固氮植物绿豆对核桃幼苗生长、叶片气孔气体交换及水力特征的作用

采用砂培方法, 在温室内将一年生核桃(Juglans regia)嫁接苗木和绿豆(Vigna radiata)进行间作, 研究绿豆对核桃苗木生长、水分平衡和光合特性的影响。该研究设有5种处理, 即: 对照(核桃单作, 正常供应氮素); 核桃单作, 不添加氮素; 核桃绿豆间作, 不添加氮素; 核桃绿豆间作, 正常供应氮素; 绿豆单作, 不添加氮素。结果显示: 种植绿豆可以增加土壤氮含量和核桃茎内氮含量, 但对核桃叶和根系中的氮含量影响不明显。种植绿豆显著增加不施氮核桃的高生长和直径生长, 但降低了正常供氮核桃的生长。无论种植绿豆与否, 不供氮处理降低了核桃的总叶面积, 提高了根冠比。核桃叶片气孔气体交换对各处理的响应和生长有相同的趋势。缺氮显著降低了核桃叶柄在中午的导水率、提高了导水损失率; 种植绿豆显著提高不供氮核桃的导水率而且明显降低了其导水损失率。然而, 种植绿豆使正常供氮的核桃降低了导水率, 加剧了导水损失率。同时, 绿豆受到间作的竞争压力, 产量和生物量有所下降。由研究结果可知, 在贫瘠的土壤上, 固氮植物绿豆改善了间作的核桃的氮营养, 有益于核桃木质部发育、水分平衡以及光合代谢。但是在氮充足的土壤中, 种植绿豆反而降低了核桃的水分供应, 影响其气体交换和生长。     

Effects of a nitrogen fixing plant Vigna radiata on growth,leaf stomatal gas exchange and hydraulic characteristics of the intercropping Juglans regia seedlings

采用砂培方法, 在温室内将一年生核桃(Juglans regia)嫁接苗木和绿豆(Vigna radiata)进行间作, 研究绿豆对核桃苗木生长、水分平衡和光合特性的影响。该研究设有5种处理, 即: 对照(核桃单作, 正常供应氮素); 核桃单作, 不添加氮素; 核桃绿豆间作, 不添加氮素; 核桃绿豆间作, 正常供应氮素; 绿豆单作, 不添加氮素。结果显示: 种植绿豆可以增加土壤氮含量和核桃茎内氮含量, 但对核桃叶和根系中的氮含量影响不明显。种植绿豆显著增加不施氮核桃的高生长和直径生长, 但降低了正常供氮核桃的生长。无论种植绿豆与否, 不供氮处理降低了核桃的总叶面积, 提高了根冠比。核桃叶片气孔气体交换对各处理的响应和生长有相同的趋势。缺氮显著降低了核桃叶柄在中午的导水率、提高了导水损失率; 种植绿豆显著提高不供氮核桃的导水率而且明显降低了其导水损失率。然而, 种植绿豆使正常供氮的核桃降低了导水率, 加剧了导水损失率。同时, 绿豆受到间作的竞争压力, 产量和生物量有所下降。由研究结果可知, 在贫瘠的土壤上, 固氮植物绿豆改善了间作的核桃的氮营养, 有益于核桃木质部发育、水分平衡以及光合代谢。但是在氮充足的土壤中, 种植绿豆反而降低了核桃的水分供应, 影响其气体交换和生长。     

