上位性和QTL×环境互作对水稻(Oryza sativa L.)抽穗期的影响

水稻抽穗期是重要的农艺性状之一,对水稻品种的地理分布和适应性起到关键性作用。适宜的抽穗期是获得高产的前提。因此确定水稻抽穗期的遗传基础在育种计划中具有重要的意义。本研究用一套来源于亲本IR64/Azucena的双单倍体（DH）群体在两个种植季节的试验资料,用基于混合线性模型的复合区间作图方法,对水稻抽穗期QTL的加性、上位性及其与环境互作效应进行了研究。结果表明共有14个QTL影响水稻抽穗期,它们分布在除第5和第9条染色体外的10条染色体上,有8个位点携带单位点效应,5对位点携带双位点互作效应,2个单位点和1对双位点存在与环境的互作,所有效应值介于1.179～2.549天之间,相应的贡献率为1.04%～4.84%。基于所估算的QTL效应值,本研究预测了两个亲本和两个极端型品系的遗传效应值,并讨论了影响遗传效应值与实际观测值偏差的可能原因,以及研究群体所具有的遗传潜力。对水稻抽穗期QTL的定位结果与前人研究基本一致,并进一步证实了上位性和QE互作效应是水稻抽穗期的重要遗传基础。     

水稻分蘖角度的QTL定位和主效基因的遗传分析

利用水稻籼粳亚种间组合Asominori×IR24重组自交系(RIL)群体71个株系和相应的全基因组染色体片段置换系(Chromosomesegmentsubstitutionline,CSSL)群体65个株系,在2种环境下对分蘖角度性状进行了数量性状基因座(QTL)定位和上位性效应的遗传分析。在两种群体中都出现了分蘖角度的超亲分离。在RIL群体中发现了5个主效QTLs和3对上位性双位点互作标记基因座,控制水稻分蘖角度。其中在第9染色体上位于XNpb108~C506RFLP分子标记区间的qTA-9基因座在2种环境中同时出现,其贡献率平均为28·6%,增加分蘖角度的等位基因来自籼稻品种IR24。利用CSSL群体图示基因型分析,证实在第9染色体上含有RFLP标记C609和C506约15cM的染色体区段,存在增加分蘖角度的基因,来源于染色体片段供体亲本IR24,在Asominori的遗传背景中能增加分蘖角度约15°,该基因的位置与RIL群体在第9染色体上定位的QTL相同,证实了qTA-9的存在。F1表型测定及F2代遗传分析表明,来自IR24的等位基因是一个不完全显性基因。除一对上位性位点存在显著的环境互作效应外,未发现其他位点存在与环境的互作效应。不同基因的加性效应和双位点的上位性效应的共同作用可能是造成水稻分蘖角度超亲分离的主要原因。     

水稻生物学产量及其构成性状的QTL定位

QTL的加性效应、加性×加性上位性效应及它们与环境的互作效应是数量性状的重要遗传分量.利用IR64/Azucena的125个DH品系为群体,分析了水稻生物学产量及其两个构成性状干草产量和谷粒产量的遗传组成.用基于混合模型的复合区间作图(MCIM)方法进行QTL定位.检测到12个位点有加性主效应,27个位点涉及双位点互作,18个位点存在环境互作.结果表明水稻生物学产量和它的两个构成性状普遍存在上位性效应和QE互作效应.此外,还探讨了性状间相关的遗传基础.发现4个QTLs和一对上位性QTLs可能与生物学产量与干草产量之间的正相关有关.3个QTL可能与干草产量与谷粒产量之间的负相关有关.这些结果可能部分地解释了这3个性状相关的遗传原因.通过对水稻生物学产量及其两个构成性状所定位QTL的分析,加深了对数量性状QTL的认识.首先,QTL的上位性效应和QE互作效应是普遍存在的;其次,QTL的多效性或紧密连锁可能是遗传相关的原因,当QTL对两个性状作用的方向相同时可导致正向遗传相关,反之则为负向遗传相关,当有些QTL表现为同向作用而另一些QTL表现为反向作用时,则可削弱性状间的遗传相关性;第三,复合性状的QTL效应可分解为其组成性状的QTL效应,如果QTL对各组成性状的效应方向相反而相互抵消,可使复合性状的QTL效应不易被检测;第四,加性效应的QTL常参预构成上位性效应,而具有上位性效应的QTL并非都有加性主效应,表明忽略上位性的QTL定位方法会降低检测QTL的功效;最后,鉴别不同类型的QTL效应有利于指导育种实践,选择主效QTL适用于多环境,QE互作QTL适用于特定环境,对上位性QTL应强调选择基因组合而并非单个基因.     

