Zum Feinbau des Komplexauges von Stylops spec. (Insecta,Strepsiptera)

Zusammenfassung Unter den Cornealinsen des Komplexauges von Stylops befindet sich ein Kristallkegel vom pseudoconen Typ, der von zahlreichen Pigmentzellen umhüllt wird. An seinem proximalen Ende liegen 6 meist pigmentfreie Zellen (Sempersche Zellen).Das Ommatidium besteht aus etwa 60 Retinulazellen. Ihre distal kranzartig miteinander verbundenen Mikrovillisäume bilden ein einziges offenes Rhabdom, das extrazelluläres (?) granuläres Material und die Basis der Semperschen Zellen umgibt. Stellenweise wird das Rhabdom samt granulärem Material von homogen erscheinenden distalen Ausläufern einzelner Retinulazellen überlagert. Proximad zerfällt das Rhabdom zunehmend in kleinere Rhabdomteile. Im zentralen Teil des Ommatidiums liegen 1–2 auffallend große Retinulazellen, die meist weniger elektronendicht erscheinen und kleinere Pigmentgrana haben.Die einzelnen Ommatidien werden von ungemein zahlreichen, sehr pigmentarmen Stützzellen umhüllt. Diese werden — wie die basalen Teile der Retinulazellen — teilweise durch Gliazellfortsätze isoliert.Bei Stylops, einem Vertreter der Strepsipteren, handelt es sich nicht um ocelläre Komplexaugen (Strohm, 1910), auch nicht um eucone Ommatidien (Kinzelbach, 1967), sondern um Ommatidien vom pseudoconen Typ. Zumindest der Bau des Rhabdoms ähnelt dem des Larvenauges (Stemma), dessen rezeptorischer Teil entgegen den Annahmen früherer Autoren in der Imago nicht reduziert wird.

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On the fine structure of the compound eye of Stylops spec. (Insecta, Strepsiptera)

Summary In the compound eye of Stylops a crystalline cone of the pseudocone type is found beneath the corneal lens. It is enveloped by several pigment cells. At the proximal part of the cone there are 6 cells (Semper cells) mostly pigment-free.The ommatidium consists of approximately 60 retinula cells. Their rhabdomeres distally rim-like connected to another form a single open rhabdom which encircles extracellular granular material as well as the bases of the Semper cells. Here and there the rhabdom plus granular material is overlain with distal protrusions of single retinula cells which appear to be homogeneous. Towards the proximal part the rhabdom increasingly divides up into smaller rhabdomal segments. One or two conspicuous large retinula cells were found in the central part of the ommatidium, appearing to be less electron-dense and containing pigment granules of a smaller size. Each ommatidium is surrounded by numerous cells (Stützzellen) lacking in pigment. These cells are partially insulated from another—as well as the basal parts of retinula cells—by protrusions of glia cells.Our investigations show that the eyes of Stylops (as a representative of Strepsiptera) are not of the ocellar complex eye type. At least the structure of the rhabdom resembles to that of the larval eye (stemma), the receptor part of which is not reduced in the imago.

Herrn Prof. Dr. Helmcke danke ich für die freundliche Unterstützung am Raster-Elektronenmikroskop.     

Feinstruktur des Komplexauges der Roten Waldameise,Formica polyctena (Hymenoptera,Formicidae)

Zusammenfassung Die Analyse der Feinstruktur des Komplexauges der Ameise Formica polyctena ergab, daß der dioptrische Apparat der insgesamt 750 Ommatidien aus einer lamellierten Cornealinse und einem euconen Kristallkegel besteht. Zwei Hauptpigmentzellen umgeben schalenförmig den Kristallkegel, 8 Nebenpigmentzellen schirmen das Ommatidium in seiner ganzen Länge von der Cornea bis zur Basalmembran ab. Jedes Ommatidium besteht in seinem distalen Teil aus 8 Retinulazellen, 2 gegenüberliegenden schmalen und je 3 gegenüberliegenden großen Sehzellen. Weiter proximal tritt eine 9. Retinulazelle hinzu. Die Mikrovillisäume der Sehzellen verschmelzen zu einem zentralen Rhabdom. Im distalen Teil sind die Mikrovilli in 3 Richtungen angeordnet. Es wird im besonderen die Orientierung der Mikrovilli zur Augenlängsachse und zur Ommatidien-Symmetrieachse untersucht. Auch die 9. Sehzelle bildet Mikrovilli. Das Rhabdom endet an 4 basalen Pigmentzellen.Auf den Mikrovillisaum folgt im Querschnitt des dunkel adaptierten Ommatidiums ein Kranz von großen intrazellulären Vakuolen. Die anschließende cytoplasmatische Zone der Retinulazellen enthält viele Pigmentgranula und Mitochondrien; multivesikuläre und multilamelläre Körper sowie Golgiapparate treten nur selten auf. Die funktionelle Bedeutung des Ommatidienaufbaues und die Verteilung der Organellen bei Dunkeladaptation werden diskutiert.

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The fine structure of the complex eye of the ant Formica polyctena (Hymenoptera, Formicidae)

Summary The fine structure of the compound eye of the ant Formica polyctena was investigated. The eye consists of a total of 750 ommatidia, each containing a dioptric apparatus of a lamellated cornea lens, a eucone-type crystalline cone, and 8 long pigment cells which surround the ommatidium for its total length, i.e. from the cornea to the basal membrane. Each ommatidium has in its distal portion 8 retinula cells—6 large plus 2 small ones. The retinula cells are arranged in such a way that 3 pairs of large cells, and the one pair of the small cells lie opposite each other. Further proximally, a 9th retinula cell is encountered. The fused, centrally located rhabdom is built up by the microvilli of all nine retinula cells. The rhabdom ends at 4 basal pigment cells. In dark adapted ommatidia, a ring of large intracellular vacuoles is to be seen immediately peripherally to the rhabdom. The outer, cytoplasmic zone of the retinula cells contains many pigment granules and mitochondria; multivesicular bodies, onion bodies and Golgi apparatus are of relatively rare occurrence. The functional significance of the ommatidial structure and the arrangement of the cell organelles in the dark adapted condition are discussed.

Für technische Hilfe danke ich Frau Langer und Frl. Müller, Herrn Prof. H. Markl für die Durchsicht des Manuskripts.     

Hell-und Dunkeladaptation der Augen vonPieris brassicae L. (Lepidoptera)

Summary The compound eyes ofPieris brassicae L. have a tiered retina. During light and dark adaptation, ultrastructural changes have been observed throughout the length of the ommatidia in the latero-ventral region of the eyes. These changes have been quantitated by mapping at distinct levels of the ommatidia, and plotted as histograms. Both in visual cells and secondary pigment cells and at the attachment region between crystalline cone and rhabdome such ultrastructural changes have been found to be correlated to the state of adaptation.Distal and proximal photoreceptor cells show different adaptation mechanisms. Whereas the distal cells show a clear pupil mechanism in their distal parts, there is only very little horizontal movement of pigment granules in the proximal cells. In the proximal cells, multivesicular bodies (MVB) are always abundant, while in the distal cells their number is small and increases slightly during light adaptation. In the proximal cells light adaptation causes pigment granules, located in the distal process, to move proximally. Increasing the light intensity from 160 to 1600 W/cm² results in more intense migration of pigments.In the secondary pigment cells, a slight but significant distal movement of pigment granules is observed at high light intensity. If continued this condition causes the granules to aggregate in the vicinity of the apical cell membrane, and to move up to the distal inflated extensions of the distal processes formed by these cells. In dark adapted eyes, these processes are nearly devoid of pigment and the pigment granules beneath the apical membrane disperse. In addition to these structural changes, there is a tendency for retinal movements at the attachment from crystalline cone to rhabdome. — The various adaptation mechanisms are not equally well developed in different regions of the compound eye.