NaCl和Na2CO3胁迫对桑树幼苗生长和光合特性的影响

以1年生“青龙桑”幼苗为试验材料,研究了中性盐(NaCl)和碱性盐(Na2CO3)胁迫下桑树幼苗的生长和叶片光合特性.结果表明:盐胁迫明显降低了桑树幼苗的株高、叶片数、生物量和叶片的光合能力.随着Na+浓度的增加,桑树叶片的气孔导度、蒸腾速率、净光合速率、实际光化学效率、电子传递速率和光化学猝灭系数明显降低,过剩光能以非光化学猝灭形式耗散的比例增加,桑树叶片的光能转化效率和光合能力下降.在Na+浓度＜150 mmol·L-1时,桑树幼苗的光合能力和生长受到的抑制较小,通过增加根冠比进一步适应盐胁迫,但这种保护机制随着盐浓度的增加逐渐降低.在Na2CO3胁迫下,＞50 mmol·L-1 Na+浓度对桑树的生长和光合能力表现出较强的抑制作用,并随Na+浓度的增加,抑制程度加大.在NaCl＜ 150mmol·L-1时,桑树的光合能力主要依赖植株形态和光合代谢双重途径适应中性盐逆境,而在NaC1浓度＞150 mmol·L-1和碱性盐胁迫下,其主要依赖光合代谢来适应逆境.     

硅对盐胁迫下西葫芦幼苗水分代谢及光合特性的影响

【目的】探究外源硅对盐胁迫下西葫芦幼苗水分代谢及光合作用的保护机制,可为西葫芦抗盐栽培提供理论参考。【方法】以西葫芦品种‘寒绿7042’为试材,通过水培试验,共设置对照、硅处理(0.3 mmol/L Na₂SiO₃·9H₂O)、盐胁迫(150 mmol/L NaCl)、盐胁迫+硅等4个处理,处理10 d后测定幼苗的根系形态和活力,叶片含水量、水势、光合气体交换参数、叶绿素含量、叶绿素荧光参数及根系质膜水通道蛋白基因的表达等指标。【结果】盐胁迫显著抑制了西葫芦幼苗根系的生长,降低了根系活力、叶片含水量、叶片水势和蒸腾作用,还破坏了植株的光合系统,导致净光合速率、气孔导度、叶绿素含量和PSⅡ光化学效率显著降低。外源硅显著改善了盐胁迫下西葫芦幼苗的根系形态,提高了根系活力,并通过促进根系质膜水通道蛋白基因PIP1;2、PIP1;3、PIP1;5、PIP1;7、PIP2;1、PIP2;4、PIP2;6、PIP2;8、PIP2;9和PIP2;12的表达改善植株体内的水分状况,提高叶片含水量和水势,增强蒸腾作用;外源硅还通过提高叶片...     

盐胁迫对平欧杂种榛幼苗生长、光合荧光特性及根系构型的影响

以平欧杂种榛3个品种(新榛1号、新榛2号、新榛3号)幼苗为材料,研究不同盐胁迫程度(对照、轻度、中度、重度)对幼苗生长性状、光合荧光特性以及根系构型的影响.结果表明: 3个品种幼苗的新稍长度、基径、叶面积,以及根、茎、叶、总生物量随着盐胁迫的增强而降低,根冠比则增加.中度、重度盐胁迫下3个品种幼苗的净光合速率较对照分别显著降低20.5%和43.2%.轻度、中度、重度盐胁迫下的蒸腾速率和气孔导度较对照分别降低2.0%、16.3%、32.0%和10.2%、35.7%、60.1%.随着盐胁迫的增强,胞间CO₂浓度缓慢上升,水分利用效率呈先上升后下降的趋势,并在轻度盐胁迫下达到最大值.3个品种幼苗的初始荧光随着盐胁迫的增强而升高.最大荧光、最大光化学效率、潜在光化学活性、实际光化学效率、电子传递速率、光化学淬灭系数随着盐胁迫的增强而下降,非光化学淬灭系数则随着盐胁迫的增强先升高后降低.根系构型分析表明,盐胁迫导致3个品种幼苗的根系生物量、长度、表面积和体积下降.同一盐胁迫下,新榛2号各径级根系构型参数的下降幅度低于其他2个品种.平欧杂种榛幼苗生长性状、光合荧光特性以及根系构型参数受品种和盐胁迫程度的双重影响.盐胁迫下新榛2号表现出较强的生长与光合生理适应性,其耐盐性优于其他2个品种.     