水稻DH群体籽粒充实度的QTL定位

籽粒充实度较差是当前水稻亚种间杂种优势利用中所面临的最大障碍之一。研究采用籼粳交(圭630×02428)来源的DH群体对水稻籽粒充实度进行QTL分析,检测到1个主效应QTL(qGP-7),该QTL位于第7染色体RZ978～RG404a～RG404c区间的大约26cM的染色体区段上,对籽粒充实度的贡献率为10%～15%。发现了2对"加性×加性"效应的互作QTL,对籽粒充实度的贡献率皆为20%左右,表明QTL的上位性是控制籽粒充实度的重要遗传基础之一。还对亚种间杂交稻育种中"以饱攻饱"的亲本选配策略作了讨论。     

利用重组自交系和SSR标记进行陆地棉株型QTL的鉴定和定位

通过中棉所12与8891的杂交及多代自交,获得由180个家系构成的重组自交系F8、F9群体。重组自交系群体、两亲本及F1于2002、2003两年种植;对株型性状进行了研究,两年共调查了10个株型形状。利用该重组自交系群体,采用SSR为主体的分子标记构建了遗传连锁图,并对株型性状进行了单位点和双位点水平的QTL定位。结果表明,QTL加性效应和上位性互作效应作为棉花重组自交系株型性状的遗传基础起着重要作用;中棉所12与8891间多态性位点偏少,而表型差异较大且其杂交种湘杂棉二号有很强的杂种优势,QTL互作可部分解释这一现象：结合对产量品质性状的研究结果,认为上位性可能是湘杂棉二号杂种优势的重要遗传基础。     

利用双单倍体群体剖析水稻产量及其相关性状的遗传基础

主效QTL、上位性效应和它们与环境的互作(QE)都是数量性状的重要遗传因素。利用籼粳交珍汕97／武育粳2号F1植株上的花药进行组织培养得到的190个双单倍体群体和179个微卫星标记,通过两年两重复田间试验,采用混合线性模型方法分析了9个控制水稻产量及其相关性状的遗传效应,得到57个主效QTL,41对上位性互作,8对QTL与环境的互作和7对上位性效应与环境的互作。单个主效QTL解释这些性状1．3％～25．8％的表型方差。各性状QTL的累积表型贡献率达11．5％～66．8％。大多数性状之间具有显著的表型相关性,相关性较高的性状之间常具有较多共同或紧密连锁的QTL。结果表明,基因的多效性或紧密连锁可能是性状相关的重要遗传基础。     

水稻籼粳交DH群体苗期耐冷性基因的分子标记定位

水稻苗期低温冷害导致的烂秧现象是水稻生产中重要的限制因素之一。以一个水稻籼粳交(圭630／02428)DH群体为材料,在幼苗3叶1心时用10℃低温处理3d,随后恢复培养,以恢复培养5d后的秧苗成活率(％)为指标,鉴定该DH群体的苗期耐冷性。利用已构建的RFLP连锁图谱和基于混合线性模型的定位软件QTLMapper1.0对水稻苗期耐冷性进行QTL分析,检测到控制水稻苗期耐冷性的3个QTLs,分别位于第3、11、12染色体上,贡献率分别为7．9％、18．3％和24.4％,其增效等位基因均来自于亲本“02428”。同时检测到控制水稻苗期耐冷性的上位性互作位点8个,分散分布于第2、7、8、9、11染色体上,其中有2对互作的贡献率在15％左右,这2对互作的增效基因型均为来自2个亲本的重组基因型。苗期耐冷性在2个亲本间差异很大,在DH群体中呈现出连续变异,有明显的超亲分离。这些结果表明,水稻苗期耐冷性是受多基因控制的数量性状,基因的上位性互作是其重要的遗传基础之一。     

