生物多样性与生态系统多功能性: 进展与展望

全球变化和人类活动引起的生物多样性丧失将会对生态系统功能产生诸多不利影响, 如生产力下降、养分循环失衡等。因此, 始于20世纪90年代的生物多样性与生态系统功能(biodiversity and ecosystem functioning, BEF)研究一直是生态学界关注的热点。然而, 随着研究的深入, 人们逐步认识到生态系统并非仅仅提供单个生态系统功能, 而是能同时提供多个功能, 这一特性被称之为“生态系统多功能性” (ecosystem multifunctionality, EMF)。尽管有此认识, 但直到2007年, 研究者才开始定量描述生物多样性与生态系统多功能性(biodiversity and ecosystem multifunctionality, BEMF)的关系。目前, BEMF研究已成为生态学研究的一个重要议题, 但仍存在很多问题和争议, 如缺少公认的多功能性测度标准、生态系统不同功能之间的权衡问题等。本文概述了BEMF研究的发展历程、常用的量化方法、EMF的维持机制和不同研究视角下BEMF的关系。针对现有研究中的不足, 本文还总结了需要进一步深入研究的地方, 特别强调了优化EMF测度方法和研究不同维度生物多样性与EMF间关系的重要性, 以期对未来的BEMF研究有所帮助。     

生物多样性与生态系统功能:进展与争论

生物多样性与生态系统功能的关系已成为当前人类社会面临的一个重大科学问题,生物多样性的空前丧失,促使人们开展了大量研究工作来描述物种多样性-生态系统功能关系,并试图揭示多样性与系统功能关系的内在机制,本文将多样性对生态系统功能作用机制的有关假说分为统计学与生物学两大类：前者是从统计学角度来解释观察到的多样性-系统功能模式,包括抽样效应,统计均衡效应等;而后者是基于多样性的生物学效应给出的,包括生态位互补,种间正相互作用,保险效应等,本文较为详细地介绍了该领域内有代表性的实验工作,包括“生态箱”实验,Cedar Creek草地多样性实验,微宇宙实验,欧洲草地实验,以及在这些实验结果解释上的激烈争论。     

生态系统多功能性的测度方法

生物多样性与生态系统多功能性(biodiversity and ecosystem multifunctionality, BEMF)之间的关系是目前生态学研究的一个热点, 其中, 生态系统多功能性(EMF)的测度方法是研究该问题的技术关键。由于缺乏统一的认识, 目前存在多个多功能性的测度方法, 这使人们对生物多样性与生态系统多功能性之间关系的理解复杂化。本文介绍了国际上常用的单功能法、功能-物种替代法、平均值法、单阈值法、多阈值法、直系同源基因法和多元模型法的原理及其特点, 并对其中较难理解的多阈值法进行了举例说明, 希望能对理解EMF的测度方法有所帮助。本文按不同的EMF测度方法对已发表的有关文章进行了归类, 以期帮助读者更好地选择EMF的测度方法。由于缺乏相对统一的、代表各个层次的生态系统功能的测度方法, 导致不同的研究结果难以相互比较, 严重限制了生物多样性与生态系统多功能性研究的发展; 所以, 研发新的、具有普遍适用性的EMF测度方法已成为当务之急。     

多营养级生物多样性与陆地生态系统多功能性:研究现状与展望

生物多样性是人类赖以生存的基础,但由于受到人类活动以及全球变化的影响正加速丧失,这对全球生态系统造成巨大威胁.近年来,生物多样性与生态系统功能关系(biodiversity and ecosystem functioning, BEF)已经成为生物多样性保护和气候变化领域关注的热点问题之一,并由早期的单一营养级多样性与单个生态系统功能关系,发展到近年来的多营养级生物多样性与生态系统多功能性关系.本文介绍了多营养级生物多样性以及生态系统多功能性的基础概念,回顾了多营养级生物多样性与陆地生态系统多功能性研究的发展历程,并系统归纳了该领域近十年的重要研究进展.在此基础上,提出未来需要重点关注的3个方面:(ⅰ)基于控制实验的驱动机制研究;(ⅱ)地下多营养级生物多样性与生态系统多功能性的关系;(ⅲ)多营养级生物多样性与生态系统多功能性关系随时间尺度的变化.最后,本文呼吁不同研究方向的学者未来应加强合作并强调了开展整合性工作的必要性.     

