Über das Wesen der Vorzugstemperatur bei Echsen und Nagern

Zusammenfassung Bei ruhenden Reptilien (Agama stellio, Anguis fragilis, Lacerta agilis. vivipara, melisellensis, sicula) steigt mit zunehmender Bodentemperatur die Atemfrequenz bis zu einem Maximum, fällt dann erheblich ab, um bei weiterer Temperatursteigerung schnell zuzunehmen. Das Minimum der Atemfrequenz liegt bei der artlichen Vorzugstemperatur (V.T.). Bei jungen Eidechsen, bei denen die V.T. tiefer ist, liegt es bei tieferen Bodentemperaturen. In Urethannarkose und nach Entfernung des Vorderhirns (bei Lacerta agilis) fällt die Senkung der Atemfrequenz im V.T.-Gebiet weg. Diese Senkung ist eine Funktion des Zentralnervensystems, speziell des Vorderhirns. Vorderhirnlose Zauneidechsen orientieren sich nicht mehr nach Bodentemperaturen. Das Aufsuchen der V.T. ist bei Echsen ein Appetenzverhalten, es beruht auf psychischen Vorgängen, die vom Vorderhirn aus in die Wege geleitet und reguliert werden. Bei ruhenden Nagetieren (Mus musculus [weiß und grau], Mus wagneri, Apodemus sylvaticus, Evotomys glareolus, Eliomys quercinus) sinkt mit steigender Bodentemperatur die Atemfrequenz bis zur V.T. ab. um dann sehr schnell anzusteigen. Mit Urethan narkotisierte weiße Hausmäuse verhalten sich ebenso. Bei den homoiothermen Nagetieren ist die V.T. die Bodentemperatur, bei der dem Körper so viel Wärme zu- oder abgeführt wird, daß er mit dem geringsten Energieaufwand seine normale Körpertemperatur aufrechterhalten kann. Jede Nagerart oder -rasse hat die Appetenz, diese erblich fixierte V.T. aufzusuchen.     

Über den Verlust der Leitfähigkeit des Nervus ischiadicus durch Erwärmung bei Lacertiliern

Zusammenfassung Die Versuche mit den einzelnen Lacertaarten ergaben, daß L. sicula, die südlichste Form von den untersuchten Arten, am längsten die Leitfähigkeit behält, also den höchsten Temperaturen angepaßt ist. Der Unterschied zwischen L. sicula und L. muralis ist sehr gering (etwa 0,6°, und fällt daher noch unter die Fehlergrenze), was sich durch die nahe Verwandtschaft und gemeinsame Herkunft dieser beiden Arten erklärt. L. vivipara ist am wenigsten widerstandsfähig gegenüber höheren Temperaturen. Die Ergebnisse decken sich nahezu mit den an Eidechsenmuskeln gefundenen: Eine 100%ige Verkürzung des Muskels findet Patzl für L. sicula bei 46–47°, L. agilis 45–46° und L. vivipara 43°.     

Versuche zur Adaptation der Fische im normalen Temperaturbereich

Zusammenfassung 1. Untersuchungen über die Temperaturadaptation des Fischstoffwechsels wurden an Orfen (Idus idus L.) und an Aalen (Anguilla vulgaris L.) vorgenommen.2. Beim isolierten Kiemen-, Muskel- und Lebergewebe der Orfe wurden der Sauerstoffverbrauch bei Zusatz verschiedener Substrate und die Aktivitäten der Aldolase und der Malatdehydrogenase bestimmt. Ferner sind die anaerobe Säurebildung des isolierten Kiemen- und Muskelgewebes sowie die Aktivität der Cytochromoxydase in der Skelettmuskulatur gemessen worden.3. Der Sauerstoff verbrauch der Kiemen und der Rumpfmuskulatur zeigt eine Temperaturabhängigkeit im Sinne einer Kompensation (höhere Werte bei kaltadaptierten Fischen); gleiches gilt für die Cytochromoxydaseaktivität in der Muskulatur und für die Aktivitäten der Aldolase und Malatdehydrogenase in Kieme, Muskel und Leber. Der durch die Vorbehandlungstemperatur bedingte Unterschied im Sauerstoffverbrauch der Muskulatur ist unabhängig vom Zusatz exogener Substrate. Die Succinatveratmung der Leberhomogenate und die anaerobe Säurebildung isolierter Kiemen lassen keinen Einfluß der Adaptationstemperatur erkennen. Fructose-1,6-diphosphat wird besser von Leberhomogenaten warmadaptierter Orfen verwertet.4. Durch Injektion von Thyreotropin wird nur die Malatdehydrogenase in der Leber kaltadaptierter Orfen signifikant erhöht.5. Beim Aal sind die Atemfrequenz, die Herzfrequenz und die Sauerstoffspannungen in der dorsalen Rumpfmuskulatur, im Herzblut und im Blut der caudalen Hauptgefäße gemessen worden. Außerdem wurden Bau und oxydative Kapazität der Rumpfmuskulatur untersucht.6. Die Atmungsintensität der Aalmuskulatur wird überwiegend durch den Anteil roter Muskelfasern bestimmt.7. Atem- und Herzfrequenz der Aale weisen eine Temperaturanpassung im Sinne einer Kompensation auf.8. Die niedrige Sauerstoffspannung in der weißen Rumpfmuskulatur und der Sauerstoffdruck im Blut der Schwanzarterie differieren nicht bei unterschiedlich angepaßten Aalen; dagegen hängt die Höhe der Sauerstoffspannung im venösen Blut von der thermalen Vorbehandlung ab.9. An langfristigen Registrierungen des venösen Sauerstoffdrucks ließ sich seine Abhängigkeit von den Adaptations- und Versuchsbedingungen genauer analysieren. Schnelle Steigerungen der Versuchstemperaturen erhöhen die Atemfrequenz und die Sauerstoffspannung; ein Gleichgewicht zwischen der Sauerstoffaufnahme der Muskulatur und dem Sauerstoffgehalt des Blutes stellt sich erst nach längerer Versuchszeit ein. Beim Abkühlen der Versuchstiere verringert sich die arterio-venöse Differenz ohne Verzögerung. Wird zwischen dem Vorder- und Hinterkörper des Aales ein Temperaturunterschied längere Zeit aufrechterhalten, so ändert sich die Sauerstoffspannung, wie sie in der Caudalvene gemessen wird, kaum. Bei übereinstimmender Ventilationsleistung liegt die venöse Sauerstoffspannung der an 22° C adaptierten Aale höher als die der an 8° C adaptierten Fische; dies gilt für den gesamten Temperaturbereich zwischen 10° C und 21° C.10. Die in-vitro-Befunde an Orfen und die in-vivo-Messungen an Aalen bestätigen eine Leistungsadaptation des Gewebestoffwechsels im Sinne einer Kompensation. Die Temperaturabhängigkeit des Stoffwechsels des Aales wird diskutiert.

