放牧对草原植物功能性状影响研究进展

植物功能性状的表达和植被环境适应性相关,植物功能性状之间的权衡变化体现了植物在放牧胁迫下资源的重新整合和获取.本文总结了放牧干扰下植物功能性状表达的差异性,着重将放牧干扰与植物功能性状相结合,介绍了植物功能性状的变异来源是植物遗传特征与环境过滤相互协调的结果,归纳了放牧对植物营养性状、繁殖性状的影响,以及植物可以通过调...     

温带草原不同土地利用方式下优势种植物和生态系统的气体交换北大核心CSCD

在内蒙古温带草原围封、放牧和割草3种处理下的样地内,对生态系统尺度和大针茅(Stipa grandis)、冷蒿(Artemisia frigida)、羊草(Leymus chinensis)3种优势种植物叶片尺度上的气体交换和水分关系进行了测定,对比研究了植物碳水对环境的响应。结果表明,在优势种单株尺度和生态系统尺度上,大气-植被CO2交换因草地利用方式的不同而具有不同的表现。在生态系统层面,放牧样地的群落净CO2气体交换量和总初级生产力都与围封样地和割草样地有差异,群落总初级生产力受生态系统呼吸的影响。在放牧处理下,群落净CO2气体交换量日变化表现为生态系统对碳的吸收,而围封和割草则以碳释放为主。单叶光合速率出现负值并随时间推移而恢复的现象,应是植物对干旱高温、高光照的特殊反应。生态系统水分利用效率没有明显不同,但各样地的蒸散能力有趋势上的变化;对于同种植物,放牧样地植物单叶水分利用效率的日变化波动幅度最大,围封样地最小。     

控制降水梯度对荒漠草原优势植物叶功能性状及土壤养分的影响

探究植物叶功能性状随降水梯度的变化规律,对揭示干旱区优势植物对环境变化的响应和适应策略至关重要。以盐池荒漠草原为研究对象,采用遮雨棚和喷灌系统控制降水梯度,分析了优势植物蒙古冰草（Agropyron mongolicum）、短花针茅（Stipa breviflora）及达乌里胡枝子（Lespedeza davurica）叶功能性状变异,以及土壤水分、养分和微生物特性与响应性状间的相关关系。结果表明：HW（增水50%）处理下3个植物LA（叶面积）、LDMC（干物质含量）显著增大,LW处理（减水50%）下短花针茅和达乌里胡枝子LA、LDMC显著减小,降水处理对短花针茅和达乌里胡枝子SLA（比叶面积）影响不显著,LW处理显著提高了蒙古冰草SLA;LW处理显著提高了蒙古冰草和短花针茅LNC（叶氮含量）和LPC（叶磷含量）;HW显著降低了土壤C、N含量,LW和HW均显著减少了真菌数量,而放线菌数量、微生物生物量C、N显著增加;3种优势植物LA均与土壤水分显著正相关,蒙古冰草和短花针茅通过提高SLA、LNC及LNP来适应干旱生境,蒙古冰草和短花针茅LNC及LNP是表征土壤P、微生物生物量有效性的关键指标,达乌里胡枝子通过自我调节养分利用策略来适应C、N、P含量和微生物活性较低的生境,从而决定其在群落中的优势地位。     

放牧方式对中蒙典型草原植物功能群特征的影响

基于中蒙典型草原不同放牧方式,研究了不同放牧方式下中蒙典型草原植物功能群特征。结果显示,内蒙古定居放牧样地多年生草本比例显著低于其它放牧样地,比例为57.576%;而旱生植物比例显著高于其它放牧样地,比例为69.697%。蒙古四季游牧样地功能群多样性指数和优势度指数均高于内蒙古放牧样地,均匀度指数与多样性指数相反。功能群多样性指数与优势度指数间呈显著正相关（r＞0.855,P＜0.05）;均匀度与多样性指数、优势度指数间均呈负相关。多年生和一年生草本植物、旱生和中旱生植物的生态位宽度均较大,从而导致多年生与一年生植物间、旱生与中旱生植物间生态位重叠值相应较大。说明,不合理的放牧导致草原植被群落退化,降低草原生态经济价值。     

