壳斗科的地质历史及其系统学和植物地理学意义

在收集整理现有壳斗科化石资料的基础上,讨论了壳斗科及其各属的起源时间、地史分布和地史 演替过程以及这些化石资料在系统学和植物地理学上的意义。白垩纪尚无壳斗科可靠的大化石记录, 微化石需要进一步研究才能确定亲缘关系以及古新世壳斗科已经分化出两个类群。从以上这些事实推 论壳斗科起源于白垩纪晚期,而壳斗科现代各属出现的时间应不晚于古新世。最早发现的壳斗科化石和现代栗亚科和水青冈亚科在形态结构上非常相似,这一事实表明,壳斗科分为两个亚科的观点更接近客观事实。在水青冈亚科中,三棱栎类的化石最早出现;在栎属中,青冈亚属更接近祖先类群;在地史中全缘栎类较具齿栎类出现早,粗齿的落叶栎类出现最晚。三棱栎属、栲属和石栎属的化石在老第三纪出现于北美和欧洲的事实说明,北美、欧洲和东亚在老第三纪时有一个相通的壳斗科植物区系。南美的三棱栎是通过北美进入南美的。中国横断山、欧洲地中海沿岸和北美西北部有一类形态特征相似、亲缘关系相近的硬叶栎类,它们之间有相同的地质演替历史,它们现代分布边界可能就是古地中海的边界。美洲的栎类有两个来源,常绿硬叶栎类是通过古地中海沿岸而经北美-欧洲陆桥到达的,落叶栎类则是在中新世以后通过白令海峡到达的。     

中国壳斗科植物属的空间多样性及差异

该文采用地理信息系统技术,以县为空间数据的基本单元,以壳斗科植物为研究对象,制作属的空间分布图,计算空间相似性系数,分析壳斗科各属的空间多样性及其差异。结果表明,三棱栎属为连续分布,与其他属的空间分布最不相似,其他属均为间断分布,其中锥属、青冈属、柯属空间分布最相似,这3个属的多样化中心均有云南南部,水青冈的多样化中心比前3个属偏北,栎属多样化中心是四川西南部和云南西北部,西北地区东南部是联系南方与北方栎属植物的重要通道。     

壳斗科原始植物轮叶三棱栎在云南西双版纳的发现及其生物地理意义

于云南西双版纳发现了壳斗科植物的原始类群——轮叶三棱栎（Trigonobalanus verticillata Forman）。轮叶三棱栎被认为是栎属（Quercus L.）和水青冈属（Fagus L.）植物的祖先之一,原纪录分布于印度尼西亚和马来西亚,后来在我国海南岛被发现,其分布格局的形成一直未能合理解释。本次在云南新发现轮叶三棱栎,不仅可以解释它在海南岛的分布,也为海南岛历史上可能曾经连接着越南北部和广西西南部的假设提供了科学支持,具有重要的科研价值和生物地理学意义。     

三棱栎的花粉形态及其分类位置

本文就壳斗科三棱栎属Trigonobalanus Forman在我国的新分布——三棱栎T．doicha- ngensis 的花粉作了光学显微镜、扫描电镜及透射电镜观察。从花粉的形状、萌发孔类型及外壁结构看,三棱栎与本科其余各属均不同,在壳斗科中确属一个独特类型。     

中国壳斗科栎亚科花粉形态研究

本文应用光学显微镜与扫描电子显微镜观察了壳斗科所属栎亚科2属26种2变种的花粉形态,并以本科其它属一些代表种作对比,试图从孢粉学方面为栎亚科的系统分类提供依据。 花粉外壁纹饰在扫描电镜下可分三种类型,即水青冈型(含水青冈属),栎型(含栎属和三棱栎属),栗型(含栗属、锥属和柯属),花粉的类型与植物形态分类的三个亚科一致。 栎亚科的花粉外壁纹饰在扫描电镜下为颗粒聚集成的种种形状。栎属可区分为四种类型,即颗粒状、颗粒——蠕虫状、聚颗粒及芽孢状,其中类型一、二、三为常绿种类,类型四为落叶种类。花粉纹饰在常绿与落叶种类之间有较明显的差异,而青冈亚属和栎亚属之间却没有界线。因此,栎属仍以包含两个亚属为宜。三棱栎属花粉纹饰则介于栎属的类型二与三之间。     