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Experiments on the adaptation of fish within the normal range of temperature

In most teleosts the metabolism of the intact individual and its isolated tissues have the ability for partial compensation. The metabolic rates of fish kept at colder acclimation temperatures are higher than the rates of fish kept for the same time at a higher temperature, when measured at the same test temperature. In this study a similar pattern of temperature acclimation is demonstrated in the golden orfe (Idus idus L.) for the rates of oxygen uptake of excised gill and muscle tissue, the activity of cytochrome oxidase in skeletal muscle, and the activities of aldolase and malic dehydrogenase in gill, liver and muscle homogenates. In contrast, the anaerobic acid production of excised gills and the succinate oxidation in the liver homogenates are not changed in the process of cold acclimation. Treatments with TSH increased the activity of malic dehydrogenase only in the liver of cold-adapted fish. As in the eel (Anguilla vulgaris L.) the metabolic rate of muscle in vitro does not completely reflect the capacity adaptation of the intact fish and, as the latter mainly depends on the temperature conditions of the head, the following parameters of metabolic capacity were estimated: the frequencies of opercular and cardiac cycles, the local oxygen pressure in the dorsal skeletal muscle, the heart cavity and the caudal blood vessels. In addition, structure and oxidative capacity of body muscles were investigated. The frequencies of opercular movements and heart beats were significantly higher for cold-adapted eels; but the local oxygen pressure in the white muscle and the oxygen tension in the arterial blood were independent of adaptation temperature. An analysis of the oxygen pressure in the venous bloodstream, in respect to changing test temperatures and different adaptation conditions, showed a lower oxygen tension in cold-acclimated eels than in warm-acclimated ones. This difference became more pronounced at higher test temperatures, showing a close correlation between breathing rate and the partial pressure of oxygen. The results are discussed in relation to other work on temperature adaptation in the eel.

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Habilitationsschrift, angenommen von der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät der Univesität Kiel.     

Über die Resistenzadaptation wechselwarmer Tiere an extreme Temperaturen und ihre Ursachen

Zusammenfassung 1. Hitze- und Kälteadaptation können sinnvoll oder paradox verlaufen (diese Termini beschreiben nur den Vorgang in einfacher Weise und sollen nicht das Problem der Nützlichkeit beinhalten).2. Es wird auf neuere Befunde russischer Autoren eingegangen.3. Die Resistenzadaptation intakter Tiere verläuft bei manchen Tiergruppen (z. B. den Fischen) stets sinnvoll gegenüber beiden Extremtemperaturen. Bei anderen Tieren findet man nur eine Anpassung an eine Extremtemperatur. Beispiele für eine insgesamt paradoxe Anpassung der Ganztiere sind nicht bekannt, jedoch wohl für Teilbereiche der Adaptationstemperatur.4. Eine Koppelung von sinnvoller und paradoxer Resistenzadaptation kann durch Mechanismen bedingt werden, welche die Resistenz ganz allgemein erhöhen, so auch gegenüber beiden extremen Temperaturen. Auch bei einer sinnvollen Anpassung an beide Extremtemperaturen kann die Adaptation an eine von beiden mit einer allgemeinen Widerstandsfähigkeit gegenüber mehreren Faktoren verbunden sein.5. Die Resistenzadaptation einzelner Organfunktionen kann derjenigen der Lebensresistenz der Ganztiere entsprechen, doch braucht dies nicht immer der Fall zu sein. Sie kann nach russischen Autoren im Gegensatz zum Ganztier fehlen oder auch paradox verlaufen (wie bei der Endplattenübertragung von Nerv-Muskel-Präparaten von Fröschen), wenn die Lebensresistenz der Tiere sinnvoll adaptiert. Beim sehr resistenten Zellstoffwechsel (Sauerstoffverbrauch des Gewebes und Fermentaktivitäten) zeigten sich bei Xiphophorus helleri weit mehr paradoxe Adaptationsphänomene als beim Ganztier oder den Organfunktionen.6. Es liegen Hinweise dafür vor, daß nicht nur Zellenzyme, sondern auch reine Eiweiße eine Hitzeanpassung zeigen können. Man kann bei derartigen Versuchen die Tiere den unterschiedlichen Adaptationstemperaturen aussetzen und dann die Eiweiße isolieren, oder die Proteine selbst bei verschiedenen Temperaturen aufbewahren.7. Die Adaptationstemperatur kann auf lebenswichtige Prozesse wie die Funktion des Atemzentrums direkt einwirken, aber auch auf Zellstoffwechselprozesse mit einem weiteren Toleranzbereich. So wird die paradoxe Hitzeadaptation des Sauerstoffverbrauchs von Aalmuskelgewebe wahrscheinlich durch einen direkten Einfluß der Aufbewahrungstemperatur bewirkt. Oder aber es werden primär übergeordnete Systeme wie das Zentralnervensystem oder Hormondrüsen von der Adaptationstemperatur beeinflußt, die dann sekundär die Resistenz von Organfunktionen und des Gewebes gegenüber extremen Temperaturen verändern. Es werden Nachwirkungen der übergeordneten Faktoren, die auch an den isolierten Organen oder dem Gewebe in vitro meßbar sind, unterschieden von Direkteffekten, die nur im intakten Organismus wirksam und nach der Isolierung der Organe und Gewebe nicht mehr feststellbar sind.8. Es wird die Arbeitshypothese diskutiert, daß bei wechselwarmen Wirbeltieren die Hormone der Schilddrüse bei einer Leistungs- und Resistenzadaptation mitwirken, indem sie die Hitzeresistenz herabsetzen, die Kälteresistenz und den Stoffwechsel des Ganztieres und der Gewebe steigern. Um eine Leistungsadaptation im Sinne einer Kompensation und eine sinnvolle Resistenzadaptation an beide Extremtemperaturen zu erklären, müßte die Aktivität der Drüse mit steigender Adaptationstemperatur abnehmen. Es werden Befunde erörtert, die für beziehungsweise gegen eine Abhängigkeit der Schilddrüsenfunktion von der Adaptationstemperatur sprechen, und solche, die für beziehungsweise gegen eine Wirkung der Schilddrüsenhormone auf die Resistenz in dem angegebenen Sinne angeführt werden können. Die Methoden zur Untersuchung des ersten Problems werden kritisch betrachtet (Tab. 1). Die vorliegenden Befunde reichen noch nicht aus, um bei beiden Problemen eindeutige Entscheidungen zu fällen.

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On the resistance adaptation to extreme temperatures in poikilotherm animals and its causes

This report deals with resistance adaptation to extreme temperatures in poikilotherm animals, but not with capacity adaptation within the normal range of temperature. Resistance adaptation can either be reasonable or paradoxical; this depends on whether heat resistance (or cold sensitivity) increases or decreases with rising adaptation temperature before the experiments. New results are presented and discussed in the light of pertinent literature on resistance adaptation of intact animals, single organ functions, cell metabolism and pure proteins. The resistance adaptation of intact vertebrates seems always to be reasonable to both extreme temperatures, whereas invertebrates often adapt to one extreme temperature only. Organ functions and especially the very resistant cell metabolism of vertebrates may show paradoxical adaptation phenomena, the causes of which are discussed. Aspects are mentioned whether or not the function of the hypophysis-thyroid system is influenced by adaptation temperature and whether or not this system can regulate heat and cold resistance. The validity of results obtained by applying different methods for determination of thyroid gland activity in regard to their importance for temperature adaptation are considered. Pertinent results of Russian authors, reported during the recent Symposium on Cytoecology in Leningrad, are discussed.

     

The effect of adaptation temperature on the metabolic level of the eelAnguilla vulgaris L.

Summary 1. The present paper reviews some investigations on the problem of temperature adaptation of the eel. The experiments were made in order to find out why the metabolic rate of muscle in vitro does not reflect the capacity adaptation of the intact eel.2. Oxygen tension in the muscle tissue and in the venous blood has been measured by inserting micro oxygen electrodes. Oxygen tension in the muscle of the tail is very low; tension in the large caudal vein is more than ten times higher.3. Oxygen tension in the muscle is not altered by changing the adaptation temperature. The cold-acclimated eel shows a lower oxygen tension in the venous blood than the warm-adapted fish.4. Oxygen tension in the caudal vein depends largely on the breathing rate; this can be seen when the experimental temperature is changed and differently adapted individuals are tested. Therefore we suggest that the metabolic rate is certainly influenced by adaptive changes in the nervous system.

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Der Einfluß der Adaptationstemperatur auf die Stoffwechselhöhe des AalesAnguilla vulgaris L.