基于单片段代换系的水稻穗长QTL加性及其上位性效应

穗长是影响水稻（Oryza sativa）产量的重要因子之一,研究水稻穗长QTL间的上位性效应对于发掘水稻产量潜力具有重要意义。该研究以16个单片段代换系（single segment substitution lines,SSSLs）和15个双片段聚合系（double segment pyramiding lines,DSPLs）为材料研究了水稻穗长QTL的加性及上位性效应。以P〈0.01为阈值,共检测到6个穗长QTL和9对基因互作座位。其中2个（Pl-2和Pl-10）是尚未报道的穗长QTL。穗长QTL互作后,一些互作对的上位性效应与单个QTL的作用方式及效应大小各不相同,预示着基因聚合后会产生不同的互作效应。该研究结果对于通过分子聚合育种手段改良穗长具有重要意义。     

基于单片段代换系的水稻穗长QTL加性及其上位性效应

穗长是影响水稻(Oryza sativa)产量的重要因子之一, 研究水稻穗长QTL间的上位性效应对于发掘水稻产量潜力具有重要意义。该研究以16个单片段代换系(single segment substitution lines, SSSLs)和15个双片段聚合系(double segment pyramiding lines, DSPLs)为材料研究了水稻穗长QTL的加性及上位性效应。以P<0.01为阈值, 共检测到6个穗长QTL和9对基因互作座位。其中2个(Pl-2和Pl-10)是尚未报道的穗长QTL。穗长QTL互作后, 一些互作对的上位性效应与单个QTL的作用方式及效应大小各不相同, 预示着基因聚合后会产生不同的互作效应。该研究结果对于通过分子聚合育种手段改良穗长具有重要意义。     

玉米杂交种掖单13号的SSR连锁图谱构建与叶夹角和叶向值的QTL定位与分析

为了增加单位面积产量, 玉米育种者已经开始了更密植更紧凑株型的选育。叶夹角和叶向值是评价玉米株型的重要指标。本研究以掖478×丹340的500个F2单株为作图群体, 构建了具有138个位点的SSR标记连锁图谱, 图谱总长度为1 394.9 cM, 平均间距10.1 cM。利用397个F2：3家系对叶夹角和叶向值进行QTL定位分析, 结果表明: 叶夹角和叶向值分别检测到6和8个QTL, 累计解释表型变异41.0%和60.8%, 单个QTL的贡献率在2.9%~13.6%之间。与叶夹角和叶向值有关的基因主要作用方式为加性和部分显性。此外两个性状共检测到9对上位性互作位点, 表明上位性互作在叶夹角和叶向值的遗传中也起较重要的作用。     

水稻株高、抽穗期和有效穗数的QTL与环境的互作分析

株高、抽穗期和有效穗数是水稻的重要农艺性状,合适的株高、抽穗期和有效穗数对水稻的高产稳产是至关重要的。该实验应用中156/谷梅2号的重组自交系(RIL)群体,建立由168个DNA分子标记组成的遗传连锁图,以一年两季作为不同的环境效应,对水稻株高、抽穗期和有效穗数进行了非条件和条件QTL定位,在非条件QTL定位中共检测到7个株高QTLs、5个抽穗期QTLs和3个有效穗数QTLs和10对加加上位性互作位点,条件QTL定位结果表明,抽穗期这一性状对株高和有效穗数QTLs的表达既有抑制作用,也有较大的贡献率。     