植物功能性状、功能多样性与生态系统功能: 进展与展望

植物功能性状与生态系统功能是生态学研究的一个重要领域和热点问题。开展植物功能性状与生态系统功能的研究不仅有助于人类更好地应对全球变化情景下生物多样性丧失的生态学后果,而且能为生态恢复实践提供理论基础。近二十年来,该领域的研究迅速发展,并取得了一系列的重要研究成果,增强了人们对植物功能性状-生态系统功能关系的认识和理解。本文首先明确了植物功能性状的概念, 评述了近年来植物功能性状-生态系统功能关系领域的重要研究结果, 尤其是植物功能性状多样性-生态系统功能关系研究现状; 提出了未来植物功能性状与生态系统功能关系研究中应加强植物地上和地下性状之间关系及其与生态系统功能、植物功能性状与生态系统多功能性、不同时空尺度上植物功能性状与生态系统功能, 以及全球变化和消费者的影响等方面。     

种、种的多样性及退化生态系统功能的恢复和维持研究

物种多样性是生态系统的重要特征并维持系统的功能支行,生物种和不同种类构成的群落为人类提供诸如营养物质循环、生物生产力、营养功能等形式的重要生态服务,特种多样性与生态系统抵御逆境和干扰的能力紧密相关,多样性的提高会增加系统的稳定性,与单个种和种类的数量相比,功能群和功能多样性对生态系统功能的影响效应要大得多,且易于被用来测度稳定性和预测群落变化,本文提出并探讨了种对生态系统功能作用的几种形式,理解物种多样性与生态系统的功能关系能指导退化生态系统恢复和维持其功能的实践活动,尤其为恢复的初始阶段进行群落的“种类组装”提供生态理论基础。     

羌塘高寒草地物种多样性与生态系统多功能关系格局

传统的生物多样性-生态系统功能研究大多侧重于单一生态系统功能与物种多样性的关系,忽略了生态系统的重要价值在于其能够同时提供多种功能或服务,即生态系统的多功能性。基于藏北羌塘高寒草地样带调查数据,选取植被地上生物量、地下生物量、土壤全氮、硝态氮及铵态氮含量、土壤全磷含量、土壤有机碳储量等7个与植物生长、养分循环、土壤有机碳蓄积相关的参数来表征生态系统多功能性。采用上述参数转换为Z分数后的平均值计算多功能性指数(M)。分析了不同生物多样性指数与生态系统多功能指数的关系以及年降水量和年均温度对物种多样性和生态系统多功能性指数的影响。结果表明,物种丰富度指数与生态系统多功能性之间呈极显著的正相关关系,Shannon-wiener和Simpson物种多样性指数也与多功能性指数间呈显著的正相关,但多功能性指数与Pielou均匀度指数没有表现出明显的相关关系。物种丰富度与表征植物生长、养分循环以及土壤有机碳蓄积的生态系统功能指数间也均呈极显著的正相关关系。降水格局显著影响羌塘高原物种丰富度和生态系统多功能指数,二者均随年降雨量的增加而显著增加,但物种多样性指数并未与年降水量呈现显著相关关系。研究强调了群落物种丰富度即群落物种数量对维持生态系统多功能性的重要意义,这意味着由于人类活动导致的物种丧失可能会给藏北高寒草地生态系统多功能和生态服务带来更为严重的后果。就退化草地恢复或草地可持续管理而言,在藏北羌塘地区,本地植物种的物种丰富度恢复和维持应作为重要目标之一。     

