喜旱莲子草对模拟全天增温的可塑性: 引入地和原产地种群的比较

植物可以通过关键功能性状的表型可塑性来适应气候变暖背景下环境温度的增加。表型可塑性增强进化假说(evolution of increased phenotypic plasticity hypothesis)认为外来植物在引入地进化出了更强的表型可塑性。以往对该假说的验证多集中于外来植物对光照、水分、养分、邻体以及天敌等的可塑性进化, 而对增温条件下植物生长和功能性状可塑性进化的研究相对较少。仅有的几项研究多集中在温带地区, 且多集中于研究植物生长相关的性状, 而对植物的抗性和草食作用对增温的响应的关注相对较少。本研究采用同质园实验比较了喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides)引入地(中国)和原产地(阿根廷)各8个种群的生物量、功能性状和草食作用在热带地区(广州市增城区)对模拟全天增温2℃的响应差异。结果表明: (1)模拟全天增温显著降低了喜旱莲子草总生物量(-7.8%)、贮藏根生物量(-12.8%)、分枝强度(-11.6%)和茎端取食率(-34.4%)。(2)模拟全天增温造成的引入地种群总生物量降低幅度大于原产地种群; 模拟全天增温使引入地种群的比茎长和茎端取食率降低, 而原产地种群则相反。(3)无论是否模拟全天增温, 引入地种群的贮藏根生物量(+31.5%)、分枝强度(+38.5%)、比茎长(+30.2%)、根冠比(+24.5%)和比叶面积(+20.0%)均高于原产地种群, 茎端取食率则低于原产地种群(-35.8%)。这些结果表明, 热带地区全天增温2℃对喜旱莲子草是一种胁迫; 引入地种群的生物量对模拟全天增温2℃的响应更强, 而其株形相关性状(比茎长)和草食作用(茎端取食率)对模拟全天增温的可塑性方向与原产地种群相反。由于引入地种群在热带地区模拟全天增温条件下生物量的下降和草食作用的增加明显高于原产地种群, 因此在未来全球气候变暖的背景下, 热带地区温度升高可能不利于喜旱莲子草种群多度的增加。     

喜旱莲子草对同基因型邻体根系的表型可塑性: 入侵地和原产地的比较

植物对邻体根系的表型可塑性是指与无邻体对照相比, 即使个体平均可获取土壤资源相同, 在有邻体根系存在时植物也会改变根系生物量分配, 并影响其他功能性状和适合度。表型可塑性进化假说(evolution of plasticity hypothesis)认为外来植物在入侵地进化出了更强的表型可塑性。对该假说的验证多集中于外来植物对光照、水分、养分以及天敌等的可塑性进化, 但对邻体根系的可塑性在入侵植物中是否发生进化尚未见报道。我们采用同质园实验比较了喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides)入侵地(美国)和原产地(阿根廷)各5个基因型的适合度与功能性状对同基因型邻体根系的可塑性。结果表明: 喜旱莲子草的根冠比(P = 0.088)和比叶面积(P = 0.007)对同基因型邻体根系的可塑性在入侵地和原产地基因型间存在差异: 入侵地基因型在有邻体根系时根冠比和比叶面积增加, 而原产地基因型则相反。但是, 总生物量、贮藏根生物量、比茎长和分枝强度对邻体根系的可塑性在入侵地和原产地间没有显著差异。此外, 与分隔邻体根系相比, 同基因型邻体根系存在时总生物量(+9.9%)和贮藏根生物量(+13.9%)显著增加, 比茎长(-9.5%)显著降低。最后, 与原产地基因型相比, 总体上入侵地基因型的总生物量(+62.0%)和贮藏根生物量(+58.9%)增加, 比茎长(-28.5%)和分枝强度(-42.8%)降低。这些结果表明喜旱莲子草入侵地基因型与资源利用相关功能性状(如根冠比和比叶面积)对邻体根系的可塑性方向与原产地基因型相反; 但适合度和株型相关性状(如比茎长和分枝强度)对同基因型邻体根系的可塑性与原产地没有差异。     

喜旱莲子草对遮荫的可塑性反应:入侵地与原产地种群的比较

表型可塑性可能在外来植物的成功入侵和随后的扩散中起到至关重要的作用。一些研究者推测喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides)入侵地种群可能比原产地种群对光强具有更强的可塑性反应。为了验证该假说,我们在正常光照和遮荫(30%正常光照)条件下研究了喜旱莲子草原产地(阿根廷)和入侵地(美国)种群在形态特征和生物量分配上是否存在显著差异。结果表明:(1)喜旱莲子草对光照强度具有很强的可塑性。在遮荫处理下,其根冠比和分枝生物量比显著降低,而比茎长和比叶面积显著增加;(2)原产地和入侵地喜旱莲子草的总生物量和比叶面积对遮荫的可塑性没有显著差异。入侵地种群的根冠比、分枝强度和比茎长的可塑性显著小于原产地种群;(3)无论在正常或低光照条件下,入侵地种群的根冠比(–20.8%)、分枝强度(–54.6%)、比茎长(–18.5%)和比叶面积(–8.6%)均显著低于原产地种群。这些结果表明,喜旱莲子草对光照强度具有很强的可塑性,这可能是该物种可以分布于从河岸带草丛到疏林灌丛等各种生境的主要原因;从原产地到入侵地,喜旱莲子草与耐阴性有关的性状对光照的可塑性显著降低,可能是该物种在入侵地能够形成单优势种群的主要原因。     