芥菜型油菜每角籽粒数QTL 的上位性互作和环境互作分析

【目的】为揭示芥菜型油菜及芸薹属作物每角籽粒数形成的分子机理,提高和改良芥菜型油菜产量和育种工作奠定基础。【方法】研究以包含221个芥菜型油菜株系的重组自交系(recombinant inbred line, RIL)群体为材料,在5个环境条件下对每角籽粒数性状进行加性QTL、加性×加性上位互作及环境互作分析。【结果】(1)共检测到7个与每角籽粒数相关的加性QTL,主要分布在芥菜型油菜A02、A03、A05、A08、B02和B03等染色体上,其加性效应分布在(-11.642 4)～4.524 6之间,其中qSS2-71的加性效应和遗传率均最大,分别达到-11.642 4和14.44%,其余6个加性QTL的加性效应和遗传率均较小;(2)检测到7对影响每角籽粒数的加性×加性QTL上位互作效应及其与环境的互作效应,上位性QTL互作效应值分布在(-4.930 8)～4.193 6之间,7对上位性QTL与不同环境互作的遗传力均接近0;(3)每角籽粒数性状的广义遗传率为80.98%,狭义遗传率为30.98%。【结论】综合分析,芥菜型油菜每角籽粒数受一定环境影响,但控制该性状的加性效应受环境影响较小...     

水稻叶片叶绿素和过氧化氢含量的QTL检测及上位性分析

研究水稻叶片叶绿素和过氧化氢含量的遗传规律,对探讨光合代谢产物遗传规律和开展高产育种具有重要指导意义。利用由日本晴／Kasalath∥日本晴的杂交组合衍生的98个回交重组自交家系(BC1F9)所组成的BIL(backcross inbred lines)群体,在第1、2、3和10染色体上分别检测出5个与叶绿素含量相关的QTL和2个影响剑叶过氧化氢含量的QTL,其中位于第1染色体的RFLP标记C86和C813之间的q-Chll对叶绿素含量的影响最为显著,对表型变异的贡献率达22％,其增效基因来自粳稻品种日本晴;同时在该区间检测到1个与剑叶过氧化氢含量相关的QTL:q-H2O2I,对过氧化氢含量的减效基因来自日本晴品种。上位性分析结果显示影响叶绿素含量及过氧化氢含量的非等位QTL之间存在显著的上位性效应。具有上位性效应的QTL分布于第2、6、11和12染色体上,未检测到与q-Chll或q-H2O2I互作的位点。暗示日本晴品种的RFLP标记C86和C813之间存在1个能够提高叶绿素含量,同时又能降低过氧化氢含量的主效QTL,其加性效应显著而不存在上位性效应。     

水稻柱头外露率QTLs定位及其互作分析

以协青早B/密阳46所构建的RIL群体及其相应分子遗传图谱,设置海南和杭州两地遗传试验,应用基于混合线性模型检测QTL主效应、上位性效应和G×E互作效应的遗传分析方法,对水稻柱头外露率(%)进行QTL联合分析．结果表明,该性状明显表现出海南较高(21．83%)而杭州较低(8．35%)的趋势．试验检测到1个主效应QTL(qSE6-1),其LOD值高达28．16,对性状表型的贡献率为14．14%,增效等位基因来自于母本,加性效应为5．10%,不存在显著的GE互作．试验还检测到3对显著的加性×加性双基因互作,上位性互作性效应和贡献率相对较小,且与环境不存在显著的互作．     