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Hell-und Dunkeladaptation der Augen vonPieris brassicae L. (Lepidoptera)

Zusammenfassung Die Retina vonPieris brassicae L. ist mehrreihig. Erstmals wurden feinstrukturelle Veränderungen während der Hell und Dunkeladaptation über die gesamte Länge der Ommatidien des latero-ventralen Augenbereichs anhand von Kartierungen in vergleichbaren Höhen der Ommatidien untersucht und in Histogrammen wiedergegeben. — Sowohl in den Sehzellen als auch Nebenpigmentzellen und am Übergang von Kristallkegel zum Rhabdom wurden feinstrukturelle Veränderungen in Korrelation mit der Adaptation gefunden.Die Adaptation erfolgt bei distalen und proximalen Sehzellen jeweils auf andere Art. Während die distalen Sehzellen in ihrem distalsten Bereich sehr gut die Pupillenreaktion zeigen, adaptieren die proximalen Sehzellen nur geringfügig mit horizontaler Pigmentwanderung. Auch die Anzahl der multivesikulären Körper (MVB), die in den proximalen Sehzellen immer groß ist, steigt bei Helladaptation (HA) nur in den distalen Sehzellen etwas an. In den proximalen Sehzellen wandern die Pigmentgranula bei HA geringfügig aus dem distalen Fortsatz dieser Sehzellen proximalwärts. Intensitätssteigerung auf das 10fache (von 160 auf 1600W/cm²) bewirkt eine Verstärkung der genannten Pigmentwanderungs-Reaktionen in den Sehzellen.Die Granula der Nebenpigmentzellen wandern bei HA mit starker Intensität etwas distalwärts. — Bei starker langer HA häufen sich diese Granula unter der apikalen Membran dieser Nebenpigmentzellen und wandern bis in die distalen kleinen Erweiterungen der distalen Fortsätze dieser Zellen. Bei Dunkeladaptation (DA) sind diese Fortsätze nahezu frei von Pigment; unter der apikalen Zellmembran verteilen sich die Pigmente locker. Außerdem besteht am Übergang von Kristallkegel zu Rhabdom die Tendenz zur Retinomotorik. — In den verschiedenen Augenbereichen erfolgen die genannten Adaptationsreaktionen unterschiedlich gut.

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Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft und der Stiftung Volkswagenwerk

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Herrn Prof. Dr. Kurt Hamdorf (Bochum) danken wir für kritische Diskussion und Fräulein Althaus für die graphischen Darstellungen     

Feinstrukturen im komplexauge der blattschneiderbiene Megachile rotundata (F.) (hymenoptera,apidae)

Zusammenlassung Es wurden Ommatidien der dorsalen Augenhälfte von Megachile-, einer solitären Bienenart, elektronenmikroskopisch untersucht. Die Kristallkegelmasse der Semperschen Zellen (euconer Typ) stößt in breiter Front an die Cornealinse und bildet dadurch gegenüber anderen euconen Augen vermutlich ein verbessertes optisches System. Die 4 Fortsätze der Semperschen Zellen ziehen bis zur Basalmembran, wo she anschwellen und dicht mit Schirmpigment gefüllt sind.Die Hauptpigmentzellen enden distal in einem schmalen Bereich an der Cornea, proximal kurz unterhalb vom Kristallkegel. Die Nebenpigmentzellen rind in ihrem gesamten Verlauf von der Cornea bis zur Basalmembran mit Pigmentgrana angefüllt. Die bei Apis beschriebene basale Pigmentzelle jedes Ommatidiums gibt es bei Megachile nicht. An ihre Stelle treten die erwähnten basalen Anschwellungen der Fortsätze der Semperschen Zellen.Die Retinulae bestehen aus je 9 Sehzellen. Sie bilden ein Rhabdom vom geschlossenen Typ, das im distalen Teil des Ommatidiums aus den in der Mitte sich breitflächig berührenden und gleichartig ausgerichteten Mikrovilli der beiden Sehzellen Nr. 1 und 5 besteht. Diese beiden Rhabdomere werden auf der einen Seite von den Rhabdomeren der Zellen 2–4, auf der anderen von denen der Zellen 6–8 flankiert, die wiederum allesamt gleichartig, jedoch rechtwinklig zu ersteren angeordnet sind.Basalwärts folgt ein Bereich, in dem rich die Rhabdomere der Sehzellen 2–4 und 6–8 verlängern, wobei sich 3 und 7 breit berÜhren. Die Mikrovilli der Zellen 1 und 5 erscheinen an die Peripherie abgedrängt. Die 9. Retinulazelle ist im basalen Drittel am Rhabdom beteiligt.Die Pigment- und Semperschen Zellen besitzen außer den üblichen Organellen Centriolen, gewinkelt angeordnet oder in Tandem-Stellung. In den Retinulazellen entsprechen these den Basalkörpern von Cilien, die nach distal Tubuli (gelegentlich werden auch Fibrillen mit periodischen Strukturen gefunden) aussenden, nach basal dagegen Wurzelfibrillen, die sich zu einem Wurzelfaden vereinigen. — Die Ergebnisse werden diskutiert und vor allem mit denen, die an Apis erzielt werden, verglichen.

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Fine structure of the compound eye in the leaf-cutter bee Megachile rotundata (F.) (hymenoptera, apidae)

Summary Ommatidia in the dorsal part of the compound eye in female Megachile (a solitary bee) were studied with the electron microscope. The crystalline conesubstance of the Semper (type cells eucone) borders a wide area of the cornea, which probably implies an improved optical system compared with other eucone eyes. The four processes of the Scraper cells extend to the basement membrane, where they enlarge and are filled with screening pigment. The iris pigment cells end distally by impinging on a small area of the cornea and (unlike other ommatidia with an eucone form of crystalline cone) they do not overlap the corneal cells. The retinal pigment cells are entirely filled with pigment granules. A basal pigment cell as described in each ommatidium in Apis does not occur in Megachile. Instead, one finds the basal swellings of the Semper cell processes mentioned above.Usually the retinula consists of nine retinular cells arranged in a closed rhabdom. In the distal part of the ommatidium, this rhabdom is built by microvilli of the retinular cells number 1 and 5, aligned in one direction each perpendicular to the next. These two rhabdomeres are bordered on one side by the rhabdomeres of cell 2–4, and on the other side by those of cells 6–8. Again, these rhabdomeres are all aligned in one direction perpendicular to that of cell 1 and 5. Further down towards the base, there is an area in which the rhabdomeres of the retinular cells 2–4 and 6–8 face another as mentioned above, whereas those microvilli belonging to cell 1 and 5 seem to be forced away towards the periphery of the rhabdom.In addition to common organelles, both the pigment cells and Semper cells contain centrioles arranged at an angle or in tandem. In the retinular cells, they correspond to the basal bodies of cilia, and they give rise to tubules (sometimes striated fibrils are found). However, towards to base they give rise to striated fibrils which unite in a root fibre. — The results are discussed and compared with those known of Apis.

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Fur ihre technische Hilfe danken wir besonders herzlich Frl. A. Hennig.     