Kurzfassung Beim Aal weisen der Grundstoffwechsel, gemessen am Sauerstoffverbrauch des Ganztieres, und die Atmung des Muskelgewebes in vitro eine partielle Kompensation auf. Die Höhe des Standardsauerstoffverbrauchs ist aber unabhängig von der Stoffwechselaktivität eines größeren Teiles der Skelettmuskulatur. Es wird über Messungen des Sauerstoffpartialdrucks in der Muskulatur und im venösen Blut unterschiedlich adaptierter Aale berichtet. Die niedrige Sauerstoffspannung im Gewebe und die starke Abhängigkeit des Sauerstoffpartialdrucks im venösen Blut von der Atmungsintensität sprechen dafür, daß ein Mechanismus, der den Standardsauerstoffverbrauch des adaptierenden Ganztieres steuert, in einer Regulation des Kreislaufs und der Atmung zu sehen ist.

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This paper was presented at the Fourth International Biometeorological Congress, New Brunswick (N.J.), U.S.A., August 26 to September 2, 1966.     

Energie-Bilanz eines Poikilothermen(Lacerta vivipara)

Zusammenfassung 1. Die Energiebilanz eines Tieres ist quantitativ im wesentlichen durch seinen Wärmehaushalt bestimmt oder mindestens in Wärmeäquivalenten ausdrückbar.2. Der Energiewechsel beruht auf zwei Hauptgruppen von Prozessen: Stoffwechselprozessen im Körperinneren und Wärmeaustausch zwischen Tierkörper und Umwelt.3. In beiden Gruppen treten regulative und nicht regulative Vorgänge auf. Die Regulation beim Wärmeaustausch zwischen Tierkörper und Umwelt beruht auf entsprechenden Verhaltensweisen.4. Der Unterschied zwischen Homoiothermen und Poikilothermen liegt nicht darin, daß die Regulationsmöglichkeit der Körpertemperatur nur den ersteren vorbehalten wäre (beide zeigen eine gewisse — und nur eine gewisse — Regulationsmöglichkeit), sondern darin, daß die Energiebilanz der Poikilothermen zum wesentlichen Teil durch den Wärmeaustausch mit der Umwelt beherrscht wird und daher auch die Regulation der Körpertemperatur wirksam nur durch Verhaltensweisen — die den Wärmeaustausch in die gewünschte Richtung lenken — erreicht werden kann.5. Aus der Beherrschung der Energiebilanz durch den Wärmeaustausch mit der Umwelt folgt auch, daß die Regulationskapazität der Poikilothermen weit geringer ist als die der Homoiothermen — obwohl natürlich auch deren Regulationskapazität begrenzt ist.6. Ein weiterer charakteristischer Unterschied zwischen Homoiothermen und Poikilothermen liegt darin, daß bei den ersteren die Überforderung der Temperaturregulation meist katastrophal endet, bei den letzteren hingegen eine normale Reaktion auslöst, nämlich den Übergang zu einer mehr oder weniger inaktiven, mindestens nicht vollaktiven Lebensweise. Aus verschiedenen Anzeichen läßt sich sogar schließen, daß Poikilotherme ein ständiges Leben im Aktivitätstemperaturbereich nicht ertragen könnten.7. FürLacerta vivipara wird eine möglichst komplette Energiebilanz gegeben.

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Energy balance of a poikilothermic animal(lacerta vivipara)

The main differences between homoiothermic and poikilothermic animals are considered on the basis of information from literature and results obtained by the author. It is not the occurrence of thermoregulation per se which constitutes the main differences between representatives of these two groups, but rather the manner in which this thermoregulation is performed. Whereas homoiothermic animals regulate by means of metabolic processes and changes in behaviour, poikilothermic animals employ the latter mechanism almost exclusively. InLacerta vivipara the close relationship between thermal balance and environmental factors is demonstrated on the basis of experimental results and calculations.

     

Sauerstoffverbrauch der Schmetterlingspuppen in Abhängigkeit von der Temperatur

Zusammenfassung Die Abhängigkeit des Sauerstoffverbrauchs von der Temperatur läßt sich bei der Puppe von Deilephila euphorbiae durch zwei Gerade darstellen, deren eine die Temperaturachse unterhalb 0°, die andere bei 9° schneidet. Bei vorgeschrittener Entwicklung und kurz nach der Verpuppung ist noch eine dritte Gerade mit dem Schnittpunkt um 15° zu finden.Es wird die erste Gerade als ein Ausdruck des Grundumsatzes, es werden die anderen als ein Ausdruck des Grund- und Entwicklungsumsatzes gedeutet.Unter dieser Annahme lassen sich einige früheren Befunde deuten und neue Fragen aufstellen so, daß die Analyse der Temperaturabhängigkeit des Stoffwechsels als eine weitere Methode zur Erforschung der Vorgänge während der Metamorphose bezeichnet werden kann.     

Temperaturadaptation der Sauerstoffaffinität des Blutes von Rana esculenta L.

Zusammenfassung Die Sauerstoffaffinität des Blutes (ausgedrückt im Sauerstoffhalbsättigungsdruck P ₅₀) von an 5° C adaptierten Fröschen (Rana esculenta L.) ist bei gleicher Umgebungstemperatur geringer als bei an 20° C adaptierten Fröschen. P ₅₀ bei pH 7,4 und 20° C Umgebungstemperatur betrug 42,4 mm Hg bei den kälte- und 39,1 mm Hg bei den wäremadaptierten Fröschen (Abb. 1). Die Sauerstoffkapazität der kälteangepaßten Frösche von 12,33 ml O₂/100 ml Blut ist höher als die der wärmeangepaßten von 10,43 ml O₂/100 ml Blut (Tabelle 1). Die Bedeutung und die Ursache der Sauerstoffkapazitäts- und Sauerstoffaffinitätsadaptation im Hinblick auf die Stoffwechseladaptation werden diskutiert.

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Temperature adaptation of the oxygen affinity of the blood in Rana esculenta L.

Summary The oxygen affinity of blood (expressed by the oxygen half saturation pressure P ₅₀) in frogs (Rana esculenta L.), adapted to 5° C is less as in frogs, adapted to 20° C at equal experimental temperature. P ₅₀ in cold-adapted frogs related to pH 7.4 and 20° C is 42.4 mm Hg and in heat-adapted frogs 39.1 mm Hg (Fig. 1). The oxygen capacity of the cold-adapted frogs is with 12.33 ml O₂/100 ml blood higher than of the heat-adapted frogs with 10.43 ml O₂/100 ml blood (Table 1). The importance and the origin of the adaptation of the oxygen affinity and capacity in view to the adaptation of the metabolic rate are discussed.