稻米粒形的QTL定位及上位性和QE互作分析

利用'广陆矮4号'×'佳辐占'水稻重组自交系构建了SSR标记的遗传图谱.联合2007年和2008年获得的两组稻米粒长(GL)、粒宽(GW)、长宽比(L/W)数据应用混合线性模型方法进行QTL定位,并作加性效应、加性×加性上位互作效应以及加性QTL、上位性QTL与环境的互作效应分析.结果显示;(1)在加性效应分析中两个群体共检测到4个控制粒长的QTL,4个控制粒宽的QTL,5个控制长宽比的QTL,贡献率分别为13.81%、15.36%和 16.29%.(2)在上位互作效应分析中两个群体共检测到2对控制粒长的互作QTL,1对控制粒宽的互作QTL,3对控制长宽比的互作QTL,贡献率分别为5.77%、2.59%和7.42%.(3)环境互作检测中,发现共有13个加性QTL和4对QTL的加性×加性上位性与环境产生了互作效应.结果表明,上位性效应和加性效应都影响稻米粒形遗传,QE互作效应也对粒形有着显著的影响.     

家蚕茧质性状的QTL定位研究

采用QTLMapper 2．0 QTL作图软件,对F2群体的家蚕全茧量、茧层量、茧层率和蛹体重等性状进行了QTL定位分析,分别检测出7个、6个、2个、8个有显著效应分量的QTLs,分布于7个、5个、2个、7个不同的连锁群。控制全茧量、茧层量的QTLs一般存在复杂的上位性效应。对全茧量性状,有3对QTLs存在显著的加加上位性效应,其中1对还存在加显、显显互作;共有3个QTLs存在显著的显性效应,1个存在显著的加性效应。对茧层量QTLs,发现1对QTLs存在极显著的各项遗传效应,包括上位性效应;1对QTLs被检测到显著的显显互作,1个QTL具有显著的显性效应,并与另一个QTL存在显著的加加互作。茧层率、蛹体重主要受加性或显性的QTLs作用,没有发现茧层率QTLs的上位性效应,蛹体重的有效QTL大都呈现显著的负向显性效应,只有一对QTLs存在显著的加加上位性效应。第2、3、4、11、13、24、34、37、40连锁群是两个或多个性状QTLs分布的共同连锁群。全茧量和茧层量存在共同的QTL或染色体区域,育种上可通过适当选配,利用基因的互作效应,同步改良这两个性状。     

基于CSSL的水稻抽穗期QTL定位及遗传分析

抽穗期是水稻（Oryza sativa）品种的重要农艺性状之一,适宜的抽穗期是获得理想产量的前提。鉴定和定位水稻抽穗期基因/QTL,分析其遗传效应对改良水稻抽穗期至关重要。以籼稻品种9311（Oryzasativa ssp.indica‘Yangdao 6’）为受体,粳稻品种日本晴（Oryza sativa ssp.japonica‘Nipponbare’）为供体构建的94个染色体片段置换系群体为材料,以P≤0.01为阈值,对置换片段上的抽穗期QTL进行了鉴定。采用代换作图法共定位了4个控制水稻抽穗期的QTL,分别位于第3、第4、第5和第8染色体;QTL的加性效应值变化范围为–6.4––2.7,加性效应百分率变化范围为–6.4%––2.7%;qHD-3和qHD-8加性效应值较大,表现主效基因特征。为了进一步定位qHD-3和qHD-8,在目标区域加密16对SSR引物,qHD-3和qHD-8分别被界定在第3染色体RM3166–RM16206之间及第8染色体RM4085–RM8271之间,其遗传距离分别为13.9cM和6.4cM。研究结果为利用分子标记辅助选择改良水稻抽穗期奠定了基础。     

普通野生稻中增产相关QTL的发掘

普通野生稻(Oryza Rufipogon)是重要的遗传资源,发掘其优良等位基因将对水稻遗传改良产生重要影响。文章从以珍汕97为轮回亲本,普通野生稻为供体的BC2F1群体中选择一个与珍汕97表型明显不同的单株BC2F1-15,经过连续自交获得回交重组自交系BC2F5群体。均匀分布于12条染色体的126个多态性SSR(Simplesequence repeats)标记基因型分析,发现BC2F1-15单株在30%的标记位点为杂合基因型;利用该群体共检测到4个抽穗期、3个株高、4个每穗颖花数、2个千粒重和1个单株产量QTL。在第7染色体RM481-RM2区间,检测到抽穗期、每穗颖花数和产量QTL,野生稻等位基因表现增效作用;其他3个每穗颖花数QTL位点,野生稻等位基因也均具有增效作用。结果表明野生稻携带有增产相关的等位基因,这些有利等位基因无疑是水稻遗传改良可资利用的新资源。     