中国壳斗科植物属的空间多样性格局及其指标研究

通过植物专业网站及已发表的论文论著,查找每一种壳斗科植物在中国的具体分布地点(县),并采用地理信息系统技术,以县为空间数据的基本单元,以壳斗科植物为研究对象,从空间上获取多样性格局指标,定量研究中国壳斗科植物的属、类型的空间多样性格局。结果表明:(1)中国壳斗科植物中青冈属、栎属、锥属、柯属的斑块丰富度、多样性指数、斑块总数、总形状指数明显高于三棱栎属、栗属、水青冈属,而三棱栎属因只有一个斑块,属与种的空间多样性格局相同,与其他属明显不同。(2)中国壳斗科植物中属的空间多样性格局指标之间有一定的相关性,斑块丰富度、多样性指数、斑块总数、总形状指数相互之间、总面积与斑块总数、多样性指数、总形状指数之间呈显著正相关关系,总的最大斑块指数与均度指数之间呈显著负相关关系。(3)除三棱栎属外,其他属的斑块类型所占面积、占属面积的比例、斑块数目、最大斑块指数、形状指数各指标,基本上均随所在属斑块类型值的增加其相应指标依次降低,斑块类型与其他指标呈显著负相关关系。(4)中国壳斗科植物在青冈属、栎属、锥属、柯属中,每一个属种数为1~7的斑块类型所占面积之和、斑块数目之和分别占其属对应总指标的值均高于80%,表明种数较少的斑块类型构成了属的主要分布区,而种数较多的斑块类型,其各指标值均较低,分布范围很狭窄,但物种多样性高。     

南水青冈属及壳斗科其他属花粉壁超微结构比较研究

对主要分布于南美和新西兰的南水青冈属Nothofagus 花粉外壁的超微结构进行了观察和研究, 同时与壳斗科其他属花粉外壁的结构进行比较,结果表明,南水青冈属花粉外壁的厚度、结构、萌发孔类 型以及花粉外壁表面的纹饰与壳斗科其他属花粉外壁的超微结构存在明显差别。主要表现为：南水青 冈属花粉外壁的柱状层和内层发育差,为颗粒状;基层和覆盖层无分化结构;覆盖层上为刺状纹饰;萌发 孔为5～8沟。壳斗科其他属花粉外壁的小柱发育好,形成明显的柱状层;覆盖层和基层常具一定的结 构;花粉表面较光滑,或为波状、颗粒或瘤状纹饰;内层发育较好;多数花粉具3孔沟,少数为3沟或3拟 孔沟。本研究认为南水青冈属花粉外壁的结构属于较原始类型,支持kuprianova等将南水青冈属独立为南壳斗科。     

滇南珍稀树种—三棱栎

三棱栎（Trigonobalanusdoichangensis）是三棱栎属中唯一分布到中国的种类,而且问世较晚,１９８１年才由徐永椿教授等人在云南澜沧发现其在中国的踪迹。１９８４年,鉴于其分布范围狭窄,在系统演化研究上有一定的科学意义及经济价值较高等原因,即被国务院环境保护委员会列为国家二级保护植物。１９９９年８月,在国务院批准公布的《国家重点保护野生植物名录（第一批）》中,三棱栎亦榜上有名,保护级别为二级。在壳斗科中,三棱栎属建立较晚,是１９６２年才由福曼（Forman）在栎属中分出的一个小属,只有三个种：分布于我国云南南部…     

论山毛榉科植物的系统发育

本文运用分支分类学方法,对山毛榉科植物进行了系统发育的分析。山毛榉科作为单元发生群包括柯属、锥属、粟属、三棱栎属、水青冈属和栎属。桦木科和南山毛榉属被选择作为外类群。对大量的性状进行评估之后,选择了25对性状作为建立数据矩阵的基本资料。性状极化以外类群比较为主,同时也采用了化石证据和通行的形态演化的基本原则。数据矩阵由7个分类群、2个外类群和25个性状组成。采用最大同步法、演化极端结合法和综合分析法对该数据矩阵进行了分析。在得到的3个树状分支图中按照最简约的原则,选出演化长度最短的谱系分支图作为本文讨论山毛榉科属间的系统演化关系的基础。关于山毛榉科植物的系统发育,作者的观点如下：(A)现存的山毛榉科的6个属形成了4条平行进化的分支路线,它们分别被处理作4个亚科,即：栗亚科,三棱栎亚科,水青冈亚科和栎亚科;(B)平行进化是山毛榉科植物系统发育过程中的主要形式。生殖过程中的一些特征,如：果实第二年成熟,胚珠通常败育等,是影响山毛榉科植物属间基因交流的主要原因。在现存的山毛榉科植物中,柯属是最原始的类群。三棱栎属和锥属的起源也较早,而栗属、水青冈属和栎属是特化的类群。     