入侵种喜旱莲子草对光照强度的表型可塑性反应

对外来人侵种喜旱莲子草[Alternanthera philoxeroides（Mart．）Griseb．]在不同强度光照处理中的表型可塑性反应进行了研究。结果表明：在高光照（100％）、中等光照（60．4％）、低光照（35．4％）和弱光照（16．5％）条件下,随光照强度的降低,分枝强度、基株株长、茎节长度随之下降,总生物量及根、茎、叶生物量显著减少;中等光强度处理喜旱莲子草根冠比显著低于其他处理;弱光条件下喜旱莲子草生长迟缓,呈直立状。研究结果表明,光照强度是影响喜旱莲子草种群生存与维持、生长和成功入侵、扩散的重要因子,同时也说明光照强度较低的生态系统喜旱莲子草入侵成功的机会很小。     

喜旱莲子草茎叶解剖结构从原产地到入侵地的变异式样

长期以来人们一直认为,外来种入侵及其危害是由于一个物种从原产地到入侵地其环境因子改变(如天敌压力的减弱等)而导致的。近年来,越来越多的研究者开始认识到,生物入侵过程实际上是一个现代人类活动影响下的物种的快速进化过程,生物入侵的进化遗传学已成为入侵生物学研究中最活跃的分支之一。作者比较了来自原产地(阿根廷)和入侵地(中国和美国)的喜旱莲子草(Alternantheraphiloxeroides)的11个种群在茎、叶解剖结构方面的变异式样,发现所研究的19个性状在原产地(阿根廷)和入侵地(中国和美国)的变异情况明显不同:在原产地种群中,共有9个性状指标存在显著差异,遗传率在49–89%之间,这9个性状是气孔密度、气孔指数、茎直径、髓腔直径、维管柱直径、皮层厚度、维管柱面积比、髓腔面积比和叶形指数;而在入侵地种群间,19个性状指标均无明显差异。这表明喜旱莲子草从原产地到入侵地其遗传多样性降低;入侵地喜旱莲子草种群间的形态变异主要为表型可塑性。根据19个形态指标对喜旱莲子草11个种群进行主成分分析和聚类,结果显示:所有入侵地种群和原产地的Ar1种群(SantaFé,59°49′W,29°16′S)聚为一类,原产地的Ar4(Tandil,59°03′W,37°11′S)单独聚为一类,原产地的其他4个种群聚为一类。表明Ar1种群可能与入侵中国的喜旱莲子草在基因型上更为接近。这一结果为进一步揭示喜旱莲子草入侵机理(如杂交适应性)和在原产地寻求对应天敌的生物防治工作提供了基础数据。     

光照和氮素对喜旱莲子草形态特征和生物量分配的影响

研究了两个光照梯度和3个土壤氮素水平交互作用对喜旱莲子草(Alternan thera philoxeroides(Mart.)Griseb.)形态特征和生物量分配的影响。结果表明,全光照促进喜旱莲子草总生物量的积累,但在遮荫条件下,喜旱莲子草可以通过增加株高、光合叶面积和改变生物量分配来适应弱光生境。土壤中氮素含量对喜旱莲子草生长有明显影响,总生物量、株高、叶面积、茎生物量比和叶生物量比等随土壤氮素水平增加而增加。光照和氮素的交互作用对总生物量、根生物量比、茎生物量比和叶生物量比也有显著影响。随着氮素水平的增高,遮荫和高光照处理下喜旱莲子草的叶面积、总生物量和叶生物量比之间的差异减小,而株高和根生物量比之间的差异增大。此外,光照强度对茎生物量比的影响具有明显的氮素浓度依赖性,低氮条件下,茎生物量比在高光照处理下显著高于遮荫处理,而在中氮条件下,遮荫处理却显著高于高光照处理,且在高氮处理下其差异进一步加大。这些结果表明喜旱莲子草在高氮素环境下能够通过形态可塑性和生物量分配模式的改变来适应弱光环境所带来的不利影响。研究结果不但可为研究喜旱莲子草对异质生境的入侵机制提供资料,也可为进一步研究喜旱莲子草的入侵和扩散与农业等生态系统中土壤氮素残留的关系提供参考。       