温性草原利用方式对生态系统碳交换及其组分的影响

为了解管理利用方式变化对原本以放牧利用为主的草地生态系统的碳交换及碳平衡将产生怎样的影响。在中国北方温性草原区域利用连接同化箱的便携式红外分析系统,在相互毗连的地块调查了3种典型草地管理利用方式植被生长旺季的生态系统碳交换及其精细组分。结果表明,相比放牧草地,开垦农用显著降低生态系统的日均碳交换(下降56%,P0.05),而长期围封也趋向降低生态系统的日均碳交换,但变化并不显著(P0.05)。与之近似,NPP在放牧与禁牧草地间差异不显著,开垦农用使NPP显著下降,但降幅小于NEP。GPP在3种管理利用方式间差异相对较小。生态系统总呼吸、自养、异养、地上和地下呼吸在放牧和禁牧草地间均无显著差异,均显著低于开垦后的麦田,根系呼吸在3种管理利用方式间无显著变化。相比草地放牧,草地开垦显著增加自养呼吸在总呼吸中的占比,而土壤呼吸和根系呼吸的占比均显著下降,禁牧对呼吸组成的影响不明显。不同管理利用方式草地的地下生物量能很好的解释土壤呼吸占比(95%)和根系呼吸占比(77%)的变化,而LAI则与自养呼吸占比显著正相关(P0.001)。草地开垦利用增强生态系统的碳释放、减少CO_2固定,相比开垦农用,禁牧对放牧草地碳交换及其组分的影响相对较小。     

养分与水分添加对荒漠草地植物钠猪毛菜功能性状的影响

分析水分与养分添加对植物功能性状的影响, 对揭示植物对环境变化的响应和适应规律至关重要。该文通过施氮与增水(包括增雨、增雪)共6种处理(对照(N₀W₀)、雨添加(N₀W₁)、雪添加(N₀W₂)、氮添加(N₁W₀)、氮雨添加(N₁W₁)、氮雪添加(N₁W₂)), 对荒漠草地进行氮肥添加、水分添加的实验。实验持续了3年, 第4年以荒漠草地建群种植物钠猪毛菜(Salsola nitraria)植物功能性状为研究对象, 量化分析了钠猪毛菜10种植物功能性状对氮素和水分添加的不同响应。得出以下结论: (1)双因素方差分析结果表明, 施氮、增水的交互作用对钠猪毛菜的茎鲜质量、叶鲜质量、叶面积、比叶面积、叶饱和含水量、叶干物质含量存在显著影响(p < 0.05), 而施氮主效应对钠猪毛菜各植物功能性状指标不存在显著影响、增水主效应对钠猪毛菜各植物功能性状指标不存在显著影响。(2)在钠猪毛菜10种植物功能性状指标中, 株高、茎鲜质量、茎干质量、叶饱和鲜质量、叶干质量、叶面积、比叶面积的最大值均出现于N₁W₂处理中(p < 0.05), 其次为N₀W₀处理。叶饱和含水量的最大值出现于N₀W₀中, 其次为N₁W₂处理中。N₁W₀处理显著降低了叶饱和含水量(p < 0.05); 叶干物质含量值在各处理下均高于N₀W₀, 其中N₀W₁处理的叶干物质含量显著高于N₀W₀ (p < 0.05)。(3)各处理下, 叶干物质含量与比叶面积为负相关关系。在准噶尔荒漠草地, 钠猪毛菜植物功能性状在不同处理下的不同表现是适应环境变化的结果。     