供镁水平对油桐幼苗生长及光合特性的影响

采用营养液砂培试验,研究不同供镁水平对油桐幼苗生长、光合特性及叶绿素荧光参数等的影响。结果表明,低镁浓度(Mg2+2 mmol·L-1)显著抑制了油桐的生长,叶绿素含量、Ru BP羧化酶及PEPC活性、净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、气孔限制值(Ls)、水分利用效率(WUE)、最大光化学效率(Fv/Fm)、实际光化学量子效率(ΦPSII)、PSII的潜在活性(Fv/Fo)及光化学淬灭系数(q P)显著下降(P0.05),胞间CO2浓度(Ci)、初始荧光(Fo)、非光化学淬灭系数(NPQ)有所升高;高镁浓度(Mg2+4 mmol·L-1)也抑制了油桐幼苗的生长,导致叶片叶绿素含量、Ru BP羧化酶活性、Pn、Gs、Fv/Fm、Fv/Fo及q P均下降(P0.05);随着供镁水平的增加,油桐的生长量、叶绿素含量、Ru BP羧化酶及PEPC活性、Pn呈先增加后降低的趋势;当镁离子浓度为2~4 mmol·L-1时,有利于油桐幼苗正常生长,缺镁胁迫下油桐光合速率的下降主要是由光合机构活性降低的非气孔因素引起的。     

干旱胁迫对两种油桐幼苗生长、气体交换及叶绿素荧光参数的影响

为了探究干旱胁迫对两种油桐(三年桐和千年桐)幼苗光合生理特性的变化及响应,采用盆栽试验,研究不同水分处理(正常供水、轻度干旱、中度干旱、重度干旱)对油桐幼苗生长、叶片气体交换及叶绿素荧光参数的影响。结果表明:与对照相比,轻度干旱胁迫对两种油桐生长、气体交换及叶绿素荧光参数无明显影响(P0.05);中度干旱及重度干旱使两种油桐的叶绿素SPAD值、生长量、净光合速率(P_n)、气孔导度(G_s)、蒸腾速率(T_r)、气孔限制值(L_s)、最大净光合速率(P_(nmax))、光饱和点(LSP)、表观量子效率(AQY)、暗呼吸速率(R_d)、最大光化学效率(F_v/F_m)、实际光化学量子效率(Φ_(PSⅡ))、电子传递速率(ETR)及光化学猝灭系数(q_P)显著下降(P0.05),且在重度干旱胁迫下迅速下降,胞间CO_2浓度(C_i)、水分利用效率(WUE)、光补偿点(LCP)、初始荧光(F_o)、非光化学猝灭系数(NPQ)显著升高(P0.05);中度干旱胁迫下油桐幼苗P_n的降低是由气孔因素及光合机构活性降低的非气孔因素共同引起的,而重度干旱胁迫下光合作用的下降主要是由光合机构活性降低的非气孔因素引起的。三年桐的光合机构活性及光合效率高于千年桐,对干旱胁迫的适应性较千年桐强。     

珙桐苗木叶片光合特性对土壤干旱胁迫的响应

通过控制土壤含水量,研究了土壤干旱胁迫对2年生珙桐(Davidia involucrata Baill.)幼苗叶面积、叶绿素含量、光合作用及叶绿素荧光参数的影响,以探讨珙桐光合作用对土壤干旱胁迫的响应机理.结果表明,干旱胁迫后,珙桐叶片失水脱落,各干旱胁迫处理叶面积比对照显著降低23%～98%,但单位面积的叶绿素含量却无显著变化;干旱处理的珙桐幼苗净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、水分利用效率(WUE)显著低于对照(P<0.05);干旱胁迫对珙桐幼苗叶片的初始荧光产量(F0)及最大荧光产量(Fm)没有产生显著影响,却显著降低了PSⅡ最大光化学量子产量(Fv/Fm)、PSⅡ实际光化学量子产量(Yield)、电子传递速率(ETR)及光化学淬灭系数(qP),使非光化学淬灭系数(qN)显著升高(P<0.05).研究发现,土壤水分亏缺对珙桐叶片的光合系统造成了不可逆的伤害,严重抑制了其正常的光合作用和生长发育;珙桐幼苗对土壤干旱胁迫极为敏感.     