     

Beobachtungen über paarungsbiologie und soziales verhalten von mauereidechsen

Zusammenfassung Eingangs werden beschrieben: Die Imponierhaltung, Ausdruck der Angriffslust, und das Treteln, Ausdruck der Unterlegenheit. Beide Gesten kommen sowohl beim Kämpfen als auch gegenüber dem Geschlechtspartner zur Anwendung. Jedoch ist die Imponierhaltung des Männchens gegenüber dem umworbenen Weibehen offenbar ein Rest von Feindseligkeit, denn sie fällt bei gut miteinander bekannten Paaren weg.Von mehreren zusammengesperrten Männchen bekämpft eines alle übrigen, eine Rangordnung innerhalb der Unterlegenen besteht nicht. Eingesessenheit im Terrain erhöht die Kampftüchtigkeit. Auch manche Weibehen kämpfen miteinander; desgleichen Junge ab frühester Jugend.Außerhalb der Fortpflanzungszeit wurden Weibehen von den Männchen zwar auch feindselig behandelt, aber dennoch in anderer Weise als Männchen. Das Bekämpfen ist weniger heftig, und in wenigen Tagen findet ein friedliches Aneinandergewöhnen statt, was gegenüber Männchen niemals eintritt.Die Weibehen wirken bei der Paarung und Paarungseinleitung nie aktiv mit, doch fallen ihre Abwehrmaßnahmen gegen das zwecks Begattung zugreifende Männchen verschieden heftig aus, wodurch sie sehr wahrscheinlich den Erfolg der Begattungsbemühungen beeinflussen können. Auf statistischem Wege wird nachgewiesen, daß die Begattungen in die erste Hälfte eines Zeitraumes zweischen 2 Eiablagen fallen, oft sogar den Eiablagen ganz kurz nachfolgen.Der rote Bauch der männlichen L. melisellensis ist ein Merkmal für die Geschlechtsunterscheidung, aber vielleicht ein erlerntes. Die Unterscheidung der Geschleehter auf Grund anderer optischer Merkmale ist bei sicula nachgewiesen. Außerdem wird das Erkennen des Geschlechts auf chemorezeptorischem Wege geleistet. Die Geschlechtsunterscheidung mit den daran geknüpften Handlungsfolgen — Kampf oder Paarung —steht und fällt also in diesem Falle nicht mit einem einzelnen Kennzeichen. Auch das Ineinandergreifen oder Aufeinanderstßen von Handlungschemen ist nicht maßgebend; ein Männchen erkennt ein anderes als solches in jeder Lebenslage, sowohl in Impnierhaltung als auch bei indifferentem Verhalten und sogar wenn es ausweicht.Die Eidechsen lernen sich persönlich kennen. Es bilden sich durch Aneinandergewöhnen Duldungsfreundschaften, während neu hinzutretende Individuen feindlich behandelt werden.Die Reaktionen aus dem Bereich der Paarbildung und des Kämpfens sprechen auf Angehörige anderer Arten mur sehr beschränkt an.     

Veränderungen an Pflanzen hervorgerufen durch Entfernung der Blüten

Zusammenfassung Die Untersuchungen haben gezeigt, wie mannigfaltig die Wirkung der Verhinderung des Blühens durch die Entfernung von Blütenknospen auf die Pflanze sein kann. BeiMirabilis Jalapa beobachtet mau an Pflanzen, die aus Samen gezogen worden waren und denen die Blütenknospen kontinuierlich abgenommen wurden, Vergrößerung der parenchymatischen Zellen im Mark der Internodien wie auch des Blattstiels und Vergrößerung der Blätter und der Knollen gegenüber den unbehandelten Pflanzen. An der ganzen Pflanze kamen Seitentriebe zur Entwicklung, was bei den normalen Pflanzen nicht in diesem Ausmaße der Fall war.BeiZinnia elegans undAgeratum mexicanum veränderte sich durch die Wegnahme der Blütenknospen bei einer Anzahl von Exemplaren der ganze Habitus. Die Vergrößerung einzelner Gewebsteile ist am Stengelquerschnitte schon makroskopisch festzustellen. Besonders ist das Auftreten von Holzsubstanz an Gewebsteilen, an denen sie bei diesen Arten normalerweise während der einjährigen Vegetationszeit nicht nachzuweisen ist, hervorzuheben. An den der Blüten beraubten Pflanzen vonZinnia elegans undAgeratum mexicanum war Phellogenbildung feststellbar. Im Anschlüsse an die Untersuchungen Sehoutes wurde eine Endodermis mit Casparyschem Streifen beiZinnia elegans undAgeratum konstatiert; bei letzteren Pflanzen tritt sie durch das Abschneiden der Blütenknospen deutlicher zum Vorsehein.     

Die Körpertemperatur junger Wanderratten (Mus decumanus) und ihre Beeinflussung durch die Temperatur der Außenwelt

Zusammenfassung A. Bei Ratten von 38–54 Tagen, die in einer konstanten Temperatur von 25° C lebten, war die durchschnittliche Körpertemperatur 36,4° C. Hierbei war ein deutlicher Unterschied zwischen den Geschlechtern zu beobachten, durchschnittlich war die Körpertemperatur bei den Weibchen 36,87°, bei den Männchen 36,13°. Der Sexualunterschied betrug also 0,74° C zugunsten des Weibchens. Die Unterschiede zwischen Morgen- und Abendtemperatur waren nur gering, durchschnittlich 0,16° C. Es waren weiter Tage mit höheren und Tage mit niedrigeren Temperaturen zu unterscheiden.B. Die Körperwärme von jungen Ratten (3 1/2 Wochen alt) variierte mit der Temperatur der Umgebung, sodaß eine Steigerung der Außentemperatur um 5° C eine Erhöhung der Körpertemperatur von durchschnittlich je 0,70° verursachte. Die Geschlechtsunterschiede in der Körperwärme werden größer, wenn man in niedrigere Temperaturen kommt, betragen bei diesen jungen Tieren bei 10° C aber nur durchschnittlich 0,20°.Ein Auszug dieser Arbeit erschien mit gleichlautendem Titel als Mitt. Nr. 47 aus der Biologischen Versuchsanstalt, Akad. Anz. Nr. 14, 1920.     

Über die Körpertemperaturen und den Wärmehaushalt von Apis mellifica

Zusammenlassung Die Körpertemperaturen von Bienen (Apis mellifica) wurden an Einzeltieren innerhalb und außerhalb des sozialen Verbandes mit Thermoelementen geringer Wärmekapazität (2,68·10^–6 cal·grd^–1) und unwesentlicher Wärmeableitung (3,5·10^–7 cal·grd^–1·sec^–1) bestimmt. Bei der Sammeltätigkeit liegt die Thoraxtemperatur der Tänzerinnen außerhalb des Stockes durchschnittlich 10° über der Umgebung. Im Stock hat sie einen etwas höheren Betrag. Bei Erreichen einer Temperaturzone um 36° tritt eine Regulation der Thoraxtemperatur ein, die bewirkt, daß die Thoraxtemperatur bei weiter ansteigender Außentemperatur den Bereich um 36° nicht verläßt.Der Einfluß der Transpiration auf diese Regelung der Temperatur kann nur gering sein: Nach dem Wasserverlust während des Fluges kann bei einer Temperaturdifferenz von 10° zwischen Thorax und Umgebung durch die Transpiration maximal 8,7% der erzeugten Wärme abgeleitet werden. Eine kutikuläre Transpiration, die das von Wigglesworth (1946) beobachtete Phänomen einer sprungartig erhöhten Transpirationsrate im Bereich um 30° aufweisen könnte, findet nicht statt. Bei Stocküberhitzung zeigt das Einzeltier keine Ansätze zu einer Erniedrigung der Körpertemperatur durch Erhöhung der Transpiration. Die beobachtete Regelung der Körpertemperatur muß im wesentlichen auf eine Reduzierung der Stoffwechselintensität zurückgeführt werden.Nachläuferinnen im Tanz erhöhen ihre Thoraxtemperatur sehr stark, ähnlich den Tieren bei der Flugvorbereitung.Bei der Konstanthaltung der Brutnesttemperatur zeigt das Einzeltier das Verhalten eines Thermostaten: Bei Erreichen einer unteren Grenztemperatur von 36° setzt ein Heizvorgang im Thorax ein, der diesen um einige Grad erwärmt. Nach Aussetzen der Heizung sinkt die Thoraxtemperatur langsam auf die Grenztemperatur zurück.In der Wintertraube herrschten Temperaturen zwischen 20° und 36° im Thorax der gemessenen Tiere. Auslösung des Heizvorganges im Einzeltier durch einen Kältereiz und rhythmisches Aufheizen der ganzen Wintertraube konnten nicht beobachtet werden. Anlaß der Heiztätigkeit war die Futteraufnahme im Inneren der Traube. Die relative Aufenthaltsdauer mehrerer Bienen ergab bei einer Mittelung über 146 Std eine Normalverteilung um 28–29°. Wenn man von der relativen Aufenthaltsdauer auf die Zahl der Bienen bei den einzelnen Temperaturen schließt, muß das Wärmezentrum in der Wintertraube klein sein.Auch außerhalb des Stockes können einzelne Bienen (wenn ihnen genügend Futter zur Verfügung steht) größere Temperaturdifferenzen gegen die Umgebung aufrechterhalten.Die Wärmeabgabe des Thorax einer in Ruhe befindlichen Biene an die Umgebung liegt bei Temperaturdifferenzen von 0–20° zwischen Thorax und Umgebung im Bereich von 0–0,6 cal·min^–1. Die Wärmekapazität des Tieres ist außerordentlich klein; man kann daher aus der Körpertemperatur auf die Stoffwechselintensität schließen.Die Heizquelle liegt in allen Fällen im Thorax. Die Aktionspotentiale, die man aus der Thoraxmuskulatur ableiten kann, zeigen nur in Heizperioden eine Impulsfolge in Höhe der Flugfrequenz.Der Wärmehaushalt des Einzeltieres kann als heterotherm bezeichnet werden.Dissertation der Naturwissenschaftlichen Fakultät der Universität Würzburg.Herrn Prof. Autrum danke ich für sein Entgegenkommen, durch das er diese Untersuchungen ermöglicht hat.Die Arbeit wurde mit Mitteln durchgeführt, die die Deutsche Forschungsgemeinschaft Herrn Prof. Autrum zur Verfügung stellte.     