水稻耐盐相关动态QTL的加性和上位性与环境互作分析

钠离子(Na⁺)、钾离子(K⁺)含量和Na⁺/K⁺值是影响水稻耐盐性的关键指标。水稻的耐盐性由数量性状位点(QTL)控制,目前在水稻苗期已经鉴定了大量Na⁺、K⁺含量和Na⁺/K⁺的QTL,但在田间生长期鉴定的QTL数量较少。该研究以粳稻‘东农425’和‘长白10’杂交衍生的重组自交系(RIL)群体为材料,对田间试验条件下的盐胁迫和对照进行联合分析,在水稻不同发育时期鉴定Na⁺、K⁺含量和Na⁺/K⁺的发育动态QTL,并采用混合线性模型(MCIM)分析各QTL的加性(A)和上位性(AA)及其与环境的互作效应(QE)。结果表明：(1)盐胁迫条件下,亲本和RIL群体的茎Na⁺含量(SNC)、茎Na⁺/K⁺(SN/K)、叶Na⁺含量(LNC)和叶Na⁺/K⁺(LN/K)在各时期均高于对照,茎K⁺含量(SKC)和叶K⁺含量(LKC)均低于对照,对照条件下双亲性状在大多数时期均无显著差异;盐胁迫下两个亲本的多个性状在不同发育时期存在显著差异,其中,SNC和LKC在4个时期差异显著,SN/K和LN/K在3个时期差异显著,SKC和LNC在2个时期差异显著。(2)采用非条件和条件QTL作图方法,共检测到13个加性QTL和11对上位性QTL,其中包括14个非条件QTL和10个条件QTL;而13个加性QTL中有8个,11对上位性QTL中有7个具有环境互作效应。(3)qSKC5 1在水稻4个发育阶段均被检测到,其在调控水稻耐盐性中发挥着重要作用。SNC、SN/K和LN/K的所有QTL均检测到加性×环境互作效应,2对控制SNC的上位性QTL均检测到上位性×环境互作效应,说明这些性状的QTL对盐环境较为敏感。研究发现,田间生长条件下水稻Na⁺、K⁺含量和Na⁺/K⁺的QTL表达与发育时期密切相关;水稻田间生长条件下耐盐性的遗传非常复杂,在利用分子标记辅助选择(MAS)培育耐盐水稻新材料应该考虑上位性和环境互作效应。     

水稻抗褐飞虱种质Swarnalata抽穗期和休眠性相关QTL检测

为有效利用抗褐飞虱水稻Swarnalata,对2013年南京种植的Swarnalata/02428 F2分离群体进行抽穗期和种子休眠性考察,利用172个分子标记构建了Swarnalata/02428 F2的分子遗传连锁图谱,图谱全长为3311.4c M,标记间平均图距为19.22c M。利用Windows QTL Cartographer V2.5软件对该分离群体进行抽穗期和种子休眠性相关QTL检测,共检测到7个抽穗期相关QTL,分别位于第2、3、6、11染色体,其中位于第11染色体的q HD-11-1贡献率最高,为28.85%;检测到3个种子休眠性相关QTL,分别位于第3、6、9染色体,其中位于第9染色体的q Sd-9贡献率最高,为22.11%。分析表明,本研究检测到的抽穗期QTL与种子休眠QTL所在位置不同,说明该群体中种子休眠与抽穗期没有直接关系,它们分别由不同基因控制。本研究不仅为水稻休眠基因的精细定位及克隆奠定基础,也为更有效利用Swarnalata中的抗褐飞虱基因提供基础和一些优良的中间材料。