Histologische Untersuchungen zum Bau des Auges von Ocypode cursor (Brachyura)

Zusammenfassung Im Ommatidium des Komplexauges von Ocypode cursor wurde entgegen einer früheren Untersuchung eine achte Retinulazelle gefunden. Sie unterscheidet sich nach Form und Lage von den sieben regulären Retinulazellen. Ihr Kontakt zum Rhabdom und der Besitz eines Axons (bisher bei Decapoden unbekannt) widerlegen die für andere Decapoden geäußerte Ansicht, daß diese Zelle rudimentär sei. Ihre besondere Ausbildung legt den Gedanken nahe, daß sie funktionell spezialisiert ist.Am distalen Ende der Retinula liegt eine im Schnitt quer zur Ommatidienachse kreuzförmige pigmentfreie Zone (Abb. 3, 4). Ein Arm, in jedem Ommatidium der gleiche, enthält einen kugeligen Kern. Es ist anzunehmen, daß diese pigmentfreie Zone den Zellkörper der achten Retinulazelle darstellt. Diese Zelle steht in räumlichem Kontakt zum Rhabdom. Der Raum zwischen den vier Armen der Zelle 8 wird von den distalen, stark pigmentierten Enden der sieben regulären Sinneszellen gefüllt. Die in der Regel größere Zelle 7 liegt hinten, Zellen 1 und 2 oben, Zellen 3 und 4 vorn, Zellen 5 und 6 unten. Die Kerne dieser Zellen sind länglich ellipsoid. Der kernhaltige Arm der Zelle 8 verjüngt sich nach proximal zu einem Axon (Abb. 6), das an der Peripherie des Rings der sieben regulären Retinulazellen an der Naht zwischen den Zellen 6 und 7 zur Basalmembran zieht (Abb. 7). Unmittelbar über der Basalmembran divergieren die Retinulazellen: Zelle 1 zieht nach hinten oben, Zellen 2 und 3 nach vorn oben, Zellen 4 und 5 nach vorn unten, Zellen 6 bis 8 nach hinten unten (Abb. 9). In dieser asymmetrischen Gruppierung durchstoßen die Axone der Retinulazellen die vier lanzettlichen Öffnungen, die zur Basis der in der darüber und darunter liegenden Reihe nächst benachbarten Ommatidien ziehen (Abb. 10). Auf diese Weise ergibt sich ein regelmäßiger Wechsel von Öffnungen in der Basalmembran mit drei und fünf Querschnitten von Axonen (Abb. 11).

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Summary In the ommatidium of the apposition eye of Ocypode cursor eight retinula cells are found, where the eighth accessory cell has a characteristic shape and position distinct from the other seven retinula cells. For other decapods this cell has been assumed to be rudimentary. At least for Ocypode its contact with the rhabdome and the possession of an axon contradict this assumption. A functional specialization of this cell seems more probable.In sections perpendicular to the optical axis a cross-shaped pigmentless structure appears at the distal end of the retinula. One bar of this cross (in any particular ommatidium the same) contains a spherical nucleus (Figs. 3, 4). All four bars seem to be in contact with the central rhabdome. The similar appearance of all four bars and the presence of only one nucleus in this region favour the assumption that all four bars belong to one and the same cell. The space between the bars is filled by the densely pigmented distal ends of the seven regular retinula cells: the dorsal space by cells 1 and 2, the anterior by 3 and 4, the ventral by 5 and 6, and the posterior by cell 7. The nuclei of these cells are elongated. The nucleus-containing bar tapers proximally into an axon (Fig. 6) which extends towards the basilar membrane peripheral to the rosette of the seven regular sense cells, close to the border of cells 6 and 7 (Fig. 7). Immediately adjacent to the basement membrane the retinula cells (in this case, their axons) diverge peripherally: the direction of No. 1 becomes dorso-posterior, No. 2 and No. 3 dorso-anterior, No. 4 and 5 ventro-anterior, No. 6–8 ventro-posterior (Fig. 9). In this asymmetric distribution the axons of the retinular cells pass through the basement membrane by openings which extend between the bases of neighbouring ommatidia in the next higher or lower row of ommatidia (Fig. 10). Thus a sequence of openings follows with alternately three and five cross sections of axons (Fig. 11).

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Herrn E. Freiberg danke ich für die Ausführung der Zeichnungen, Frl. I. Geiss und Drs. R. und S. Pickering für Hilfe bei der Anfertigung des Manuskriptes, Herrn Dr. K. Kirschfeld für dessen kritische Durchsicht.     

Ergänzende Untersuchungen zur Ultrastruktur von Trichoplax adhaerens F.E. Schulze (Placozoa)

Zusammenfassung 1. Die Zellen des Ventralepithels bilden keine Mikrovilli, sondern ein schwammartiges Maschenwerk gefensterter Leisten und Falten, welches bei der Haftung des Tieres an der Unterlage und/oder bei der extrasomatischen Vorverdauung der Nahrung eine Rolle spielen dürfte.2. Während der Zellteilungen treten typische Centriole an den Spindelpolen auf.3. Die wachsenden Eizellen phagocytieren Fortsätze der Faserzellen, die als Trophocyten fungieren.4. Unter den gleichen Bedingungen, die zur Eibildung führen, können sogen. S-Zellen auftreten. Einige ultrastrukturelle Befunde sprechen dafür, daß es sich um Spermien handelt.

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Additional investigations on the ultrastructure of Trichoplax adhaerens F.E. Schulze (Placozoa)

Summary 1. The cells of the ventral epithelium form no microvilli but a spongy meshwork of fenestrated ledges and folds which may play a rôle in the adhesion of the animal to the substratum and/or in the extrasomatic predigestion of the food. 2. During cell division typical centrioles occur at the spindle poles. 3. The growing egg cells phagocytize projections of the fiber cells which function as trophocytes. 4. Under the same conditions leading to egg formation so-called S-cells may occur. Some ultrastructural data suggest that they are sperm cells.

     

Elektronenmikroskopische Untersuchung der Kaninchenhaut (Epidermis)

Zusammenfassung In der Kaninchenepidermis läßt sich elektronenmikroskopisch eine polare Differenzierung der Zellen des Str. germinativum nachweisen: Die Mitochondrien liegen vorwiegend basal, der Golgi-Apparat stets supranukleär.Die Tonofibrillen, die das gesamte Zellinnere durchziehen, sind in bestimmten Bereichen der als Doppelmembran ausgebildeten Zellwand verankert. Die Membranen benachbarter Zellen sind an diesen Ansatzstellen der Tonofibrillen durch eine Kittsubstanz miteinander verbunden und bilden so die sog. Kontaktzonen (= Bizzozerosche Knötchen oder Desmosome), denen offenbar ähnliche Strukturen an der basalen Zellgrenze entsprechen.Die Zellwände der unteren Epidermisschichten sind stark eingebuchtet und ineinander verzahnt. Zwischen den Kontaktzonen liegen jeweils die vor allem für das Str. spinosum typischen Interzellularlücken. Mit zunehmender Verhornung werden in den oberen Schichten die Zellgrenzen begradigt, die Interzellularlücken verschwinden, die Kontaktzonen ordnen sich parallel zur Epidermisoberfläche an und werden im Str. corneum fast vollständig aufgelöst.Der Zellkern macht im Str. granulosum charakteristische Veränderungen durch, die vermutlich mit der Bildung des Keratohyalins im Zusammenhang stehen.Mitochondrien bleiben bis ins Str. granulosum, der Golgi-Apparat nur bis zum oberen Str. spinosum nachweisbar. Beide Zellkomponenten verlieren bereits im unteren Str. spinosum ihre polare Anordnung.Im Str. germinativum liegen vereinzelt helle Zellen, die meist dendritische Fortsätze bilden. Ihr Cytoplasma wird von einem ausgeprägten endoplasmatischen Reticulum durchzogen und enthält keine Tonofibrillen; dementsprechend finden sich an der Zellmembran keine Kontaktzonen. Auf Grund ihrer Lage und Struktur lassen sich diese Zellen als unpigmentierte Melanoblasten deuten.     

Der Feinbau des Auges der Mehlmotte,Ephestia kuehniella Zeller (Lepidoptera,Pyralididae)

Zusammenfassung Die Retinula im Ommatidium der Mehlmotte besteht aus einer wechselnden Anzahl (9–12, meist 11) langgestreckter, prismatischer Sinneszellen. Außerdem enthält jede Retinula nahe der Basalmembran im Zentrum zwischen diesen distalen Retinulazellen noch eine basale Retinulazelle. Die Längsachse der Retinula wird von der Achsenstruktur eingenommen, die aus Mikrovilli besteht. Ihr distaler Teil ist der Achsenfaden, der breitere, proximale Teil bildet das Rhabdom. Dieses erscheint im Querschnitt meist vierstrahlig gelappt, da seine Außenseite in Längsrichtung tief gekehlt ist. Der Rhabdomquerschnitt gliedert sich in mehrere Schöpfe parallel angeordneter Mikrovilli (Rhabdomsektoren); jeder Rhabdomsektor besteht aus 1 oder 2 Rhabdomeren. Die basale Retinulazelle entsendet einen kleinen Schopf von Mikrovilli in die proximale Spitze des Rhabdoms. Die distalen Retinulazellen setzen sich proximal in Neuriten fort, welche sich in Einkehlungen der basalen Retinulazelle bzw. der Tracheenendzelle einschmiegen. Jeweils eine Tracheole durchbricht zusammen mit dem Neuritenstrang einer Retinula die Basalmembran; sie verzweigt sich distal zu ca. 30 Tracheolen, die die Retinula umhüllen.Die Kristallkegelzellen grenzen distal an die Cornea; proximal laufen die Kristallkegelzellen eines Ommatidiums in einen gemeinsamen Fortsatz aus, der zwischen den Retinulazellen unmittelbar am Achsenfaden endet. — Nur das helladaptierte Auge wurde untersucht. Hierbei erscheint im distalen Teil der Retinula nur der Achsenfaden lichtdurchlässig, das Cytoplasma der Retinulazellen hingegen von Pigmentgrana durchsetzt und für Licht undurchlässig.