四川省生物多样性与生态系统多功能性分析

生态系统服务与人类福祉和可持续发展息息相关,近年来生物多样性丧失极大影响了生态系统服务。探究生物多样性与生态系统服务之间的关系成为当前生态学领域内的一个重大科学问题。以四川省各乡镇为单元,计算了景观尺度上的多样性指数,评估了四川省水土保持功能、水源涵养功能、固碳功能,并研究了两者之间关系。结果表明：在景观尺度上,Shannon''s多样性指数、修正Simpson''s多样性指数、景观丰度三种多样性指数可以较好表征四川省生物多样性空间分布格局。由景观丰度、欧式最近邻距离的标准差、景观丰度密度构成解释变量矩阵,RDA模型矫正解释率42.25%（P<0.001）,可更好解释由土壤保持功能、水源涵养功能、固碳功能构成的响应变量矩阵。四川省生物多样性及生态系统服务关系的模式有以下几种：（1）成都平原区区县空间距离较近,在生态系统服务和生物多样性梯度均差异较小;（2）盆周山地区、盆地丘陵区各区县在水土保持功能梯度上差异较大,与多样性关系较弱;（3）川西高原区区县在固碳、水源涵养梯度上差异较大,并有协同关系,多样性梯度差异较大;（4）川西高山峡谷区、西南山地区区县之间生态系统服务和多样性差异较大,生态系统服务可能存在强烈权衡关系,需进一步引入解释因子。     

刈割、围封、放牧三种利用方式下草原生态系统的多功能性与植物物种多样性之间的关系

随着全球变化对生物多样性的影响不断加剧, 生物多样性与生态系统功能之间相互关系(BEF)的研究显得极为重要。过去的20多年, BEF的研究大多集中在对物种多样性与单一或少数生态系统功能之间关系的探讨, 但生态系统最为重要的价值是同时维持多种服务和功能的能力, 基于此, 该文首次在国内引入近年来不断完善的生态系统多功能性(multifunctionality)的概念, 并对目前主流的评价方法进行了改进, 从而对内蒙古三种利用方式(刈割、围封、放牧)下的草地群落进行了多功能性评价, 并探讨了多功能性与物种多样性之间的关系。结果显示本研究改进的方法和目前主流方法评价得出的多功能性指数在样方和样地尺度上都有很高的相关性(R² = 0.6956, p < 0.0001; R² = 0.9231, p < 0.0001), 表明该文作者改进后的方法是可靠的。重度放牧的草地群落物种多样性水平最低, 绝大多数土壤功能指标较差, 表现出退化特征; 7年的围封和刈割群落均有较高的物种多样性水平和改善的土壤功能指标; 三者的多功能性指数为刈割(0.2178) >围封(0.0704) >放牧(-0.8031)。植被样方主要沿水肥梯度分布; 多样性指数中, 均匀度指数(Pielou index)和丰富度指数(Margelf index)对多功能性的影响作用最大, 均为样方尺度(R² = 0.1871, p < 0.0001; R² = 0.1601, p < 0.0001)小于样地尺度(R² = 0.5921, p = 0.0093; R² = 0.7499, p = 0.0007), 有尺度依赖性; 多功能性在样方和样地尺度上均与物种均匀度呈线性正相关关系, 而与物种丰富度呈单峰曲线关系。该文研究结果表明, 相对于重度放牧和围封, 刈割更有利于维持该地区生态系统的多功能性; 物种丰富度适中且物种分布均匀的生态系统可能有更好的多功能性。     

生物多样性与生态系统多功能性的关系研究进展

生物多样性与生态系统功能关系是生态学研究的热点之一,以往研究多关注生物多样性与单一生态系统功能之间的关系,然而生态系统能够同时提供多种功能和服务即生态系统多功能性(ecosystem multifunctionality, EMF),仅考虑单一生态系统功能会低估生物多样性的重要性。近年来,EMF研究的重要性受到更多重视,生物多样性与生态系统多功能性(biodiversity and ecosystem multifunctionality, BEMF)关系成为生态学研究新的热点。梳理近15年的研究发现,不同维度、不同尺度的单一或多营养级生物多样性均会对EMF产生显著的影响,并且在全球变化的背景下,自然干扰与人为干扰均会影响生物多样性与生态系统多功能性从而改变BEMF关系,EMF测度方法的差异也可能导致BEMF关系的不一致。生物多样性维度(尺度)选择的局限、不同EMF测度方法的认知差异、BEMF时空数据库的缺乏以及BEMF关系研究方法的单一等问题阻碍了BEMF关系的深入探究。未来研究应对现有测度方法进行深入比较并发展通用的新方法,深入探究多维度、多尺度生物多样性对EMF影响的综合作用。此...     