内蒙古典型草原区3种不同草地利用模式下植物功能群及其多样性的变化

以呼伦贝尔草原辉河国家级自然保护区草原群落为研究对象, 选取3块生境条件基本相同的样地(250 m × 250 m) ——放牧场、割草场及公共草场, 每块样地设置3条样带, 每条样带上设置8个样方(1 m × 1 m), 研究了不同草地利用模式下草原群落的物种组成、生物多样性及群落的功能群特征。结果表明: 在放牧场、割草场和公共草场3种不同利用模式下, 植物功能群结构及其多样性发生了变化。灌木、半灌木的累积优势度在各利用模式间差异显著( p< 0.05), 在割草场中最高; 多年生禾草的累积优势度在各利用模式间差异显著(p< 0.05); 一、二年生草本的累积优势度在各利用模式间差异显著(p< 0.05)。旱生植物功能群在公共草场中所占比例最高, 为50%; 中旱生植物在割草场中的百分比最低, 为19%, 且在各利用模式间差异显著(p< 0.05); 各利用模式下, 灌木、半灌木功能群生物量均较低; 随着割草场、公共草场及放牧场3种草地利用模式下利用强度的增加, 多年生禾草和多年生杂类草两大功能群的生物量递减, 而一、二年生草本功能群生物量递增。草地利用强度的增加, 使得草地植物群落结构简单、脆弱。丰富度指数和多样性指数在放牧场最低, 在割草场最高; 均匀度变化并不明显。割草场利用模式有助于改善草原的健康状况, 而放牧场及公共草场利用模式均存在不同程度的过度放牧现象, 尤其是公共草场利用模式由于所有权不明确而缺乏有效的管理, 导致草原退化明显。     

放牧对草原植物功能性状及其权衡关系的调控

放牧是草原生态系统利用与管理的主要方式; 而过度放牧导致的草原退化和生产力衰减问题已成为当前生产及理论上的一个棘手难题。近年来, 植物功能性状及其权衡等新理论与方法的引入, 为解析放牧对草原的影响机制提供了新工具, 成为草原生态学的一个新兴领域, 但目前尚缺乏系统的回顾总结。该文综述了近年来国内外关于草原植物功能性状对放牧的响应及其权衡关系的研究进展, 综合分析了植物性状权衡变化的主要特征、成因与机制, 针对学界关于放牧下植物矮化型变机制的“避牧适应假说”与“生长受阻假说”的争论, 提出了下一步需重点关注的科学问题。     

白三叶入侵对草地早熟禾功能性状及草坪质量的影响

【目的】白三叶入侵会挤占草坪草的生存空间,严重威胁草坪的质量和功能。明晰白三叶（Trifolium repens）入侵对草坪植物草地早熟禾（Poa pratensis）功能性状及草坪质量的影响,可深入了解白三叶入侵机制,为禾本科草坪的建植养护提供理论依据。【方法】以白三叶入侵草地早熟禾草坪为研究对象,采用样地调查方法,考察不同白三叶入侵程度下（对照及轻度、中度、重度入侵）草地早熟禾功能性状及草坪质量的差异特征,并通过隶属函数法综合评价各入侵程度下草坪质量。【结果】（1）随白三叶入侵程度的增加,草地早熟禾各器官碳含量、叶片建成成本及碳氮比、碳磷比和氮磷比逐渐降低,而比叶面积、各器官氮和磷含量增大。（2）同一入侵程度下,草地早熟禾各器官碳、氮和磷含量均表现为叶大于根和茎,碳氮比和碳磷比表现为根和茎大于叶,而其氮磷比表现为茎和叶大于根。（3）随白三叶入侵程度的增加,草地早熟禾草坪密度、质地、绿度指数和均一性降低,而地上生物量和地下生物量增大。（4）隶属函数法综合评价结果显示,草坪质量以白三叶未入侵时最优,重度入侵时最差,且叶碳含量对草坪质量的影响最大。【结论】白三叶入侵改变了草地早熟禾功能性状,降低了入侵区草坪质量,严重影响了草坪景观和功能。     