Biologische Studien im bolivianischen Chaco

Zusammenfassung Die Körpertemperatur beim Dreizehenfaultier ist erheblichen Schwankungen unterworfen, und zwar in direkter Abhängigkeit von den Schwankungen der Außentemperatur. Die festgestellte Schwankungs-amplitude beträgt 9,2⁰ bei einem Schwanken der Außentemperatur von etwa 20–38⁰, wobei unter normalen Verhältnissen als tiefste Körper-temperatur 28,4⁰ und als höchste 37,6⁰ gemessen wurden.Im allgemeinen ist die Körpertemperatur stets höher als die Außentemperatur. Beim Steigen der letzteren steigt auch die Körpertemperatur, jedoch nicht in dem gleichen Maße, so daß die Außentemperatur jene erreichen oder auch überholen kann. In gleicher Weise macht sich auch beim Fallen der Außentemperatur ein Nachhinken der Körpertemperatur bemerkbar.Die beim Vergleich der vorgenommenen Messungen auftretenden Unklarheiten, die ein deutliches Bild der Abhängigkeit der Körpertemperatur von der Außentemperatur trüben, lassen sich bei Berücksichtigung dieses Nachhinkens der Körpertemperatur beim Steigen und Fallen der Außentemperatur leicht klären.Wichtig wäre noch, zu untersuchen, wieweit die Körpertemperatur ohne Schaden für das Tier bei einem dauernden Steigen der Außentemperatur zu steigen bzw. bis zu welcher Tiefe sie bei einem weiteren Abnehmen der Außentemperatur zu sinken vermag.     

Entwicklungsgeschichtliche und cytologische Untersuchungen am Balkentapetum von Gentiana cruciata L. und Impatiens glandulifera Royle

Zusammenfassung Die Entstehung des Balkentapetums beiGentiana cruciata undImpatiens glandulifera wird beschrieben und in Beziehung zu den übrigen Tapetumtypen gesetzt. BeiGentiana verläuft die Wandschichtenbildung meist zentripetal, oft (in 30% aller untersuchten Fälle) auch zentrifugal. Die Entstehung der Zwischenschichten schreitet an der Loculus-Innenseite von einem Placentoid aus peripher fort. BeiImpatiens entstehen das Endothecium und die beiden Zwischenschichten stets in zentrifugaler Folge. Das Tapetum ist bei beiden untersuchten Arten sporogenen Ursprungs und wird in Form einer peripheren Lage und von 1–2 Zellen breiten Balken gebildet, die den Loculus in unterschiedlich große Kammern aufteilen. Pollenmutter- und Tapetumzellen unterscheiden sich cytologisch und karyologisch (Kern- und Nucleolusvolumina und Chromozentrengröße). Kurz vor oder zu Beginn der Meiosis beginnen bei beiden Arten die karyologischen Veränderungen im Tapetum: seine Zellen werden beiGentiana durch Endomitose tetraploid, beiImpatiens durch freie Kernteilung zweikernig. Entgegen früheren Literaturangaben bleiben sie bis zur Degeneration zellig. Beide Arten besitzen also ein celluläres Sekretionstapetum. — Der Nachweis der Endomitose im Tapetum vonGentiana cruciata erfolgte durch Strukturanalyse der Kerne (Endo-Inter- und Endo-Prophase) und den Nachweis der periodischen Wiederkehr dieser Strukturen in verschiedenen Kern-Größenklassen.Mit 14 TextabbildungenHerrn Prof. Dr.P. Claussen zum 80. Geburtstag gewidmet.     

Behavior and flagellar currents in coronate polyps (Scyphozoa) and comparisons with semaeostome polyps

Summary 1. On morphological and behavioral grounds as well as on the basis of flagellar currents, three scyphopolyp types can be recognized if one restricts oneself to the Orders Coronatae and Semaeostomeae. The coronates include the flower-likeStephanoscyphus racemosus and the rest which are called the typical sort.2. The three polyps could be compared, body region by region, with respect to their responses to touching with a glass rod. A previous study showed that the body regions of a semaeostome polyp were all neurologically isolated. The typical coronates, on the other hand, show more neurological interaction. When a tentacle is strongly stimulated, all the tentacles shorten and the polyp retracts.3. The calyx-stalk region of the semaeostome polyp and the typical coronate polyps are rather insensitive to touch but the stalk ofS. racemosus is sensitive.4. The three polyps were compared, body region by region, with respect to flagellar currents as shown by the movement of carmine particles in sea water. Coronate polyps do not have tentacular flagellar currents whereas the semaeostome polyp has a current directed centrifugally.5. Coronates can defecate. Sometime after a meal the head end hyperextends laterally and the flagellar currents along the filaments (four special bands in the coelenteron) reverse to beat towards the head thus clearing the debris from the coelenteron. This seems to be followed by a retraction of the polyp.6.Aurelia was not observed to defecate but it likely does so; however, when it is turned inside-out the flagellar currents along its filaments can be made to reverse after prodding.

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Verhalten und Geißelströme bei Polypen der Coronate (Scyphozoa) und Vergleiche mit Polypen der Semaeostomeae

Kurzfassung BeiStephanoscyphus, dem Polypen der Ordnung Coronatae, existiert neben der typischen die atypische, blumenähnliche FormS. racemosus, während alle Polypen der Ordnung Semaeostomeae gleichartig sind. Die verschiedenen Körperregionen der drei Polypenformen wurden auf ihr Verhalten nach der Reizung mit einem Glasstab und auf das Vorhandensein von Geißelströmen untersucht. Hinsichtlich des Verhaltens ist die wichtigste Beobachtung, daß bei dem Polypen der Semaeostomae die starke Reizung eines Tentakels die anderen Körperregionen nicht beeinflußt, während bei der typischen Form des Coronatenpolypen der gleiche Versuch die Retraktion des Polypen und die Verkürzung aller Tentakel zur Folge hat. Der Polyp der Coronatae besitzt daher eine kompliziertere neurologische Struktur. Bei dem Polypen der Semaeostomeae existieren an den Tentakeln kräftige Geißelströme, während bei den Coronatenpolypen solche fehlen. Bei letzteren wurde die Defäkation nach der Fütterung beobachtet; sie ist verbunden mit einer Hyperextension und einer seitlichen Verbreiterung des Kopfendes, dessen Rand nach außen umgeschlagen wird, ferner mit einer Umkehr der Richtung des Geißelschlages im Coelenteron und möglicherweise mit einer schnellen Kontraktion als Endphase. Die Defäkation wurde beim Polypen der Semaeostomeae nicht beobachtet, doch ist es möglich, bei ihm die Schlagumkehr der Geißeln im Coelenteron hervorzurufen.