胡杨木质部水分传导对盐胁迫的响应与适应北大核心CSCD

解析植物木质部导水率对逆境的响应和适应对促进植物抗逆性机理研究和受损植被恢复具有重要意义。该文以荒漠河岸林建群种胡杨(Populus euphratica)为研究对象,系统分析了胡杨幼株根、茎、叶水分传输通道对不同浓度盐胁迫的响应和适应。结果表明:(1)胡杨幼株根系对盐胁迫的敏感性高于茎和叶,盐胁迫下根系生长和根尖数显著受到抑制,根木质部易于发生栓塞,导水率明显降低。(2)胡杨幼株茎木质部导水率对盐胁迫的响应依盐浓度而定,轻度(0.05 mol·L–1 Na Cl)和中度(0.15 mol·L–1 Na Cl)盐胁迫下,胡杨可以通过协调导管输水的有效性和安全性来调节木质部的导水率,维持植物正常生长;重度(0.30 mol·L–1 Na Cl)盐胁迫下,胡杨茎木质部导管输水有效性和安全性均明显降低,木质部导水率显著下降,并伴随叶片气孔导度的显著降低,从而严重抑制了胡杨的光合和生长。     

桉树幼苗对难溶性磷的吸收及其根系对低磷胁迫的响应

以‘广林9号’桉树幼苗为试验材料,采用水培和土培试验方法研究了桉树幼苗对难溶性磷酸盐的吸收及其在低磷胁迫下的根构型和根系的生理反应,以揭示桉树高效吸收磷素的机制。结果显示:(1)桉树幼苗在含磷酸铝的缺磷培养液中吸收的磷达4.24mg/株,与供应水溶性磷和磷酸钙处理的相当。(2)土壤缺磷或仅在上土层(0~20cm)施磷肥处理均有利于桉树幼苗浅层根的分布,使根表面积及根数在上土层与下层(20~40cm)比值明显增高。(3)桉树幼苗根尖的H+-ATPase活性在缺磷处理15d后显著提高,其根尖周围的溴甲酚紫指示剂变黄,根基环境明显酸化;根尖分泌的酸性磷酸酶活性在低磷胁迫也显著提升,且随着处理时间(10、15、20d)的延长而进一步提高;铝和低磷胁迫能明显诱导桉树根系分泌草酸,其分泌量显著高于对照和缺磷处理。研究结果表明,桉树幼苗具有较强的难溶性磷吸收能力,而在缺磷及磷铝胁迫下根系的浅层化、根尖酸化及根分泌的酸性磷酸酶及草酸量增加可能是桉树幼苗适应酸性土壤铝毒和缺磷环境的重要机制。     

水分和磷素对木荷不同种源苗木生长和磷效率的影响

以用木荷中心产区的浙江龙泉、福建建瓯、尤溪和江西吉安4个代表性优良种源为试验材料,以广西产红荷为对照,设置不同水分处理和磷素水平的盆栽试验,研究水分和磷素对木荷种源苗木生长和生理指标的影响.结果表明：在不同的水分和磷素处理下,4个参试种源的苗木生长、根系形态参数和磷素吸收效率等均存在显著的遗传差异,福建建瓯和浙江龙泉种源苗木生长量大、根系发达、磷素吸收效率高,生长表现明显优于福建尤溪和江西吉安种源,而广西产红荷则保持其原产地速生、抗旱、耐瘠的特性.土壤水分和磷素对木荷种源苗木生长影响显著.适宜水分条件下,种源苗木径生长、干物质量、根系参数和磷素吸收效率较干旱胁迫条件下高18.5%～105.6%,高磷水平下种源苗木上述性状较低磷处理高37.5%～286.2%.但在干旱和低磷胁迫下,木荷将光合产物更多地分配至地下根系,磷素利用效率也较高,这可能是木荷适应干旱和低磷胁迫的重要生理机制.相对于显著的种源、水分和磷素主效应,其间的交互作用则可以忽略.     

Plant morphology and root hydraulics are altered by nutrient deficiency in Pistacia lentiscus (L.)