基于环境因子对叶绿素影响的典型草原植物生活型优势研究

针对环境因子与草原植物叶绿素含量的联动是否关系到植物生活型优势的问题, 该研究以锡林浩特典型草原为研究区, 选取2020年7月实测的11个样地50种植物共185个牧草样品的叶绿素含量, 运用相关分析、单因素方差分析、冗余分析(RDA)、逐步回归分析和通径分析等方法, 系统性地分析了多环境因子对草原植物不同生活型叶绿素指标的影响, 进而分析植物竞争优势形成的潜在驱动机制。研究结果表明: 1)典型草原区植物叶绿素a、叶绿素b含量均与总叶绿素含量呈极显著正相关关系, 相关系数分别为0.807和0.936, 草原植物总叶绿素含量受叶绿素b含量的影响程度更大; 2)草原植物4类生活型的叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量均为小/半灌木>多年生禾草>一/二年生植物>多年生杂类草; 3)环境因子对植物生活型叶绿素含量的解释程度存在差异, RDA显示环境因子对小/半灌木的叶绿素含量解释程度最大(28.0%), 其次为一/二年生植物(18.3%)和多年生杂类草(17.7%), 多年生禾草各项叶绿素指标的解释度最低(12.7%); 4)植物生活型各叶绿素指标受多种环境因子的影响, 回归分析显示小/半灌木的叶绿素b含量受到土壤有机碳含量和大气相对湿度的影响, 总叶绿素含量主要受到大气相对湿度的影响, 多年生杂类草叶绿素b含量主要受到地表温度的影响, 一/二年生植物的叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素含量主要受到土壤pH的影响; 5)在草原生境中, 通径分析的综合研究显示植物叶绿素a含量主要受到土壤环境因子的影响, 植物叶绿素b和总叶绿素含量主要受到大气环境因子的影响, 相比较而言, 多年生禾草不易受环境因子的牵动, 成为更能忍受外界环境变化的植物种类, 因此, 在群落演替进化中这类植物逐渐占据优势地位。     

不同利用方式下内蒙古典型草原群落物种相互关系的年际变化

放牧和刈割作为内蒙古草原主要利用方式,对大针茅群落演替以及建群种更替有着重要影响。以内蒙古典型草原大针茅群落为研究对象,2013—2015年连续3年对放牧和刈割两种利用方式下大针茅群落小尺度格局进行定点观测,其中,2014年气候极端干旱且温度较高;运用Ecosim7.72软件计算C-score和V-ratio来反映群落物种间相互作用关系,并分析相互作用关系的年际变化以及影响因素。结果表明:(1)2013年和2015年温度和降水与该区域年均值比较接近,放牧和刈割两种利用方式下群落植物间相互作用关系均为竞争;(2)2014年为极端干旱和高温的年份,放牧和刈割两种利用方式下群落植物间相互作用的值或方向发生了很大变化,其中,放牧利用加剧植物间的竞争,而刈割利用方式下植物间相互作用为促进。(3)所得结果表明气候波动是影响群落物种间相互作用的主要因素,而在极端年份,利用方式会影响群落物种间相互作用的方向和大小,这不仅为胁迫梯度假说的完善提供了实验数据,而且可为该区域草原的合理利用和保护措施的制定提供理论指导。     

喀斯特高原峡谷优势种叶片功能性状分析

该研究对喀斯特石漠化高原峡谷地区优势种的叶片功能性状进行了分析,调查了17种植物的叶片厚度、叶面积、叶片鲜重、叶片干重、叶干物质含量、比叶面积、叶组织密度等能反映植物生存策略且易于测量的叶片功能性状,并采用逐步回归的方法探究了叶片功能性状与土壤养分之间的关系。结果表明:(1)不同优势种叶片功能性状差异明显,叶片的厚度为0.18～0.78 mm、鲜重为0.07～6.51 g、干重为0.04～3.19 g、叶面积为3.07～325.64 cm~2、叶干物质含量为318.61～573.22 mg·g~(-1)、比叶面积为60.98～236.90 cm~2·g~(-1)、叶组织密度为0.022 1～0.036 g·cm~(-3)。(2)植物通过较小的比叶面积与较大的叶干物质含量来减少水分散失、增加养分储存,以适应高温、缺水少土的环境。(3)叶片功能性状之间存在广泛的相关关系,且均达到极显著水平。叶片厚度对鲜重、干重均表现为促进效应,比叶面积与叶干物质含量及叶组织密度之间均存在极显著的抑制效应。(4)叶片功能性状随土壤养分的变化产生规律性变化。土壤全氮、全钾和有机碳对叶片功能性状产生显著影响,尤以土壤有机碳的影响更为显著。进一步分析发现,喀斯特高原峡谷地区植被恢复及重建的优势种或建群种为翅荚香槐、清香木、枇杷等;施用有机肥能够提高花椒、金银花等经济林树种的适应能力。     