     

Untersuchungen über den Einfluß der Adaptationstemperatur auf die Hitzeresistenz und Aktivität der Hexokinase von Hefezellen

Zusammenfassung Die Hexokinaseaktivität von Candida pseudotropicalis nimmt mit Adaptation der Zellen an höhere Temperaturen ab und nähert sich gegen Ende der exponentiellen Vermehrungsphase einer idealen Kompensation. Die Adaptationstemperatur hat keinen Einfluß auf den Temperaturkoeffizienten, die Arrhenius-Konstante und die Michaelis-Menten-Konstante der Hexokinasereaktion. Dagegen steigt die Hitzeresistenz des Enzyms mit der Adaptationstemperatur. Der Bereich der Hitzeaktivierung verschiebt sich parallel mit der Hitzeresistenz.     

The body temperature of the desert locust Schistocerca gregaria

Summary The internal equilibrium body temperatures of hoppers (nymphs) of Schistocerca gregaria were studied in the field. The data obtained are here compared with theoretical estimates of the thermal balance resulting from the factors assumed to be concerned in heat loss and heat gain.In the field, the equilibrium body temperature of quiescent hoppers shaded from direct sunshine was up to 3.2° higher than the air temperature when the latter was about 25° or less, but was lower than the air temperature when this was above about 31°. In sunlight, body-temperature excesses increased linearly with total radiation intensity between 0.15 and 1.25 cal/cm²/min. Differences in orientation to the sun gave rise to differences in equilibrium body temperature of as much as 6°. At relatively low radiation intensities (about 0.5 cal/cm²/min) the equilibrium body temperatures were found to vary with a power of the wind speed of about 0.35. There were no demonstrable significant differences in equilibrium body temperature or rate of change of body temperature between hoppers having opposite extremes of possible coloration.Except in hoppers shaded from sunlight and those exposed to low radiation intensities there was good agreement between the observed equilibrium temperatures and those expected on theoretical grounds. This provides evidence of the relative importance of the factors concerned in thermal balance.The relation between body temperature and behaviour is discussed.

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Zusammenfassung Das innere Gleichgewicht der Körpertemperatur von vorzugsweise fünften Larvenstadien der Wüstenheuschrecke wurde unter Freilandbedingungen in Beziehung zu Lufttemperatur, relativer Luftfeuchtigkeit, Strahlungsintensität, Windgeschwindigkeit und Aktivität gemessen.Die verschiedenen Faktoren, die das Temperaturgleichgewicht der Heuschrecken beeinflussen, werden theoretisch behandelt. Die unter bestimmten Kombinationen der Umweltbedingungen zu erwartenden Gleichgewichts-Körpertemperaturen werden aus den theoretischen Werten für die verschiedenen beteiligten Faktoren errechnet und mit den unter entsprechenden Freilandbedingungen beobachteten Werten verglichen.Ohne Sonneneinstrahlung und unter relativ windstillen Bedingungen wurde bei ruhenden Larven des fünften Stadiums eine Gleichgewichts-Temperatur des Körpers gefunden, die bis zu 3,2° höher lag als die Lufttemperatur, wenn diese ca. 25° oder weniger betrug. Dieser Überschuß hatte eine abnehmende Tendenz bei Lufttemperaturen bis zu etwa 31° und über dieser Schwelle waren die Gleichgewichts-Temperaturen des Körpers im allgemeinen niedriger als die entsprechenden Lufttemperaturen. Theoretisch würde zu erwarten sein, daß unter diesen Umweltbedingungen das Temperaturgleichgewicht des Körpers in allen Niveaus annähernd der Lufttemperatur entspräche. Folglich scheint hier ein physiologischer Mechanismus zu bestehen, mit dessen Hilfe die Insekten in Abwesenheit von Sonnenschein und unter den Bedingungen schwacher Konvektion ihre Körperausgleichstemperaturen bei niedrigen Lufttemperaturen erhöhen, bei hohen senken können.Es war nicht möglich, im Freiland nachzuweisen, daß Unterschiede in der relativen Luftfeuchtigkeit irgendeinen signifikanten Einfluß auf die ausgeglichenen Körpertemperaturen in dem untersuchten Bereich (Sättigungsdefizit von 2 bis 27 mm) ausübten. Die erwarteten maximalen Differenzen der Gleichgewichts-Körpertemperaturen lagen in diesem Bereich des Sättigungsdefizits in einer Größenordnung von nur 0,5°.Unter relativ ruhigen Freilandbedingungen zeigten die Heuschrecken im Sonnenschein Körpertemperaturüberschüsse, die bei einer totalen Strahlungsintensität zwischen 0,15 und 1,25 cal/cm²/min annähernd linear anstiegen (von einem Mittel von 2–10° bei fünften Larvenstadien). Die in diesem Strahlungsintensitätsbereich gemessenen Übertemperaturen des Körpers stimmten einigermaßen gut mit Werten überein, die von anderen Untersuchern unter Laboratoriumsverhältnissen festgestellt wurden. Unter 0,40 cal/cm²/min waren die beobachteten Körpertemperaturüberschüsse im allgemeinen höher als theoretisch zu erwarten gewesen wäre. Die Körpertemperatur von Larven des ersten Stadiums nahm rascher zu als die von Larven des fünften, jedoch nur bis zu einem niedrigeren Niveau; auch das stimmte gut mit den theoretischen Vorstellungen und mit der Laborerfahrung überein. Die Einstellreaktion der Heuschrecken zur Sonne ergab beobachtete Unterschiede in der Gleichgewichts-Körpertemperatur bis zu 6° zwischen Larven des fünften Stadiums, die sich in Richtung der Sonnenstrahlen eingestellt hatten, und solchen, die im rechten Winkel zur Sonnenrichtung auf dem Boden standen; die erwarteten Unterschiede waren von der gleichen Größenordnung.Im Sonnenschein variierten die erwarteten Intensitätsproportionen zwischen der Ausgleichstemperatur und der Windgeschwindigkeit zwischen 0,5 und 0,6 mit dem Sättigungsdefizit. Bei Strahlungsintensitäten von etwa 1,10 cal/cm²/min stimmten die beobachteten Körpergleichgewichtstemperaturen engstens mit den erwarteten überein, aber bei geringeren Strahlungsintensitäten von etwa 0,50 cal/cm²/min variierten die Meßwerte mit einer Intensitätsproportion zur Windgeschwindigkeit von etwa 0,35. Darin zeigt sich möglicherweise, daß bei niederen Strahlungswerten die Körperausgleichstemperaturen zu höheren Werten tendieren als zu erwarten war.Das beobachtete Ansteigen der Körperausgleichstemperatur von ungefähr 1° bei dritten Larvenstadien und von 2–3° bei fünften Larvenstadien befindet sich in Übereinstimmung mit dem für entsprechende Umweltbedingungen errechneten.Zwischen Larven extrem entgegengesetzter Färbungstypen konnten keine Unterschiede in den Körperausgleichstemperaturen oder dem Ausmaß der Körpertemperaturänderung nachgewiesen werden.Mit Ausnahme der vor direkter Sonnenbestrahlung geschützten Heuschrecken unter relativ ruhigen Bedingungen und der Heuschrecken, die niederen Strahlungsintensitäten ausgesetzt waren, bestand eine gute allgemeine Übereinstimmung zwischen den beobachteten und den erwarteten Gleichgewichts-Körpertemperaturen. Es wurde deshalb geschlossen, daß die durchgeführten Bestimmungen Beweise für die relative Bedeutung der für den Temperaturhaushalt verantwortlichen Faktoren darstellen. Zur Erzeugung beträchtlicher Überschüsse der Körpertemperatur über die Lufttemperatur hat die Strahlung die größte Bedeutung. Für den Wärmeabfluß nach außen werden die durch Konvektion entstehenden Wärmeverluste, die insgesamt 94% oder mehr betragen, als bei weitem am wichtigsten angesehen.Einige mögliche Beziehungen zwischen Körpertemperatur und Verhalten werden besprochen.