Beyond the single index: Investigating ecological mechanisms underpinning ecosystem multifunctionality with network analysis

Ecosystems simultaneously deliver multiple functions that relate to both the activities of resident species and environmental conditions. One of the biggest challenges in multifunctionality assessment is balancing analytical simplicity with ecosystem complexity. As an alternative to index‐based approaches, we introduce a multivariate network analysis that uses network theory to assess multifunctionality in terms of the relationships between species'' functional traits, environmental characteristics, and functions. We tested our approach in a complex and heterogeneous ecosystem, marine intertidal sandflats. We considered eight ecosystem function, five macrofaunal functional trait groups derived from 36 species, and four environmental characteristics. The indicators of ecosystem functions included the standing stock of primary producers, oxygen production, benthic oxygen consumption, DIN (ammonium and NOx efflux) and phosphate release from the sediments, denitrification, and organic matter degradation at the sediment surface. Trait clusters included functional groups of species that shared combinations of biological traits that affect ecosystem function: small mobile top 2 cm dwellers, suspension feeders, deep‐dwelling worms, hard‐bodied surface dwellers, and tube‐forming worms. Environmental characteristics included sediment organic matter, %mud, %shell hash, and %sediment water content. Our results visualize and quantify how multiple ecosystem elements are connected and contribute to the provision of functions. Small mobile top 2 cm dwellers (among trait clusters) and %mud (among environmental characteristics) were the best predictor for multiple functions. Detailed knowledge of multifunctionality relationships can significantly increase our understanding of the real‐world complexity of natural ecosystems. Multivariate network analysis, as a standalone method or applied alongside already existing single index multifunctionality methods, provides means to advance our understanding of how environmental change and biodiversity loss can influence ecosystem performance across multiple dimensions of functionality. Embedding such a detailed yet holistic multifunctionality assessment in environmental decision‐making will support the assessment of multiple ecosystem services and social‐ecological values.     

草原灌丛化对生态系统多功能性的影响

草原灌丛化现象在干旱半干旱区广泛发生,影响了生态系统的结构、过程和功能。生态系统具有同时提供多种功能的能力,即生态系统多功能性。灌丛化是否会引起草原生态系统多功能性的减少,其内在的作用机制又是什么？这些问题仍有待明晰。理解草原灌丛化对生态系统多功能性的影响,对于促进草原地区"草-畜-人"平衡和实现区域可持续发展至关重要。从响应规律、影响路径和控制因素三个方面总结评述了草原灌丛化对生态系统多功能性影响的研究进展,主要包括:(1)阐明了单一生态系统功能和多种生态系统功能对草原灌丛化的响应特征;(2)从生物路径、非生物路径以及气候变化和人类活动的影响方面探讨了灌丛化对生态系统多功能性的影响路径;(3)从灌丛化物种、灌丛化阶段和草原类型三个方面明晰了草原灌丛化对生态系统多功能性影响的控制因素。在此基础上,针对灌丛化对生态系统多功能性的影响机制,对生产-生态功能权衡的影响等方面对未来研究进行了展望,并面向可持续发展目标探讨了灌丛化生态系统的可持续管理路径。研究可为我国灌丛化草原的恢复和管理提供支撑。     

A niche for ecosystem multifunctionality in global change research

Concern about human modification of Earth's ecosystems has recently motivated ecologists to address how global change drivers will impact the simultaneous provisioning of multiple functions, termed ecosystem multifunctionality (EMF). However, metrics of EMF have often been applied in global change studies with little consideration of the information they provide beyond single functions, or how and why EMF may respond to global change drivers. Here, we critically review the current state of this rapidly expanding field and provide a conceptual framework to guide the effective incorporation of EMF in global change research. In particular, we emphasize the need for a priori identification and explicit testing of the biotic and abiotic mechanisms through which global change drivers impact EMF, as well as assessing correlations among multiple single functions because these patterns underlie shifts in EMF. While the role of biodiversity in mediating global change effects on EMF has justifiably received much attention, empirical support for effects via other biotic and physicochemical mechanisms are also needed. Studies also frequently stated the importance of measuring EMF responses to global change drivers to understand the potential consequences for multiple ecosystem services, but explicit links between measured functions and ecosystem services were missing from many such studies. While there is clear potential for EMF to provide novel insights to global change research, predictive understanding will be greatly improved by insuring future research is strongly hypothesis‐driven, is designed to explicitly test multiple abiotic and biotic mechanisms, and assesses how single functions and their covariation drive emergent EMF responses to global change drivers.     