沙质草地植物功能性状对放牧、增水、氮添加及其耦合效应的响应机制

人类活动和气候变化对陆地生态系统结构和功能的影响日益明显。在中国半干旱草原区,植物功能性状对这些变化的响应机制仍不是很清楚。以科尔沁沙质草地植物群落功能性状（CWM_trait）、一年生和多年生植物平均功能性状为研究对象,开展非生长季放牧、增水、氮添加及其耦合效应的模拟控制试验,于2016年8月中旬在沙质草地开展了植物功能性状的调查及测定,主要包括植物高度、比叶面积（specific leaf area,SLA）、叶片干物质含量（leaf dry matter content,LDMC）、叶片氮含量（leaf nitrogen content,LNC）和叶片碳同位素（leaf carbon isotopes,δ¹³C）。结果表明：氮添加显著提高了CWM_height和CWM_LNC（P<0.05）,降低了CWM_LDMC（P<0.05）,同时放牧和增水的耦合效应对CWM_SLA具有显著影响（P<0.05）;放牧显著降低了一年生植物的平均高度（P<0.05）,氮添加显著提高了一年生植物的平均高度、LNC和δ¹³C （P<0.05）;氮添加显著提高了多年生植物的平均SLA、LNC和δ¹³C （P<0.05）,同时放牧和增水的耦合效应对多年生植物的平均SLA和LDMC具有显著影响（P<0.05）。主成分分析表明,放牧促进了植物群落和多年生植物SLA与LDMC、LNC和δ¹³C之间的负相关关系,增水促进了植物群落和多年生植物高度与SLA之间的正相关关系以及LDMC、LNC和δ¹³C之间的正相关关系,说明多年生植物在调控沙质草地植物群落响应外界干扰时具有较强的主导性作用。非生长季放牧、生长季禁牧有利于沙质草地的可持续发展和管理,增水能够减缓放牧压力对于草地植物的影响,氮添加有利于植物同化δ¹³C,并提高植物叶片的水分利用效率。     

不同放牧强度下内蒙古温带典型草原优势种植物防御策略

放牧是草原的主要利用方式, 但对牧草造成了一定的生物胁迫。面对生存压力, 牧草会通过调节初级与次级代谢过程启动防御机制。该研究以内蒙古温带典型草原优势种植物为研究对象, 通过测定其在5个放牧水平下不同营养器官中的次级代谢产物及木质素等含量, 探讨大针茅(Stipa grandis)和羊草(Leymus chinensis)的各营养器官在防御机制中的角色及其碳氮权衡策略。结果表明: 面对放牧胁迫, 大针茅和羊草会产生大量的单宁、总黄酮、酚类以及生物碱等次级代谢产物, 并以叶片为主要的合成及储存器官。中度放牧使羊草的化学防御机制得到较充分的诱导及表达。但二者地上部分木质素含量并无显著增加, 因此, 二者在避牧性机制上更倾向于化学防御而非机械防御。由于羊草有更高的氮利用效率, 这使得羊草可以通过碳氮两种代谢途径进行防御, 但大针茅在生长初期并不能将氮高效地分配到化学防御中。大针茅和羊草在生长初期面对轻度放牧胁迫, 较多的资源仍然用于初级代谢, 增加了植物耐牧性。因此, 轻度放牧有利于提高牧草的碳氮资源利用效率、提高生态系统生产力及稳定性。     