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Fine structure of the eye of the meal moth, Ephestia kuehniella Zeller (Lepidoptera, Pyralididae)

Summary In each ommatidium of the meal moth a retinula is formed from a varying number (9–12, mostly 11) of elongated, prismatic sense cells. In addition, a basal retinular cell is situated near the basement membrane in the center of the other (distal) retinular cells. The axis of the retinula is occupied by many microvilli forming the axial structure, the distal section of which is the slender axial thread. Proximally, the axial structure widens (to 8.5 m instead of 1 m in diameter) and is now called rhabdom. Cross sections of the rhabdom mostly look like a petaloid with four petals; this figure is due to longitudinal infoldings along the length of the rhabdom surface. The rhabdom cross section is subdivided into several brushes of microvilli (rhabdom sectors), each one being characterized by an approximately parallel arrangement of its microvilli. One rhabdom sector may be composed of one or two rhabdomeres respectively.The basal retinular cell participates in rhabdom formation through a small brush of microvilli at the proximal end of the rhabdom. Proximally, the distal retinular cells taper into slender neurites which are embedded in grooves at the surface of the basal retinular cell and the tracheal end cell respectively. One tracheole piercing the basement membrane together with the neurites of one retinula branches into about 30 tracheoles surrounding the retinula.The crystalline cone cells touch the cornea; proximally, their cytoplasm forms a point which eventually terminates amongst the distal tips of the retinular cells, immediately at the axial thread.—Our work was restricted to light adapted eyes; in this condition, light transmission in the distal part of the retinula seems to be blocked by retinular cell pigment except inside the axial thread.

Mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft.     

Die Spermatogenese der Zecke Ornithodorus moubata (Murr)

Zusammenfassung Die Genese der schwanzlosen Spermatozoen der Zecke Ornithodorus moubata wurde licht- und elektronenmikroskopisch untersucht.In der Keimzone des Hodens finden sich die kleinsten Zellen der Spermatogenese, die Spermatogonien A, die einzeln durch somatische Zellen voneinander isoliert sind. In einer Vermehrungsphase von 4 Teilungen entstehen Ballen von je 16 Spermatogonien B. Durch Wachstum gehen die Spermatogonien B in Spermatozyten I. Ordnung über. Dabei entsteht in ihnen eine Randstruktur, die sich nach den rasch ablaufenden Reifeteilungen in den Spermatiden zu einer Vakuole entwickelt, in die bandartige Zellfortsätze hineinhängen. Gleichzeitig mit einer Längsstreckung der Spermatide stülpt sich die spätere Spitze in die Vakuole ein und führt zu einer handschuhfingerartigen Umkrempung der Spermatide. Dieser letzte Schritt erfolgt erst nach der Kopulation im Weibchen. Dann liegen die ursprünglich in die Vakuole hängenden Fortsätze dem reifen Spermatozoon außen als Leisten an.Die Kernkondensation und die Akrosombildung werden im einzelnen beschrieben. Durch die komplizierte Umgestaltung der Spermatide erfahren auch Kern und Akrosom sowie die Zentriolen unfangreiche Ortsveränderungen, die erst im Weibchen abgeschlossen werden.

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The spermatogenesis of the tick Ornithodorus moubata

Summary The genesis of the tailless spermatozoa of the tick Ornithodorus moubata has been studied by light and electron microscopy.In the germ zone of the testis the smallest cells of the spermatogenesis are located, the spermatogonia A which are separated from each other by somatic cells. The result of a multiplication phase with 4 mitoses are clusters of 16 spermatogonia B. While growing up the spermatogonia B differentiate into spermatocytes I. They show a special structure of their border which, after the quickly passed maturation divisions, gets more developed in the spermatides and turns into a vacuole with ribbon-like cytoplasmic processes hanging into it. Simultaneously with an elongation of the spermatide the subsequent apex invaginates into the vacuole and induces an inversion of the spermatide like the finger of a glove. This last step takes place only after the copulation in the female. Then the processes previously hanging into the vacuole are lying as groins close to the outside of the mature spermatozoon. The condensation of the nucleus and the formation of the acrosome are described in particular. Because of the complicated transformation of the spermatide also the nucleus, the acrosome and the centrioles undergo extensive migrations being accomplished in the female.

     

Die Ultrastruktur des Flimmerepithels des Nasenseptums der Ratte

Zusammenfassung Das Epithel des mittleren Abschnittes des Nasenseptums der Ratte ist gestuft hochprismatisch; es enthält 4 Zelltypen: Flimmerzellen, indifferente Zellen, Becherzellen und Ersatzzellen.Der Bau der Flimmerhaare entspricht im Prinzip dem weit verbreiteten Bauschema dieser Strukturen. Bisher wenig beachtete Details sind: eine kornartige Verdichtung an der Spitze; ein quergestreifter lateraler Sporn am Basalknötchen, der hypothetisch mit der Richtung des Flimmerschlages in Zusammenhang gebracht wird. Wurzelfäden (rootlets) im Sinne Fawcetts fehlen. Eine Präzision des Terminus rootlet im Sinne von Wurzelfäden wird vorgeschlagen.In indifferenten und Flimmerzellen wurden mitunter sehr viele Centriolen im apikalen Cytoplasma und in der oberflächlichen Grenzzone der Zellen dargestellt; ebenso Übergangsformen dieser Strukturen zu Basalknötchen inkomplett und komplett ausgebildeter Flimmerhaare.Zahlreiche Pinocytosevakuolen sprechen für eine starke Resorptionstätigkeit dieser Zellen. Auch die dünnen Cytoplasmahüllen der Flimmerhaare scheinen sich durch Ausbildung von Pinocytosevakuolen an dieser Funktion zu beteiligen. Flimmer- und indifferente Zellen weisen im übrigen ähnliche Cytoplasmastrukturen auf. An ihrer Oberfläche finden sich besonders lange Cytoplasmafortsätze für die die Bezeichnung Cytofila zur Abgrenzung gegen die viel kürzeren Mikrovilli vorgeschlagen wird.Die Strukturen der Becherzellen sind in der Regel wesentlich dichter; ihre basalen Teile sind baumwurzelartig verzweigt und in die Nachbarzellen eingesenkt; diese innige Verbindung könnte der Aufnahme resorbierter Flüssigkeit dienen. Nicht alle basalen Fortsätze erreichen die Zellbasis.Intrazelluläre Cysten verschiedener, von der Oberfläche gegen die Basis zunehmender Größe enthalten in ihrer Oberfläche Mikrovilli, Cytofila und Flimmerhaare, im Lumen Zelldetritus und undefinierbare amorphe Massen. Im Gegensatz zu den Interpretationen Miháliks wird auf Grund der eigenen Befunde am Nasenepithel der Ratte der Zusammenhang zwischen der Genese des oberflächlichen Flimmersaumes und derartigen Cysten in Frage gestellt. Möglicherweise handelt es sich dabei um pathologische Vorgänge.     