从花粉形态特征试论壳斗科的系统分类及其演化

本文通过采用光学显微镜、扫描电镜、透射电镜对中国壳斗科,包括三个亚科、6属、103种植物的花粉形态,做了较全面的研究,认为壳斗科植物花粉分为四个类型,分别归于三个亚科。根据花粉形态特征笔者支持将Cyclobalanopsis作为 Quercus的亚属处理,并对三棱栎的分类位置及壳斗科各属的亲缘关系及演化进行了讨论。     

The Pollen Morphology in Relation to the Taxonomy and Phylogeny of Fagaceae

The present paper deals with the pollen morphology of 103 species belonging to sixgenera-Castanea, Castanopsis, Lithocarpus, Quercus, Fagus and Trigonobalanus in threesubfamilies-Castaneoideae, Quercoideae and Fagoideae. All pollen grains were examinedunder light microscope and scanning electron microscope, and those of some species were ex-amined under transmission electron microscope. The results may be summarised as follows:1. Pollen morphology of Fagaceae, seems to support division of the family into threesubfamilies. Fagoideae, Castaneoideae and Quercoideae.2. Four types of pollen grains are recognized in Fagaceae:1) Fagus-type (representative genus: Fagus): pollen granis are oblate-sphaeroidal,(31.5-39.9) x (35.7 46.2) μm in size, 3(-4)-colporate, peritreme or goniotreme, granulate-ornate under LM., granulate or verrucate under SEM.2) Trigonobalanus-type (T. doichangensis): pollen grains are suboblate-sphaeroidal,(23.1-29.4) ×(25.2-29.4) μm in size, 3-colporate, goniotreme, obscurely granulate-ornateunder LM, densely granulate or verrucate under SEM.3) Quercus-type (Quercus): pollen grains are subspheroidal-subprolate, (21-44.3)× (16.8-39.9) μm in size. 3-colporoidate (-3-colpate), peritreme, crassgranulate or finely-gra-nulate under LM, tuberculate verrucate or spinate under SEM.4) Castanea-type (including Castanea, Castanopsis, Lithocarpus): Pollen grains areprolate-supraprolate, (14.7-23.1)×(10.5-16.8)μm in size; 3-colporate, peritreme, obscu-rely ornate or subpsilate, under LM, rugulose, striate-rugulate or crass-striate under SEM.3. Pollen grains of Cyclobalanopsis age very similar to those of Quercus, and there-fore we support the treatment of Cyclobalanopsis as a subgenus of Quercus.4. On the basis of shape, type of aperture and exine structure, pollen of Trigonobalanusis distinguishable from those of the other genera in Fagaceae and it may be a new type of Fagaceae;5. On the basis of pollen morphology, morphological characters and geological stratification a scheme of phylogeny of Fagaceae is here presented.     

On the Pollen Morphology and Systematic Position of Trigonobalanus doichangensis

The present paper describes the pollen morphology of Trigonobalanus doichangensis (A. Camus) Forman of Fagaceae. Comparative study on pollen grains was carried out by means of light microscope, scanning and transmission electron microscope. The pollen grains of T. doichangensis are subspheroidal or suboblate but in polar view they are subtriangular, and in equatorial view they are subcircular they are 27.3, 23.1-29.4)×27.3(25.2-29.4) μm in size and 3-colporate goniotreme. The exine is 2-layered, 2.4-4.2μm, thick in apocolpia. The sexine cosists of tectum, bacules and endonexine under TEM. On the basis of pollen shape, type of aperture and exine structure the pollen grains of T. doichangensis are distinguishable, from those of other genera in Fagaceae and it may belong to a new type of Fagaceae.     