The plants in arid and semiarid areas are often limited by water and nutrients. Morpho-functional adjustments to improve nutrient capture may have important implications on plant water balance, and on plant capacity to withstand drought. Several studies have shown that N and P deficiencies may decrease plant hydraulic conductance. Surprisingly, studies on the implications of nutrient limitations on water use in xerophytes are scarce. We have evaluated the effects of strong reductions in nitrogen and phosphorus availability on morphological traits and hydraulic conductance in seedlings of a common Mediterranean shrub, Pistacia lentiscus L.. Nitrogen deficiency resulted in a decrease in aboveground biomass accumulation, but it did not affect belowground biomass accumulation or root morphology. Phosphorus-deficient plants showed a decrease in leaf area, but no changes in aboveground biomass. Root length, root surface area, and specific root length were higher in phosphorus-deficient plants than in control plants. Nitrogen and phosphorus deficiency reduced both root hydraulic conductance and root hydraulic conductance scaled by total root surface area. On the other hand, nutrient limitations did not significantly affect root conductance per unit of foliar surface area. Thus, adaptation to low nutrient availability did not affect seedling capacity for maintaining water supply to leaves. The implications for drought resistance and survival during seedling establishment in semi-arid environments are discussed.     

干旱胁迫和化感作用对榄仁树幼苗生长、光合作用及生理生化的影响

该研究通过榄仁树幼苗的盆栽实验,用称重控水法设置3个水平的土壤水分含量(分别占田间持水量的75％~80％、50％~55％、30％~35％)和2个浓度水平的木麻黄凋落物浸提液,研究不同土壤干旱程度及不同浓度木麻黄凋落物浸提液对榄仁树生长、光合作用及生理生化的影响。结果表明：随着幼苗生长期的延长,土壤干旱和木麻黄凋落物浸提液对榄仁树幼苗存活率和株高增长有一定影响。60 d胁迫后显著减小了幼苗叶片数、叶面积、叶片含水量及叶片的生物量。15~60 d期间幼苗的净光合速率( Pn)、气孔导度( Ccond)、蒸腾速率( Tr)均显著减小,而幼苗叶片胞间CO2浓度( Ci)呈先减后增的变化。幼苗的水分利用率( WUE)和气孔限制值( Ls)显著增加,是导致光合作用降低的主要原因。干旱和木麻黄凋落物浸提液能显著增加榄仁树幼苗的叶片和根的细胞膜透性、Peroxidase(POD)活性及叶片Superoxide dismutase(SOD)活性。二元方差分析表明,土壤干旱和木麻黄凋落物浸提液对榄仁树的生长、光合作用及生理生化的影响有明显的交互作用且表现出一定的拮抗作用。该研究结果可为构建混交林型海防林提供参考。     

树木高生长限制的几个假说

树木生长到一定年龄后高生长停滞,对这一现象的解释存在很多争议.成熟假说认为树木顶端分生组织分裂活性下降导致树木高生长减慢.营养限制假说认为土壤中营养元素(特别是氮素)在植物活体或枯落物中积累使土壤中可利用的养分含量降低,细根生物量增加和叶片光合能力下降导致了地上部分生长的减缓.呼吸假说认为边材呼吸消耗随个体发育的增加使投入到高生长的碳减少.水力限制假说认为水分运输阻力随高度增加而增加导致了叶片总光合碳同化下降,分配到高生长的生物量减少.树木发展假说认为植物用多种调节机制克服随个体发育增加的水力阻力,包括叶片结构和生理特征的变化,叶/边材面积比降低,边材渗透性和树干储水能力的增加等.水力限制假说得到了较多的关注,对不同高度树木的叶比导率、光合特征和树干生长量等测定结果支持这一假说.但对这一假说也存在很多的争议,主要表现在:水力阻力是否确实随高度的增加而增加,水力阻力的分布,补偿机制的作用和生物量分配转变等.本文综述了树木高生长限制的4个假说以及争论的焦点,并总结了目前研究的热点问题和今后的研究方向.     