喜旱莲子草和接骨草竞争对模拟增温的响应

研究外来入侵植物与本地植物种竞争对气候变暖的响应, 对于预测未来气候变化背景下入侵植物的入侵趋势、理解其入侵机制以及筛选生态替代种具有重要的意义。以入侵我国的外来植物喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides)和本地植物种接骨草(Sambucus chinensis)为材料, 通过两种植物单栽、纯栽和混栽, 采用红外辐射加热器模拟增温, 研究了两种植物竞争对模拟增温的响应。结果表明: (1)在模拟增温期间(2013年5-12月), 增温组空气平均温度比不增温组提高了0.47 ℃, 相对湿度降低了1.87%; (2)混栽的喜旱莲子草除根冠比与单栽无显著差异外, 其余各生物量和根系形态指标均显著低于单栽喜旱莲子草; 无竞争、种间竞争和种内竞争三种竞争间, 接骨草除根冠比、细根与总根生物量比、比根长和比根表面积无显著差异外, 其余指标均呈现无竞争>种间竞争>种内竞争的趋势; (3)无竞争、种间竞争和种内竞争三种条件下, 喜旱莲子草各指标在增温和不增温处理间差异均不显著, 而接骨草总生物量和根生物量在无竞争和种间竞争条件下增温处理均显著低于不增温处理, 在种内竞争条件下则相反; (4)增温使接骨草的相对拥挤系数降低, 接骨草对温度升高反应敏感, 而喜旱莲子草则表现出一定的适应性。由此推测, 在中度遮阴陆生生境中, 接骨草有望成为喜旱莲子草生物替代控制的材料。     

喜旱莲子草原产地和入侵地种群的植物-土壤反馈差异

植物-土壤反馈是植物通过生长改变根际土壤环境,从而影响后续植物生长发育的生态学过程。入侵植物从原产地扩散到入侵地后,可能会经历植物本身的适应性进化而对土壤环境产生不同影响,从而使负向植物-土壤反馈降低,甚至转为正反馈。以往对入侵植物的植物-土壤反馈研究多集中于比较其与本地种、其他入侵种之间的差异,而较少关注入侵植物的入侵地种群和原产地种群在入侵地的差异。本研究采用同质园实验比较了喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides)入侵地(中国)和原产地(阿根廷)种群是否存在对入侵地土壤的植物-土壤反馈差异以及如何通过土壤微生物群落来影响反馈结果。结果表明:(1)喜旱莲子草入侵地种群的反馈表现为正,原产地种群表现为中性。(2)入侵地种群显著增加了土壤的细菌和真菌群落多样性,原产地种群与对照土壤无显著差异。这些结果表明,喜旱莲子草入侵地种群在扩散过程中,对土壤微生物群落的调节作用发生了改变,从而产生正向的植物-土壤反馈效应。     

喜旱莲子草和接骨草竞争对模拟增温的响应北大核心CSCD

研究外来入侵植物与本地植物种竞争对气候变暖的响应,对于预测未来气候变化背景下入侵植物的入侵趋势、理解其入侵机制以及筛选生态替代种具有重要的意义。以入侵我国的外来植物喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides)和本地植物种接骨草(Sambucus chinensis)为材料,通过两种植物单栽、纯栽和混栽,采用红外辐射加热器模拟增温,研究了两种植物竞争对模拟增温的响应。结果表明:(1)在模拟增温期间(2013年5–12月),增温组空气平均温度比不增温组提高了0.47℃,相对湿度降低了1.87%;(2)混栽的喜旱莲子草除根冠比与单栽无显著差异外,其余各生物量和根系形态指标均显著低于单栽喜旱莲子草;无竞争、种间竞争和种内竞争三种竞争间,接骨草除根冠比、细根与总根生物量比、比根长和比根表面积无显著差异外,其余指标均呈现无竞争>种间竞争>种内竞争的趋势;(3)无竞争、种间竞争和种内竞争三种条件下,喜旱莲子草各指标在增温和不增温处理间差异均不显著,而接骨草总生物量和根生物量在无竞争和种间竞争条件下增温处理均显著低于不增温处理,在种内竞争条件下则相反;(4)增温使接骨草的相对拥挤系数降低,接骨草对温度升高反应敏感,而喜旱莲子草则表现出一定的适应性。由此推测,在中度遮阴陆生生境中,接骨草有望成为喜旱莲子草生物替代控制的材料。     