甘南高寒草甸海拔梯度上功能多样性与生态系统多功能的关系

植物群落功能多样性与生态系统多功能的关系是近年来生态学研究的新视角,以往的研究多关注植物群落功能多样性与单一生态系统功能的关系,缺乏对生态系统多功能的理解。本研究以甘南高寒草甸植物群落为对象,选取地上生物量、土壤有机碳、土壤全氮、土壤全磷、土壤速效氮和土壤速效磷6个功能指标,运用Bartlett球形度检验与多阈值分析法,分析甘南高寒草甸海拔梯度上植物群落功能多样性与生态系统多功能的关系。结果表明:不同海拔植物群落组成差异显著,且海拔3500 m物种丰富度、植物盖度显著高于其他海拔。一元、多元功能多样性随海拔升高总体呈降低趋势,且海拔间差异显著。冗余分析发现,一元、多元功能丰富度、功能均匀度、Rao的二次熵均与土壤温度、土壤含水量、土壤容重呈显著正相关,与土壤pH、土壤电导率呈显著负相关。在较大阈值范围(6%～89%)内,功能多样性对生态系统多功能具有显著正效应;基于相关分析、最优回归模型和随机森林模型分析发现,功能多样性中多元功能丰富度指数与生态系统多功能具有显著正线性关系,同时多元功能丰富度也是生态系统多功能的主要驱动因素。总体来看,功能丰富度对青藏高原高寒草甸生态系统多功能的影响最为显著。     

Land use intensification alters ecosystem multifunctionality via loss of biodiversity and changes to functional composition

Global change, especially land‐use intensification, affects human well‐being by impacting the delivery of multiple ecosystem services (multifunctionality). However, whether biodiversity loss is a major component of global change effects on multifunctionality in real‐world ecosystems, as in experimental ones, remains unclear. Therefore, we assessed biodiversity, functional composition and 14 ecosystem services on 150 agricultural grasslands differing in land‐use intensity. We also introduce five multifunctionality measures in which ecosystem services were weighted according to realistic land‐use objectives. We found that indirect land‐use effects, i.e. those mediated by biodiversity loss and by changes to functional composition, were as strong as direct effects on average. Their strength varied with land‐use objectives and regional context. Biodiversity loss explained indirect effects in a region of intermediate productivity and was most damaging when land‐use objectives favoured supporting and cultural services. In contrast, functional composition shifts, towards fast‐growing plant species, strongly increased provisioning services in more inherently unproductive grasslands.     

Heterogeneous microcommunities and ecosystem multifunctionality in seminatural grasslands under three management modes

Increasing attention has been paid to the relationship between biodiversity and ecosystem functioning (BEF) because of the rapid increase in species loss. However, over the past 20 years, most BEF studies only focused on the effect of species diversity on one or a few ecosystem functions, and only a few studies focused on ecosystem multifunctionality (i.e., the simultaneous provision of several ecosystem functions). Grassland ecosystems have important economic, environmental, and esthetic value; thus, this study focused on the heterogeneous microcommunities in grasslands under three management modes. The multifunctionality index (M‐index) was assessed at community and microcommunity scales, and the relationship between species diversity and multifunctionality was investigated. The communities were found to be respectively composed of one, three, and six microcommunities in grazing, clipping, and enclosure management, based on a two‐way indicator species analysis (TWINSPAN) and detrended correspondence analysis (DCA) for community structure. Biodiversity and soil indicators showed an apparent degradation of the grazing community, which had the worst M‐index. Clipping and enclosure communities showed no significant difference in biodiversity indices, soil variables, and M‐index; however, these indices were clearly different among microcommunities. Therefore, the microcommunity scale may be suitable to investigate the relationship between vegetation and multifunctionality in seminatural grassland ecosystems. Dominant species richness had more explanatory power for ecosystem multifunctionality than subdominant species richness, rare species richness, and the number of all species. Therefore, it is important to distinguish the role and rank of different species in the species richness–multifunctionality model; otherwise, the model might include redundant and unclear information. Communities with more codominant species whose distribution is also even might have better multifunctionality.