     

Untersuchungen über die Temperaturabhängigkeit von Lebensprozessen bei Insekten unter besonderer Berücksichtigung winterschlafender Kartoffelkäfer

Zusammenfassung Winterschlafende Kartoffelkäfer (Leptinotarsa decemlineata) verfügen über zwei Sicherungen gegen einen zu raschen Stoffwechsel. Der Sauerstoff verbrauch der intakten Tiere sowie der des Gewebes wird wie bei anderen echten Winterschläfern unter den Insekten gegenüber dem Fraßzustand erheblich herabgesetzt. Ferner zeigen Sauerstoffverbrauch der intakten Tiere, des Gewebes sowie die Aktivität der Fermente Succinodehydrase, Katalase und Glycerophosphatase eine Temperaturadaptation im Sinne des Typs 3. Der Winterschlafende Pappelblattkäfer (Melasoma populi) besitzt als weitere Sicherung gegen eine Stoffwechselsteigerung bei einem plötzlichen Temperaturanstieg im biologisch besonders wichtigen niederen Temperaturbereich auffallend niedrige Temperaturkoeffizienten. Sowohl Sauerstoffverbrauch wie auch die CO₂-Abgabe zeigen den Adaptationstyp 3; der respiratorische Quotient ist von der Adaptationstemperatur unabhängig.Die Temperaturadaptation ist als echte Regulationserscheinung reversibel.Bei zu großen, plötzlichen Temperatursprüngen können Schockwirkungen auftreten. Beim winterschlafenden Kartoffelkäfer machten sie sich in einer Erhöhung des Sauerstoffverbrauchs bemerkbar. Die Gewebsatmung zeigte diese Erscheinung nicht.Nicht alle eurythermen Tiere verfügen über das Mittel der Temperaturadaptation entsprechend den häufigsten Typen 2–3. Sie fehlte (Typ 4) bei dem Sauerstoffverbrauch der intakten Larven und Puppen des Mehlkäfers (Tenebrio molitor), dem des Gewebes der Larven und der Dehydrasenaktivität beider Stadien, wahrscheinlich auch beim Sauerstoffverbrauch der im Fraßzustand befindlichen intakten Kartoffel- und Pappelblattkäfer. Kartoffelkäfer, die gerade aus dem Winterschlaf erwacht waren, zeigten eine viel geringere Abhängigkeit der Gewebsatmung von der Adaptationstemperatur als während des Ruhestadiums.Bei den Larven von Tenebrio molitor ist die Aktivität der Dehydrasen während der Häutung bedeutend geringer als zwischen den Häutungen.Die Untersuchungen an Larven der Weidenblattwespe (Pteronus salicis) in Diapause können deshalb schlecht eingeordnet werden, weil bei den hohen Adaptationstemperaturen im Gegensatz zu den niedrigen anscheinend eine latente Entwicklung einsetzte.Allgemein betrachtet kann man einer Adaptation des Sauerstoffver brauchs eine entsprechende fermentative Temperaturadaptation zuordnen.Gekürzte Wiedergabe einer Dissertation bei der Philosophischen Fakultät der Universität Kiel (Anregung und Anleitung: Prof. Dr. H. Precht). — Die photometrischen Messungen wurden mit einem Pulfrichphotometer ausgeführt, welches die Notgemeinschaft der deutschen Wissenschaft Herrn Prof. Precht zur Verfügung stellte.     

Investigations on the ultrastructural changes of the spinal ganglion neurons in the course of axon regeneration and cell hypertrophy