The biogeography of Nothofagus and Trigonobalanus and the origin of the Fagaceae

The suggestion that Trigonobalanus excelsa reached Colombia by migration from south-east Asia via the Bering land-bridge is criticized. The distribution of Trigonobalanus can be more simply explained by the disruption and drift of the former Pacific continent and the peninsula of West Gondwanaland. All but the New Guinea species of Nothofagus remain on the drifted fragments of the Gondwana peninsula, the original home of the family. Drift accounts for the present disjunct distribution of related Nothofagus species in the Southern hemisphere, but topoclines in characters of the fructifications and of the leaves linking New Zealand, New Caledonia and New Guinea indicate the overland migration route into the Pacific continent. Diversification of the family occurred in Pacifica before that continent was disrupted in the late Jurassic. With the formation of Eurasia, a topocline in leaf characters developed in Fagus along the migration route from China to Western Europe. Absence of topoclines involving the Bering land-bridge indicate that this bridge played no significant part in the dispersal of the Fagaceae. Shedding of the fruits of Glossopteris before the development of an embryo draws attention to the primitive character of delay in fertilization found in Nothofagus.     

TRIGONOBALANUS (FAGACEAE): TAXONOMIC STATUS AND PHYLOGENETIC RELATIONSHIPS

The fagaceous genus Trigonobalanus as recently treated includes 3 species, two in Malaysia and Southeast Asia and a single species in Colombia, South America. Character analysis suggests that the genus as currently circumscribed is paraphyletic, without synapomorphies to unite the three species. Each of the three species is a morphologically distinct relict of a group that probably was ancestral to the modern genera Quercus and Fagus. Each of the three species also has at least one autapomorphy which is unique within Fagaceae. Analysis of cupule morphology in Fagaceae provides an interpretation of evolution in cupules which differs substantially from Forman's interpretation. We interpret trigonobalanoid cupules as indicative of an ancestral type of inflorescence within Fagaceae. This inflorescence type is a dichasial structure in which the outermost axes are cupular valves, but the degree of branching and subsequent number of fruits are variable. Following this model, a strict relationship exists between valve number and fruit number as seen in cupules of Trigonobalanus (valves = fruits + 1). Fossil evidence is consistent with our interpretation of the phylogenetic position of the trigonobalanoids. We propose to segregate the three species of Trigonobalanus as three monotypic genera; two of these require names which we provide here: Formanodendron and Colombobalanus.     

中国水青冈属 （壳斗科） 叶结构及分类学意义

叶结构对壳斗科(Fagaceae)现存植物和化石的鉴定具有重要意义。通过对水青冈属5种植物叶结构特征进行细致的研究,结果发现水青冈属植物叶脉有羽状弓形脉、羽状半达缘脉两种类型;三级脉有波状对生贯穿、互生贯穿及混合贯穿三种类型;小脉缺失、简单无分支或一次分支;脉间区发育良好,网眼有三边形、四边形和五边形三种类型,排列规则;具齿种类叶齿由齿主脉和齿侧脉构成,齿侧脉环状。研究结果表明水青冈属二级脉与更高级脉序形成的结构稳定且存在种间差异,具重要分类学价值。基于水青冈属叶结构特征观察结果,本次研究编制了水青冈属植物的分种检索表;参照已有研究结果并结合重要外部形态学特征,编制了壳斗科相关类群分属检索表。     

中国水青冈属（壳斗科）叶结构及分类学意义

叶结构对壳斗科（Fagaeeae）现存植物和化石的鉴定具有重要意义。通过对水青冈属5种植物叶结构特征进行细致的研究,结果发现水青冈属植物叶脉有羽状弓形脉、羽状半达缘脉两种类型;三级脉有波状对生贯穿、互生贯穿及混合贯穿三种类型：小脉缺失、简单无分支或一次分支：脉间区发育良好,网眼有三边形、四边形和五边形三种类型,排列规则;具齿种类叶齿由齿主脉和齿侧脉构成,齿侧脉环状。研究结果表明水青冈属二级脉与更高级脉序形成的结构稳定且存在种问差异．具重要分类学价值。基于水青冈属叶结构特征观察结果,本次研究编制了水青冈属植物的分种检索表：参照已有研究结果并结合重要外部形态学特征,编制了壳斗科相关类群分属检索表。