDD may undermine many species’ ability to persist. Thus, our model suggests that variable CNDD may make communities less stable, rather than more stable.