Zusammenfassung Die morphologischen Veränderungen, die an den Spinalganglienzellen nach Durchtrennung ihres afferenten Axons auftreten, wurden bei Lacerta muralis untersucht. Die den Spinalganglien angehörenden Nerven wurden durch Schwanzamputation durchtrennt. Die licht- und elektronenmikroskopischen Befunde wurden systematisch verglichen.Bald nach Nervendurchtrennung kommt es an fast allen Spinalganglienzellen vorübergehend zu Schwellung des Zelleibes und — geringgradig — der Mitochondrien.Nach 7 Tagen sind zwei Nervenzellgruppen erkennbar, die eine sehr verschiedene Struktur aufweisen. Das endoplasmatische Reticulum der Neurone der ersten Gruppe, die ungefähr 12% der Nervenzellen des Ganglions ausmachen, hat ein normales Aussehen, die Neurofilamente sind zu dicken Bündeln zusammengeschlossen. Eine Deutung dieser Reaktionsweise war nicht möglich.Die Neurone der zweiten Gruppe — sie sind zahlreicher als die der Gruppe I — erscheinen unter dem Lichtmikroskop deutlich chromatolytisch. Elektronenmikroskopisch läßt sich ihr Zytoplasma folgendermaßen charakterisieren: Fehlen der parallel orientierten ergastoplasmatischen Strukturen und der Neurofilamente, Auftreten von geschlossenen Bläschen und von vorwiegend freien Ribosomen, Anhäufung von Mitochondrien um den Kern. Durch Aufschwellung und Fragmentierung der Tubuli und der Zisternen des endoplasmatischen Reticulums bilden sich die erwähnten geschlossenen Bläschen. Für eine Beteiligung des Kernkörperchens an diesem Vorgang spricht seine Volumenzunahme und seine Strukturveränderung. Während der Chromatolyse, die der Durchtrennung des Axons folgt, zeigt das Neuron eine vorübergehende Umdifferenzierung, so daß seine Struktur der des Neuroblasten weitgehend ähnelt.Nur wenige Neurone degenerieren infolge von Chromatolyse, die Mehrzahl gewinnt wiederum normale Struktur. Ihre Wiederherstellung beginnt mit der Fältelung der Kernmembran und Vergrößerung der Kernoberfläche und setzt sich mit dem Auftreten von ergastoplasmatischen Strukturen und zahlreichen Ribosomen vorerst in der Kerngegend, später auch im übrigen Teil des Zytoplasmas fort. Gleichzeitig treten die Neurofilamente wieder auf.Aufgrund der geschilderten Beobachtungen und bekannter biochemischer und histochemischer Angaben wird die Chromatolyse nicht als Ausdruck regressiver Erscheinungen aufgefaßt. Im wesentlichen handelt es sich um strukturelle Phänomene, die mit der Regeneration des Axons in Zusammenhang stehen.Wie bekannt, regenerieren bei der Eidechse nach der Schwanzamputation Haut, Muskeln und knorpeliges Skelett, während die Spinalganglien nicht regenerieren. Die letzten im Stumpf verbliebenen drei Spinalganglien-Paare innervieren den regenerierten Schwanzteil. Die Nervenzellen dieser Ganglien vermehren sich nicht, so daß sich durch die Schwanzregenerierung das Innervationsgebiet der einzelnen Zellen erheblich ausdehnt: in solchem Zustand hypertrophieren die Spinalganglienzellen.Während der Anfangsstadien der Hypertrophie beobachtet man im Zelleibe der Neurone ein stark entwickeltes Ergastoplasma und eine große, gut abgegrenzte Menge von sehr wahrscheinlich neugebildeten Neurofilamenten. Später findet eine allmähliche Vermischung der verschiedenen zytoplasmatischen Bestandteile statt. Dadurch erscheint der anfangs einheitliche, zytoplasmatische Sektor, welcher Neurofilamente enthält, in immer kleinere Zonen verteilt. Die Zahl der Mitochondrien in dem hypertrophierenden Zelleib steigt langsam und allmählich; aus der Volumenvergrößerung des Zelleibes resultiert jedoch, daß die Dichte der Mitochondrien verglichen mit der der Kontrollneurone stets geringer ist. Ist die Hypertrophie beendet, so erreichen die zytoplasmatischen Bestandteile wieder eine gleichmäßige Ausbildung und Verteilung, wie sie in den normalen Ganglienzellen vorhanden ist. Das hypertrophierte Neuron weist also am Schluß des Vorganges die gleiche Struktur wie die Normalneurone auf.In den hypertrophierenden Neuronen beobachtet man eine Vergrößerung der Kernkörperchen und eine Veränderung ihrer Struktur. Diese Veränderungen sind dieselben, die während der Axonregeneration vorkommen (vgl. vorhergehende Arbeit).Die Hypertrophie der Spinalganglienzellen bei Lacerta muralis besteht also hauptsächlich in der Vermehrung der Zellstrukturen (Neurofilamente, Zisternen des endoplasmatischen Reticulums, Mitochondrien).Durch Zunahme des peripheren Innervationsgebietes hypertrophieren vorwiegend die Spinalganglienzellen, die ein Volumen bis 4000 ³ aufweisen, und zwar solche, die ein höheres Oberflächen/Volumen-Verhältnis besitzen und sich wahrscheinlich später differenzierten. Die Nervenzellen, welche ein Volumen von mehr als 4000 ³ haben, hypertrophieren nicht. Im letzten Abschnitt dieser Arbeit wird die Ultrastruktur von Spinalganglienzellen verglichen, die sich in verschiedenen funktioneilen Zuständen befinden, nämlich Kontrollganglienzellen, chromatolytische Ganglienzellen, die das Axon regenerieren und keine spezifische funktioneile Tätigkeit ausüben, Ganglienzellen, die hypertrophieren und nicht spezifisch fähig sind. In den Ganglienzellen, die keine spezifische Funktion ausüben, liegen die Ribosomen überwiegend frei; das endoplasmatische Reticulum ist schwach entwickelt und äußerst einfach organisiert. Es wird von wenigen geschlossenen Bläschen gebildet. Dagegen ist das endoplasmatische Reticulum in den Ganglienzellen, welche eine spezifische funktionelle Tätigkeit ausüben, sehr entwickelt und sehr kompliziert gebaut; ergastoplasmatische Strukturen sind vorhanden. Es wird daher vermutet, daß in den freien Ribosomen des Zelleibes die zytoplasmatischen Proteine synthetisiert werden, in den ergastoplasmatischen Strukturen (Nissl-Schollen) dagegen hoch spezialisierte Proteine, die wahrscheinlich an einigen spezifischen Funktionen der Neuronen beteiligt sind.     

Untersuchungen über die Temperaturabhängigkeit von Lebensprozessen bei verschiedenen Wirbellosen

Zusammenfassung Die Atmungsintensität winterruhender Weinbergschnecken (Helix pomatia) weist eine dem Typ 3 entsprechende Temperaturadaptation auf. Der kritische Punkt, von dem ab eine Abhängigkeit des Sauerstoffverbrauches vom Sauerstoffpartialdruck in Erscheinung tritt, wird daher mit steigender Adaptationstemperatur nach niedrigeren Sauerstoffdrucken hin verschoben.Der Atmungsadaptation geht eine entsprechende Aktivitätsanpassung der Dehydrasen in Eiweißdrüse, Mitteldarmdrüse, Fußmuskulatur und Niere parallel. Die Fermentaktivität warmadaptierter Schnecken ist jedoch in den einzelnen Organen in unterschiedlichem Grade gedrosselt. Das Aufwachen aus der Winterruhe ist mit einer Aktivitätssteigerung der Dehydrasen verbunden. Von diesem Prozeß werden die einzelnen Organe zu verschiedenen Zeitpunkten erfaßt, so daß die Aktivität der Succinodehydrase ein und derselben warmadaptierten Schnecke in einigen Organen (Eiweißdrüse und Niere) noch durch die Temperaturadaptation gedrosselt sein kann, während sie in anderen Organen (Fußmuskulatur und Zwitterdrüse) bereits die Aktivität aufgewachter Tiere erreicht.Die Adaptationstemperatur sowie das Aufwachen aus der Winterruhe wirken sich auf den Gehalt an wasserstoffübertragenden Stoffwechselprodukten (Bernsteinsäure) in einigen Organen noch stärker aus als auf die Fermentaktivität. Der Gehalt an gebundenem und freiem Wasser in der Mitteldarmdrüse wird durch die Adaptations temperatur nicht beeinflußt.Auch Lumbriculus variegatus besitzt eine Atmungsadaptation entsprechend Typ 3. Die adaptative Drosselung der Atmungsintensität beginnt hier erst, wenn die Adaptationstemperatur einen bei etwa 14° liegenden Grenzwert überschreitet. Nach Gewöhnung an einen 12stündigen Wechsel von 15 und 23° zeigen die Würmer den gleichen Sauerstoffverbrauch wie nach Anpassung an konstante Temperatur von 19°. Der Umkehrpunkt der Atmungskurve warmadaptierter Tiere liegt bei höherer Temperatur als derjenigen kaltadaptierter. An Gewebesuspensionen konnten weder Atmungsnoch Fermentadaptation (Succinodehydrase) nachgewiesen werden.Sauerstoffverbrauch, Umkehrpunkt der Atmungskurven und Aktivität der Succinodehydrase von Eisenia foetida werden durch die Adaptationstemperatur nicht beeinflußt. Die Aktivität der Katalase sowie die bei den Dehydraseaktivitätsbestimmungen ohne Bernsteinsäurezusatz resultierenden Entfärbungsgeschwindigkeiten nehmen jedoch mit steigender Adaptationstemperatur zu. Die Lebensresistenz gegenüber extrem hohen Temperaturen steigt mit zunehmender Adaptationstemperatur. Umkehrpunkt der Atmungskurve und Hitzetod liegen bei gleicher Temperatur; die gemessene Fermentinaktivierung setzt erst bei höherer Temperatur ein. Die Lebensresistenz gegenüber Hitze ist im Herbst größer als im Frühjahr.Die Stoffwechselintensität von Diapause-Larven von Cephaleia abietis weist ebenfalls keine Temperaturadaptation auf. Die an 24° gewöhnten Larven mit Puppenaugen haben allerdings einen geringeren Sauerstoffverbrauch als die bei kalten und mittleren Temperaturen gehaltenen Tiere. Diese Erscheinung könnte jedoch durch Entwicklungsprozesse bedingt sein. An Gewebesuspensionen aus unterschiedlich adaptierten Diapause-Larven mit Puppenaugen ließen sich keine Unterschiede in der Dehydrasenaktivität nachweisen.Gekürzte Wiedergabe einer Dissertation bei der Philosophischen Fakultät der Universität Kiel, Teil I (Anregung und Anleitung: Prof. Dr. H. Precht).