Elektronenmikroskopische Untersuchungen über die Zytoarchitektur des Gehirns vonBranchiostoma lanceolatum

Zusammenfassung Das Gehirn vonBranchiostoma lanceolatum wurde licht- und elektronen-mikroskopisch untersucht. Der rostral gelegene Ventrikel wird von unterschiedlich gebauten, prismatischen Epithelzellen umgeben, unter denen neben den Pigmentzellen und den sekret-bildenden Infundibulumzellen vor allem dorsal und ventral gelegene Elemente mit ungewöhnlich langen, zilienähnlichen apikalen Fortsätzen auffallen, die vermutlich Rezeptorzellen entsprechen. Nach caudal schließt sich dem Ventrikel der schmale Zentralkanal an, der von Tanyzytengliazellen ausgekleidet wird. Ihre basalen filamenthaltigen Fortsätze ziehen bis zur Oberfläche des ZNS und bilden hier Füßchen aus. Zwischen diesen Ependymzellen erreichen apikale Fortsätze von tiefergelegenen Zellen das Lumen des Zentralkanals. Die Zahl der um den Zentralkanal gelegenen Neurone nimmt im Gehirn von rostal nach caudal ab. Die Perikaryen dieser Neurone sind vor allem durch ihren hohen Gehalt an Glykogen und verhältnismäßig zahlreichen granulären Einschlüssen gekennzeichnet. Eine ventral gelegene Gruppe von großen, ergastoplasmareichen Nervenzellen enthält relativ große Granula, die vermultlich neurosekretorischen Elementargranula entsprechen. Dorsal kommen neben den großen Josephschen Zellen ependymale Zellen vor, deren Zellapex mit zahlreichen Lamellen versehen ist. Auch sie stellen vermutlich Lichtrezeptoren dar. Das peripher lateral und ventral gelegene Neuropil setzt sich aus Fasern zusammen, die nicht von den Gliazellen umgeben sind und die in ihrer Mehrzahl Granula enthalten. Es werden 6 (?) Granulatypen unterschieden. Außerdem lassen sich vor allem in der Peripherie Fasern mit Mikrotubuli und Filamenten erkennen. Die Riesenfasern enthalten außer einzelnen Organellen unstrukturiert erscheinendes Zytoplasma. Synapsenähnliche Kontakte sind relativ selten und einfach gebaut.

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Electron microscopical investigation on the cytoarchitecture of the brain ofbroanchiostoma lanceolatum

Summary The brain ofBranchiostoma lanceolatum has been investigated with the light-and electron microscope. The cranially located ventricle is surrounded by various types of prismatic epithelial cells among which—beside the anterior pigment-cells and the mucus producing infundibular cells—elements bearing unusually long apical cilium-like processes are particularly striking. They can be found in the dorsal and ventral wall of the ventricle and presumably represent receptor cells. The ventricle is caudally replaced by the narrow central canal which is lined by tanycyte-like glia cells, whose filamentous basal processes reach the surface of the CNS where they terminate in broad foot-like structures. Between these ependymal cells apical processes of light, granule-containing cells reach the lumen of the central canal. The number of neurons which are all concentrated around the central canal, decreases in caudal direction. Their perikarya are characterized by granular inclusions and large amounts of glycogen particles. A ventrally situated group of big ER-rich neurons contains granules which presumably correspond to neurosecretory elementary granules. Dorsally beside the large Joseph-cells lamellated cells occur, which possibly also represent lightreceptor cells. The neuropile which predominantly occurs in the lateral and ventral and ventral periphery of the CNS consists of densely packed fibres which are not surrounded by glia cells and the majority of which contains granular or vesicular inclusions. 6 (?) types of granules and vesicles are to be distinguished. In addition, fibres containing microtubules and filaments occur. They are mainly to be found in a marginal position. The giant fibres contain beside scarce organelles structureless light cytoplasm. Synaptoid contacts are comparatively rare and of simple structure.

Die Untersuchung, zu der mich Herr Dozent Dr. Welsch anregte, wurde durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft gefördert.     

Multivesikuläre und andere Einschlußkörper in den Retinulazellen der Sumpfgrille Pteronemobius heydeni (Fischer)

Zusammenfassung Die helladaptierten Retinulazellen von Pteronemobius zeigen eine deutliche Zonierung, wobei jedem Bereich typische Strukturen zugeordnet werden können. Im peripheren Teil der Zellen, der Zone D, treten insbesondere folgende Körper zum Teil überaus häufig auf: Golgi-Apparate mit jeweils einem Granum auf der konkaven Innenseite; Multivesikuläre, Multilamelläre und Dichte Körper; coated vesicles; und Lipid-Vakuolen.Zwischen einzelnen Grana und einem oder zwei Multivesikulären, nicht aber Multilamellären Körpern kommt es meist außerhalb des Golgi-Bereichs zu engem Kontakt. Eine Fusion dieser Körper kann dabei nicht ausgeschlossen werden. Außerdem wurden zwischen den Multivesikulären Körpern und den an der Basis der Mikrovilli befindlichen coated vesicles alle Übergangsgrößen gefunden. Die Beziehungen zwischen allen genannten Strukturen werden diskutiert.

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Multivesicular and other inclusion bodies in the retinula cells of Pteronemobius heydeni (Fischer)

Summary Light adapted retinula cells of Pteronemobius (Orthoptera, Gryllidae) show a distinct pattern in which typical structures are assigned to certain regions. In the peripheral part of the cell, called D-zone, inclusions are found very frequently as follows: 1. Golgi bodies with always one granule attached to the inner side. 2. Multivesicular (MVB) and multilamellar (MLB) bodies, and dense bodies. 3. Coated vesicles. 4. Lipid droplets.Single granules meet one or two MVBs for a close contact mostly outside of the Golgi region — this, however, does not occur to MLBs — a fusion of both could be possible. Furthermore, transitional stages are found of both MVBs and coated vesicles located on the base of microvilli. The relations between all the structures mentioned are discussed.

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Herrn Prof. Dr. G. Kümmel bin ich für seine Anregungen zu Dank verpflichtet.     

Die Feinstruktur des paraganglionären Gewebes im Plexus suprarenalis des Meerschweinchens

Zusammenfassung Die Feinstruktur der chromaffinen paraganglionären Zellinseln im Endoneuralraum des Plexus suprarenalis wird beschrieben.Das paraganglionäre Gewebe liegt neben Kapillaren mit teilweise fenestrierten Endothelien und spärlich verstreuten Bindegewebszellen. Es wird von zwei Zellarten aufgebaut:Typ I-Zellen (chromaffine Zellen) mit großen, locker strukturierten Kernen enthalten im Zytoplasma elektronendichte Granula (1000–1600 Å Durchmesser) mit eng anliegender Membranbegrenzung und Vesikel von 2000–4000 Å Durchmesser, deren dichter Inhalt meist exzentrisch gelegen und durch einen weiten Spalt von der Membran getrennt ist. Weiters beobachtet man ausgedehnte Golgiregionen und in ihrer Nähe uncharakteristische (Entwicklungs-) Formen der beschriebenen Granula, Mitochondrien, Ergastoplasma und freie Ribosomen. Mikrotubuli und Plasmafilamente sind regelmäßig, multivesiculated bodies gelegentlich zu finden.Typ II-Zellen (Hüllzellen) bilden eine Basalmembran aus und umgeben die chromaffinen Zellen mit dünnen Fortsätzen. Die Zellorganellen sind in der Nähe des Kernes gelegen, die Fortsätze weisen eine dichte, z. T. geordnete, fibrilläre Strukturierung auf. An der Zelloberfläche beobachtet man regionäre Zytoplasmaverdichtungen. Die Hüllzellen enthalten keine Bläschen mit elektronendichtem Inhalt.Markfreie Nerven, in Schwannsche Zellen und Hüllzellen gelagert, ziehen an die Typ I-Zellen heran und bilden an deren Oberfläche synaptische Verbindungen aus. Dabei erscheinen die chromaffinen Zellen stets als postsynaptischer Teil der Formation.Die Typ I-Zellen werden als endokrin tätige Zellen aufgefaßt, die durch Abgabe von Katecholaminen hemmend auf die Impulstransmission wirken. Die Typ II-Zellen entsprechen den Schwannschen Zellen.