去除干扰对内蒙古典型草原植物叶片功能属性的影响

以内蒙古典型草原为研究对象,选取放牧和割草、去除放牧、去除放牧和割草样地进行群落调查和叶片属性测量,比较分析各样地土壤性质、群落生产力及主要物种的比叶面积(SLA,Specific Leaf Area)、叶片干物质含量(LDMC,Leaf Dry Matter Content)、叶片氮含量(LNC,Leaf Nitrogen Concentration)在个体、功能群和群落水平对去除干扰的响应。结果表明,1)去除干扰处理在短期对土壤特性和群落生产力的影响不显著;2)多数物种在放牧和割草样地SLA较低,说明典型草原多数物种的SLA表现为放牧逃避;3)不同功能群植物叶片属性对去除干扰的响应不一致,去除放牧后,多年生杂类草的SLA和LDMC不受影响,但LNC变小;多年生禾草的SLA增加,而LDMC和LNC无显著变化。一年生植物在去除放牧和割草后,LNC显著增加。去除割草后,多年生禾草SLA减小,而多年生杂类草SLA、LNC增加,LDMC减小;4)在群落水平,放牧和割草样地由于较占优势的多年生禾草SLA较低,群落比叶面积最低,在去除放牧和割草样地,群落叶片氮含量显著增加;5)在内蒙古典型草原,LDMC能够很好地将多年生禾草和多年生杂类草区分,SLA在个体、功能群和群落水平均比LDMC敏感。     

植物功能性状对土壤保持的影响研究述评

植被对土壤保持具有重要的影响,但是从植物功能性状的角度总结评述植被对土壤保持影响的研究并不多见。总结评述了植物地上功能性状、地下功能性状对土壤保持功能的影响以及植物地上、地下功能性状的关系,认为:(1)植被地上部分功能性状对土壤保持的作用主要体现在对溅蚀、面蚀的影响及间接改变土壤理化性质等方面,其功能性状指标主要包括叶面积、叶长、叶宽、枝数、植被高度等;(2)植被地下部分功能性状对土壤保持的作用主要体现在固持土壤、提高土壤抗剪切强度、提高土壤抗侵蚀能力、增强土壤渗透性,植物根系固持土壤与根系抗拉能力密切相关,植物根系土壤的物理和水文性质,与细根比例、根长密度、根表面积等性状密切相关;(3)可以通过植物地上部分功能性状间接反映地下部分功能性状,但是现有研究多为定性认识;(4)在植物功能性状对土壤保持的研究中亟待加强植被地上地下功能性状的长期定位监测,深化植被功能性状尤其是根系特征与土壤保持的作用机理,加强植被地上部分、地下部分功能性状的定量表达,建立植被功能性状与土壤保持功能的定量关系,实现植被功能性状与土壤保持功能特征的动态链接。     

Defense strategies of dominant plants under different grazing intensity in the typical temperate steppe of Nei Mongol,China

放牧是草原的主要利用方式, 但对牧草造成了一定的生物胁迫。面对生存压力, 牧草会通过调节初级与次级代谢过程启动防御机制。该研究以内蒙古温带典型草原优势种植物为研究对象, 通过测定其在5个放牧水平下不同营养器官中的次级代谢产物及木质素等含量, 探讨大针茅(Stipa grandis)和羊草(Leymus chinensis)的各营养器官在防御机制中的角色及其碳氮权衡策略。结果表明: 面对放牧胁迫, 大针茅和羊草会产生大量的单宁、总黄酮、酚类以及生物碱等次级代谢产物, 并以叶片为主要的合成及储存器官。中度放牧使羊草的化学防御机制得到较充分的诱导及表达。但二者地上部分木质素含量并无显著增加, 因此, 二者在避牧性机制上更倾向于化学防御而非机械防御。由于羊草有更高的氮利用效率, 这使得羊草可以通过碳氮两种代谢途径进行防御, 但大针茅在生长初期并不能将氮高效地分配到化学防御中。大针茅和羊草在生长初期面对轻度放牧胁迫, 较多的资源仍然用于初级代谢, 增加了植物耐牧性。因此, 轻度放牧有利于提高牧草的碳氮资源利用效率、提高生态系统生产力及稳定性。