入侵植物喜旱莲子草和本地种接骨草光合生理特征对增温响应的差异

利用红外加热器模拟增温,比较入侵植物喜旱莲子草和本地种接骨草的光合特性对增温响应的差异,以预测气候变暖背景下入侵植物的入侵潜力,并为筛选替代控制植物提供依据。结果表明:增温导致喜旱莲子草和接骨草的叶绿素a/b值分别比对照显著提高6.21%和降低5.55%。无论增温与否,接骨草的叶绿素b含量显著高于喜旱莲子草,而叶绿素a/b值则相反。增温导致喜旱莲子草净光合速率显著提高9.23%,由于气孔导度增大引起蒸腾速率大幅度增加,使得其水分利用效率比对照显著降低10.64%。增温仅导致接骨草的气孔导度显著增加10.95%,而对其他气体交换特征无显著影响。对照条件下,尽管接骨草的气孔导度和胞间CO_2浓度分别显著低于喜旱莲子草7.03%和4.57%,但是前者的净光合速率和水分利用效率分别显著高于后者10.30%和11.92%。增温条件下,两种植物的净光合速率和气孔导度无显著差异,由于接骨草的蒸腾速率显著低于喜旱莲子草18.02%,故其水分利用效率显著高于后者26.45%。增温、物种及其两者的交互作用对光补偿点、光饱和点、最大净光合速率、暗呼吸速率和初始量子效率等光响应参数影响均不显著。总之,对照条件下,接骨草凭借较高的叶绿素b含量、净光合速率和水分利用效率,比喜旱莲子草具有更强的光合能力。但增温后,接骨草的光合优势被削弱。研究从光合生理角度证明接骨草有望作为喜旱莲子草的替代控制植物,但是未来气候变化背景下喜旱莲子草的入侵潜力可能增强。     

The effect of nitrogen and temperature changes on Solidago canadensis phenotypic plasticity and fitness

Phenotypic plasticity is commonly considered to contribute to the invasion success of invasive species. However, the importance of phenotypic plasticity, nitrogen (N) levels and warming to the invasion of invasive species is unclear. The effects of warming and N addition on the morphology, biomass allocation and biochemistry traits of Solidago canadensis and their plasticity were investigated by conducting a pot experiment. The results showed that the effect of N addition on biomass was improved for S. canadensis; whereas warming displayed no significant effect, their positive synergistic interact effect resulted in the overall significant increase in plant performance. The mean phenotypic plasticity indices (MPPI) of biochemistry and total parameters demonstrated a difference between operations, and the higher value was observed in N interaction with temperature treatments than N addition or warming alone. The observed MPPI indicated the biochemistry parameters > morphological parameters > allocation parameters. The MPPI of biochemistry parameters, morphological parameters and total parameters exhibited significant and positive correlations with N level and MPPI of morphological parameters was also significantly positively correlated with the fitness of S. canadensis. These results indicated that the global warming and N addition would make the invaded habitat more suitable for the growth of invasive S. canadensis, and even may effectively increase the invasion risk of S. canadensis through the enhanced phenotypic plasticity, which is a crucial factor to help species deal with the changing environment.     

Phenotypic plasticity in gene expression contributes to divergence of locally adapted populations of Fundulus heteroclitus

We examine the interaction between phenotypic plasticity and evolutionary adaptation using muscle gene expression levels among populations of the fish Fundulus heteroclitus acclimated to three temperatures. Our analysis reveals shared patterns of phenotypic plasticity due to thermal acclimation as well as non‐neutral patterns of variation among populations adapted to different thermal environments. For the majority of significant differences in gene expression levels, phenotypic plasticity and adaptation operate on different suites of genes. The subset of genes that demonstrate both adaptive differences and phenotypic plasticity, however, exhibit countergradient variation of expression. Thus, expression differences among populations counteract environmental effects, reducing the phenotypic differentiation between populations. Finally, gene‐by‐environment interactions among genes with non‐neutral patterns of expression suggest that the penetrance of adaptive variation depends on the environmental conditions experienced by the individual.     

Phenotypic plasticity and selection in Drosophila life-history evolution. I. Nutrition and the cost of reproduction

Earlier experiments have shown that the evolution of postponed senescent populations can be achieved by selection on either demographic or stress resistance characters. Both types of selection have produced results in which survival characters (stress resistance and longevity) have apparently traded-off against early-life fecundity. Here we present the results of a series of experiments in which an environmental variable — the level of live yeast inoculate applied to the substrate — produces a qualitatively similar phenotypic response: longevity and starvation resistance are enhanced by lower yeast levels, at the expense of fecundity. For the starvation resistance versus fecundity experiments we show a negative and linear relationship between the norms of reaction for each character across a gradient of yeast levels. This phenotypic trade-off is stable across the 20 populations and 4 selection treatments reported on here, and its general agreement with earlier selection results suggests that the evolutionary response and the phenotypically plastic response may share a common physiological basis. However, an important discrepancy in the lifetime fecundity data between the selection response and the dietary manipulations preclude strict analogy. The results broadly conform to a simple “Y-model” of allocation, in which a limited resource is divided between survival and reproduction; here the characters are starvation resistance and longevity versus fecundity.