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Fine structure of paraganglionic tissue in the suprarenal plexus of the guinea pig

Summary The fine structure of chromaffin paraganglionic tissue situated in the endoneural space of the plexus surparenalis is described.The paraganglionic tissue is found near capillaries with partially fenestrated endothelial cells and rarely scattered connective tissue cells. Two cell types are observed:Type I-cells (chromaffin cells) with great, fine structured nucleus show in their cytoplasm electron dense granules (1,000–1,600 Å in diameter) with clinching membranes and vesicles of 2,000 to 4,000 Å in diameter. In the latter the normally excentric situated dense core is separated from the membrane by a wide cleft. Further large Golgi areas and near them uncharacteristic (developing) kinds of the granules, as described above, mitochondria, ergastoplasm and ribosomes occur. Microtubules and filaments are regularely, multivesiculated bodies occasionally found.Type II-cells (surrounding cells) produce a basement membrane and envelope the chromaffin cells with fine processes. The cell organells are near the nucleus. The processes show a compact, partially fibrillar structure. On the cell surface condensations of the cytoplasm are observed in some regions. The surrounding cells do not contain vesicles with an electron dense core.Myelinated nerves, wrapped by Schwann cells and surrounding cells approach to type I-cells and build synaptic junctions to their surface. In such cases constantly the chromaffin cells are seen as the postsynaptic part of the formation.The type I-cells are thought to be of endocrine function, having an inhibitory effect on impulse transmission by secreting catecholamines. The type II-cells correspond to the cells of Schwann.

     

Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des sporogenen Gewebes der Gramineen und Cyperaceen. I.Zea mays

Zusammenfassung Auf Grund einer besonderen Zellteilngsfolge, die als mechanisch bedingt zu verstehen ist, ordnen sich die sporogenen Zellen beiZea mays so an, daß sie im Loculusquerschnitt wie die Sektoren eines Kreises um den Mittelpunkt herum liegen. Bei den folgenden Zellteilungen steht die Längsachse der Spindel den räumlichen Gegebenheiten entsprechend immer parallel, nie senkrecht, zur Antherenwand. Es erfolgen also keine Teilungen mehr in radialer Richtung, was im Zusammenwirken mit der Einstellung des Zellwachstums in antikliner Richtung bewirkt, daß die sporogenen Zellen im Zentrum des Antherenfaches auseinanderweichen und schließlich einen Hohlraum bilden.Die Pollenmutterzellen kleiden in einer Lage den Pollensack aus. Ihre Form ist ± stumpf-keilförmig, langgestreckt und die Längen ihrer drei Achsen verhalten sich ungefähr wie 321. Die längste Achse der Pollenmutterzellen und damit auch die Längsachse der Spindel der I. meiotischen Teilung steht immer parallel zur Antherenwand.Die Spindelanordnung der II. meiotischen Teilung erfolgt ebenfalls entsprechend den Raumverhältnissen. Die Spindeln stehen immer parallel zueinander, zur ersten Scheidewand und zur Antherenwand. Diese Art und Weise der Teilung führt dazu, daß die vier Zellen einer Tetrade sich in einer Ebene befinden und dem Tapetum anliegen. Auch nach der Isolierung der Mikrosporen wird diese Lage beibehalten.Die Auswirkung mechanischer Gesetzmäßigkeiten bei der Entwicklung des sporogenen Gewebes vonZea mays ist so stark, daß möglicherweise noch vorhandene andere Faktoren nur eine untergeordnete Rolle spielen.An dieser Stelle möchte ich Frau R.Wunderlich meinen besonderen Dank für mannigfache Beratung aussprechen.     

Über neuritenähnliche intraventrikuläre Fortsätze und ihre Kontakte mit dem Ependym der Seitenventrikel der Katze

Zusammenfassung Ependym und subependymale Strukturen der Seitenventrikel von Katzen aus dem Bereich des Nucleus caudatus und des Corpus callosum wurden nach Perfusionsfixierung elektronenmikroskopisch untersucht. Dort findet sich eine Reihe von Neuritenanschnitten, deren kolbenförmige Auftreibungen leere Vesikel, dense core granula und Mitochondrien enthalten. Neben diesen neuronalen Elementen werden auch Zellfortsätze nichtneuronaler Natur im Ventrikellumen beobachtet, die Ependym- und intraventrikulären Zellen entstammen. An umschriebenen Stellen nehmen diese kolbig aufgetriebenen Fortsätze desmosomenartige Kontakte mit dem Ependym auf. An diesen Orten umgeben Mikrovilli die Fortsätze korbartig. Ob es sich bei diesen Kontakten um synapsenartige Strukturen handelt, oder um Rezeptoren für unbekannte chemische Stoffe, wird diskutiert. Die Kontakte sind unabhängig von der Form der Ependymzellen und davon, ob diesen graue oder weiße Substanz unterliegt. Zwischen und in den Ependymzellen finden sich — bedingt durch den unterschiedlichen Gehalt an Zellorganellen — drei verschiedene Arten von Fortsätzen. Die Zahl der neuronalen Fortsätze in diesem Bereich ist sehr viel kleiner als im Ventrikellumen.

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On axon-like intraventricular processes and their contacts with ependyma of the lateral ventricles of catCorpus callosum and Nucleus caudatus

Summary Ependyma and subependymal regions of the lateral ventricles of cats (area of Nucleus caudatus and Corpus callosum) were fixed by perfusion and investigated electronmicroscopically. Intraventricular axons showing a beaded shape with smaller and thicker parts were found. The varicosities contain empty vesicles, dense core granules and mitochondria. Beside those certainly neuronal elements there exist intraventricular cell processes originating from ependymal cells and free cells. The neuronal processes make desmosome-like contacts with the ependyma. These regions of contact are surrounded by basket-like arranged microvilli. It is discussed, whether the contacts function like synapses or as receptors for a substance, which is still unknown. Contacts do not depend on the shape of ependymal cells. They exist with the ependyma of Nucleus caudatus (grey substance) as well as with the ependyma of Corpus callosum (white substance). Because of the different contents of cell-organelles one can differentiate three different sorts of processes situated inter- or intracellularly in the ependyma. Neuronal processes within the lateral ventricles are more numerous than those found within the ependymal layer.

     

Ein Beitrag zur Morphologie der labellaren Marginalborste der Fliegen Calliphora und Phormia

Zusammenfassung Die Marginalborste auf der Marginalleiste der Rüsselscheibe von Calliphora und Phormia ist bei adulten Tieren und reifen Puppen lichtmikroskopisch untersucht worden. Sie besteht aus einer zweilumigen Borste, unter der sich ein Sack mit Sinneszellen und akzessorischen Zellen befindet. Der Sack baut sich aus zwei Hüllen auf, deren innere aus bindegewebigem Perilemm gebildet wird. Distal grenzt das Perilemm an die Basalmembran, proximal zieht es von der Basis des Sackes aus als Nervenscheide in das Labellum, wo es sich mit den Nervenscheiden anderer Marginalborsten vereinigt und an der Basis des Labellums in die Nervenscheide des Labialnerven mündet. Die äußere Hülle des Sackes besteht aus granuliertem Septum, das distal 2–25 unterhalb der Basalmembran endet und proximal die Nervenscheide etwa bis zur Mitte des Labellums eng anliegend überzieht. Dort löst es sich von der Nervenscheide und zieht unter die Basalmembran, unter der es auch im Haustellum und Rostrum vorkommt. Die trichogene Zelle der Marginalborste verschließt den Sack in Höhe der Basalmembran wie ein zugespitzter Korken. Die Membran ihrer Zelle im intrakutikulären Bereich wird beschrieben. Ein Scolops zieht als Fortsetzung vom engen Lumen der Borste durch die trichogene Zelle hindurch in den Sack hinein, wo sein freies Ende distale Nervenfortsätze aufnimmt. Zur Anzahl und Art der Zellen im Sack wird Stellung genommen. Ein Netz aus Fibrillen unbekannter Art um den Kern der Sinneszellen und der Verlauf einer mechanorezeptorischen Faser werden beschrieben. In den Nervenscheiden kommen biund tripolare Zellen mit kurzen Fasern vor, die für Perilemmzellen gehalten werden. Nach Berechnungen über die Anzahl der Sinneszellen je Labellum und nach Querschnitten durch den Labialnerven in Höhe des Haustellums besteht eine Reduktion der afferenten Axone von etwa 1000 Sinneszellen zu rund 250, was einer Reduktion von vier Axonen zu einem einzigen entspricht.Herrn Prof. Dr. R. Stämpfli danke ich sehr für sein großes Interesse und seine Anregungen, Herrn Prof. Dr. B. Hassenstein (Direktor des Instituts für Zoologie der Universität Freiburg) für die kritische Durchsicht des Manuskripts.     

Fluoreszenzmikroskopische Untersuchungen mit Pseudoisocyaninchlorid am Schlundring einiger stylommatophorer Pulmonaten

Zusammenfassung Durch Anwendung von Pseudoisocyaninchlorid lassen sich im zentralen Nervensystem von stylommatophoren Pulmonaten in allen Schlundringganglien Neurosekretzellen fluoreszenzmikroskopisch nachweisen. In den Cerebralganglien bilden sie mit ihren ausleitenden Axonen das bereits bei einigen Gastropoden bekannte geschlossene neurosekretorische System. In den übrigen Ganglien liegen die neurosekretorischen Zellen einzeln oder in Gruppen zusammen und bilden kein System. Es konnte nachgewiesen werden, daß in Visceral-Parietaganglien der untersuchten Arten die meisten sekretorischen Neurone vorkommen. Die Zahl der neurosekretorischen Zellen in den einzelnen Ganglien ist zumindest für die hier untersuchten Arten wahrscheinlich artspezifisch, ihre topographische Lage in den Ganglien aber bei allen Arten identifizierbar ähnlich. Bei allen untersuchten Pulmonaten fanden sich nur im Procerebrum keine neurosekretorischen Zellen. Die vielfältigen, über die Darstellung der Neurosekretzellen hinaus feststellbaren fluoreszenzmikroskopischen Erscheinungen in den Nerven- und Gliazellen, in der Fasermasse der Ganglien, den Kommissuren und Nerven und im Bindegewebe um die Ganglien, wurden mit Hilfe anderer lichtmikroskopischer Färbungen vergleichend untersucht; die Ergebnisse werden diskutiert.

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Fluorescence-microscopic investigations with pseudoisocyanin on the central nervous system of some stylommatophoran pulmonates

Summary Using fluorescence microscopy with pseudoisocyaninchloride one can demonstrate the well known cells and axons of the neurosecretory system in the cerebral ganglia of some gastropod pulmonates. In the other ganglia of the central nervous system-except procerebrum-single secretory neurones or groups of neurosecretory cells occur. These secretory neurones do not build up a neurosecretory system. The majority of these cells is concentrated in the visceral-parietal ganglia. The specific elements are topographically identifiable relative to each other in the ganglia of each species of pulmonates investigated. Other fluorescence-microscopic investigations of the neurones, glial cells and the neuropil of the ganglia, commissures and nerves and in the connective tissue surrounding the ganglia are described in comparison with other light microscopical findings obtained by staining methods; the results are discussed.

     

Elektronenmikroskopischer Beitrag zur Differenzierung des Ependyms am Rückenmark von Hühnerembryonen

Zusammenfassung Am Rückenmark von 2, 3, 41/2, 51/2, 8, 81/2, 9, 13 und 16 Tage alten Hühnerembryonen wurde die Ependymdifferenzierung des Zentralkanals elektronenmikroskopisch untersucht und mit den Befunden bei jungen Küken verglichen. Die Ependymentwicklung geht von den undifferenzierten neuroektodermalen Matrixzellen aus, führt über die primitiven und polaren Glioblasten (die Spongioblasten der älteren Literatur) zu den Ependymoblasten und schließlich zu den reifen Ependymzellen. Elektronenmikroskopisch gelingt der Nachweis, daß die Entwicklung der Ependymzellen nicht nur mit charakteristischen Gestaltänderungen, sondern auch mit typischen Veränderungen der Zytoplasmafeinstruktur verbunden ist. Dabei zeigen sich Unterschiede zwischen den zentralen (apikalen) und den peripheren (basalen) Fortsätzen. Allen diesen Zellen ist eine sich immer mehr aufprägende Bipolarität eigen. Vor allem die polaren Glioblasten haben schon eine starke Polarisierung, erkennbar an den Unterschieden der zentralen und peripheren Fortsätze. Die apikale Zytoplasmadifferenzierung wird beherrscht von der Bildung zahlreicher Mikrovilli und Zilien an der freien Oberfläche und einer durch die quantitativen Veränderungen der Zellorganellen gekennzeichneten Zytoplasmaaktivierung. An den peripheren Fortsätzen kann schon im ersten Drittel der Embryonalperiode die Synthese von Gliafilamenten beobachtet werden, was auf die später immer deutlicher werdende gliöse Differenzierung hinweist. Die elektronenmikroskopischen Befunde erlauben den Schluß, daß die Entwicklung des Ependyms einem bipolaren Differenzierungstyp entspricht. Auf die entwicklungsgeschichtlichen elektronenmikroskopischen Untersuchungen am Ventrikelependym wird vergleichend eingegangen. Funktionelle Aspekte der embryonalen Ependymzellen werden nur am Rande berührt.

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Summary An electronmicroscopic study of the ependymal differentiation and the development of the central canal has been carried out on the spinal cord of chicken embryos incubated for 2, 3, 41/2, 51/2, 8, 81/2, 9, 13 and 16 days old. The ependymal cells arise from the undifferentiated matrix cells. The first stage of differentiation is the formation of primitive and polar glioblasts (spongioblasts) in the region of the basal and roof plates. The fine structure of the polar glioblasts differs in the regions of the internal processes, the perikarya and the long processes extending towards the surface of the neural tube. The cytoplasmic differentiation within the internal region of these glioblasts is characterized by the development of diverse microvilli and of cilia on the surface, the accumulation of mitochondria and the development of a prominent Golgi apparatus in the cytoplasm. The synthesis of glial filaments occurs only in the peripheral processes. In the region of the perikaryon there are numerous free ribosomes and some profiles of a granular endoplasmic reticulum. The differentiation of the polar glioblasts into ependymal cells leads to a modified bipolar glial-epithelial structure. On the other hand, the transformation of the polar glioblasts into migrating glioblasts and finally into protoplasmatic and fibrous astrocytes—studied in the region of the glial septum dorsale—is characterized by a retraction of the internal processes with loss of epithelial differentiation. During all stages of development the ependymal cells retain their basic bipolarity, but time-related modifications of this nature can be observed.

     

Über das Axialorgan („mysterious gland“) vonAsterias rubens L.

Zusammenfassung Das Axialorgan vonAsterias rubens und sein Terminalfortsatz im Dorsalsack wurden licht- und elektronenmikroskopisch untersucht.Die Hämalkanäle des Axialorgans bilden ein labyrinthartiges Konvolut, das in den Axialsinus hineinragt. Die Wandung der Kanäle besteht aus einer Basalmembran, deren Außenfläche von Coelomzellen (Deckzellen, Epizyten) und Muskelzellen überzogen wird. Beide Zellarten enthalten zahlreiche Einschlüsse verschiedener Form und Struktur. Die Deckzellen breiten sich mit vielen zarten Fortsätzen auf der Oberfläche des Organs zu einem zytoplasmatischen Gitterwerk aus, das morphologisch an den Zellüberzug der Glomeruluskapillaren der Vertebratenniere erinnert. Sowohl die Deckzellen als auch die von ihnen teilweise umschlossenen Muskelzellen besitzen Geißeln, die sich in das Lumen des Axialsinus erheben. Auch die Muskelzellen sind mit Ausläufern versehen. Ein Teil dieser Fortsätze enthält Bündel von dicken und dünnen Myofilamenten. Wahrscheinlich handelt es sich um Muskelzellen vom Paramyosintypus.Die Basalmembran wird hie und da durch lockere Bündel von Kollagenfasern mit periodischer Gliederung ihrer Fibrillen bzw. Filamente verstärkt. Diese Bündel sind in die aufgelockerte Innenschicht der Basalmembran eingelagert.Die Hämalkanäle werden nicht von einer endothelartigen Zellschicht ausgekleidet, verhalten sich also ebenso wie die Blutgefäße der Anneliden. Der Innenfläche der Basalmembran schmiegen sich gelegentlich große freie, an Einschlüssen reiche Zellen vom Typ der Coelomozyten an bzw. diese Zellen lösen sich von ihr ab. Das Lumen der Hämalkanäle ist vielfach von freien Zellen ausgefüllt.Die Wandung der Gefäße des Terminalfortsatzes besitzt grundsätzlich den gleichen Aufbau wie die der Hämalkanäle im Axialorgan. Im Gegensatz zu diesen enthält sie jedoch viele nackte Axone, die unter und zwischen den Deckzellen und Muskelzellen verlaufen und mit letzteren engen Kontakt aufnehmen. Regelrechte Synapsen wurden jedoch nicht festgestellt. In den Axonen und ihren Endigungen finden sich Vesikel und massendichte Granula, unter ihnen solche, die von einer Membran umschlossen werden und damit an neurosekretorische Elementargranula erinnern.Die mitgeteilten Befunde stehen mit älteren Lebendbeobachtungen in Einklang, wonach das Axialorgan und sein Terminalfortsatz pulsatorische Bewegungen nach Art eines Herzens ausführten. Die strukturelleÄhnlichkeit des Axialorgans, in demRemane (1959) ein Homologen des Glomerulus von Hemichordaten erblickt, mit den Glomeruli der Vertebratenniere läßt darüber hinaus an eine exkretorische Funktion denken. Auf eine vergleichbare Analogie zwischen der sog. Endblase im Maxillarorgan von Crustaceen und den Nierenglomeruli der Wirbeltiere (Tyson, 1968) wird hingewiesen.

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The axial organ of the starfish, Asterias rubens L.

Summary The axial organ and its terminal process (head piece) in the dorsal sac ofAsterias rubens were investigated with the light-and the electronmicroscope.The hemal channels of the axial organ form a labyrinthine system (spongy body) which is situated within the axial sinus. The walls of the channels consist of a basement membrane, the outer surface of which is covered by coelomic epithelial elements (epicytes) and muscle cells. Either cell type contains numerous inclusions of different shape and structure (phagocytosis, lysosomes). The epicytes spread with many delicate processes on the surface of the organ, thus moulding a cytoplasmic meshwork which is similar to the visceral layer of the glomerular capillaries of the vertebrate kidney. The muscle cells which are also provided with cytoplasmic processes, part of which contains bundles of thick and thin filaments (presumably constituting fibres of the paramyosin-type), are to some extent enclosed by the covering cells. Eithercell type bears cilia projecting into the lumen of the axial sinus.The basement membrane contains occasionally bundles of collagen fibres showing a periodical structure of their individual fibrils. These bundles are embedded in the loose interior layer of the basement membrane.The hemal channels are not lined by an endothelial cellular layer, resembling in this respect the vessels of the annelides, Occasionally, big free coelomocytes rich of inclusion bodies, cling to the inner surface of the basement membrane or become detached of it. The lumen of the hemal channels is frequently crowded with free cells.The structure of the vascular wall in the terminal process is principally the same as in the axial organ proper. In contrast to this it contains, however, many naked axons which run under or between the epicytes and muscle cells and which come into close contact with the latter. Typical synapses, however, have not been detected. Inside the axons and their terminals, vesicles and electron dense granules are to be found. The dense granules are often surrounded by a distinct membrane, thus bearing a close similarity to neurosecretory elementary granules.Our findings are in accordance with older in vivo observations after which the axial organ and its terminal process undergo contractions comparable to the pulsations of a heart. In addition to this, the structural similarity of the axial organ with the glomeruli of the vertebrate kidney suggests an excretory function. As already pointed out byRemane (1959) the axial organ of the Echinoderms might be the homologue to the glomerulus of Hemichordata. A comparable analogy between the terminal sac in the maxillary gland of the crustacea and the glomeruli of the vertebrate kidney (Tyson, 1968) is referred to.

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Die Untersuchungen wurden mit dankenswerter Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft durchgeführt.     

Die Ultrastruktur des Gabeschen Organs von Schizophyllum sabulosum L. (Diplopoda,Iuliformia)

Zusammenfassung 1. Das Gabesche Organ von Schizophyllum sabulosum ist paarig und liegt im seitlichen Clypeolabrum. Es wird von Axonen des Nervus labri medialis erreicht, der vorher Seitenzweige abgegeben hat.2. Die Axone gehören neurosekretorischen Zellen des Protocerebrum an und enthalten Neurosekret. Die Elementargranula sind recht gleichmäßig ellipsoid, der große Durchmesser beträgt ca. 1200 Å. Die Axone enden im Organ und stellen dessen extrinsische Komponente dar.3. Außerdem gibt es zwei intrinsische Zelltypen: 1) Drüsenparenchymzellen mit axonartigen Fortsätzen und 2) gliaartige Zellen. Die Parenchymzellen bilden Sekret in Form opaker Vakuolen, die deutlich größer als die Neurosekretgranula sind. Auffällig ist das überwiegend vesikuläre endoplasmatische Reticulum. Die Mitochondrien liegen in der Nähe von myelinähnlichen Körpern; ihre Außenmembran ist stellenweise vakuolig vorgewölbt. Die axonartigen Fortsätze enthalten viele längsorientierte Mikrotubuli.4. Die langen Fortsätze der gliaartigen Zellen umhüllen die Parenchymzellen und die extrinsischen Axone meist in mehreren Schichten. Es gibt aber auch Bereiche, in denen vor allem die Fortsätze der Parenchymzellen und die extrinsischen Axone nackt sind.5. Das Organ ist gegen das umgebende Hämocoel von einer dicken, lamellierten Stromahülle abgegrenzt. Auch Interzellularräume sind mit Stroma gefüllt.6. Das Organ wird mit der Cerebraldrüse einiger Chilopoden und gewissen endokrinen Organen anderer Diplopoden und Insekten verglichen.

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The ultrastructure of the organ of gabe in Schizophyllum sabulosum L. (diplopoda, iuliformia)

Summary 1. The paired organ of Gabe of Schizophyllum sabulosum is situated in the lateral clypeolabrum. It is innervated by axons of the medial labral nerve, which divides in several branches before reaching the organ.2. Axons extend from neurosecretory cells of the protocerebrum and contain neurosecretory droplets, which are almost ellipsoid and about 1,200 Å in diameter. The axons terminate in the organ and constitute its extrinsic elements.3. In addition, there are two types of intrinsic cells: (1) parenchyma cells with axon-like processes and (2) glia-like cells. The parenchyma cells produce secretory material in the form of opaque vacuoles, which are clearly larger than the neurosecretory granules. The preponderantly vesicular endoplasmic reticulum is conspicuous. Also characteristic are the mitochondria, whose superficial membranes are expanded locally, and which lie in the near vicinity of myeline-like bodies. The axon-like processes contain many microtubuli oriented in longitudinal direction.4. The slender processes of the glia-like cells envelop both parenchyma cells and extrinsic axons usually in several layers; but there are also regions in which the processes of the parenchyma cells and, above all, the extrinsic axons are naked.5. The organ is delimited from the surrounding hemocoele by a thick laminated stroma. Intercellular spaces are also filled with stroma.6. The organ is compared with the cerebral gland of some chilopods and with certain endocrine organs of other diplopods and insects.