树木高生长限制的几个假说

树木生长到一定年龄后高生长停滞, 对这一现象的解释存在很多争议。成熟假说认为树木顶端分生组织分裂活性下降导致树木高生长减慢。营养限制假说认为土壤中营养元素(特别是氮素)在植物活体或枯落物中积累使土壤中可利用的养分含量降低, 细根生物量增加和叶片光合能力下降导致了地上部分生长的减缓。呼吸假说认为边材呼吸消耗随个体发育的增加使投入到高生长的碳减少。水力限制假说认为水分运输阻力随高度增加而增加导致了叶片总光合碳同化下降, 分配到高生长的生物量减少。树木发展假说认为植物用多种调节机制克服随个体发育增加的水力阻力, 包括叶片结构和生理特征的变化, 叶/边材面积比降低, 边材渗透性和树干储水能力的增加等。水力限制假说得到了较多的关注, 对不同高度树木的叶比导率、光合特征和树干生长量等测定结果支持这一假说。但对这一假说 也存在很多的争议, 主要表现在: 水力阻力是否确实随高度的增加而增加, 水力阻力的分布, 补偿机制的作用和生物量分配转变等。本文综述了树木高生长限制的4个假说以及争论的焦点, 并总结了目前研究的热点问题和今后的研究方向。     

施盐和磷对台湾相思幼苗光合作用及养分特征的影响

为探究施盐和磷对重要海防林树种台湾相思幼苗叶光合作用与养分特征的影响，该研究设置0%(B₀)、0.2%(B₁)、0.4%(B₂)、0.6%(B₃)、0.8%(B₄)的NaCl溶液和0 (P₀)、0.5 (P₁)、1.5 (P₂)g·kg^-1 3个供磷水平的过磷酸钙磷肥，在此基础上设置盐磷6个耦合处理，测定幼苗光合作用和养分特征指标。结果表明：(1)盐胁迫显著抑制台湾相思幼苗的生长发育，盐含量越高影响程度越大；低盐施磷对台湾相思幼苗生长不利，中高盐施磷显著减缓盐对幼苗生长的抑制作用。(2)台湾相思幼苗光合作用受盐胁迫影响显著；中低盐施磷后气孔关闭程度上升会加剧盐胁迫对幼苗光合作用的影响，高盐适当施磷可显著提高台湾相思幼苗光合能力。(3)盐胁迫显著降低叶绿素含量且对光系统Ⅱ造成危害；低盐胁迫施磷对台湾相思幼苗叶绿素合成不利，高盐适当施磷可以提高叶绿素合成量、稳定细胞膜结构以及提高叶片潜在光合能力...     

Responses of ectomycorrhizal American elm (Ulmus americana) seedlings to salinity and soil compaction

American elm (Ulmus americana) seedlings were either non-inoculated or inoculated with Hebeloma crustuliniforme, Laccaria bicolor and a mixture of the two fungi to study the effects of ectomycorrhizal associations on seedling responses to soil compaction and salinity. The seedlings were grown in the greenhouse in pots containing non-compacted (0.4 g cm^?3 bulk density) and compacted (0.6 g cm^?3 bulk density) soil and subjected to 60 mM NaCl or 0 mM NaCl (control) treatments for 3 weeks. All three fungal inocula had similar effects on the responses of elm seedlings to soil compaction and salt treatment. In non-compacted soil, ectomycorrhizal fungi reduced plant dry weights, root hydraulic conductance, but did not affect leaf hydraulic conductance and net photosynthesis. When treated with 60 mM NaCl, ectomycorrhizal seedlings had several-fold lower leaf concentrations of Na⁺ compared with the non-inoculated plants. Soil compaction reduced Na⁺ leaf concentrations in non-ectomycorrhizal plants and decreased dry weights, gas exchange and root hydraulic conductance. However, in ectomycorrhizal plants, soil compaction had little effect on the leaf Na⁺ concentrations and on other measured growth and physiological parameters. Our results demonstrated that ECM associations could be highly beneficial to plants growing in sites with compacted soil such as urban areas.     

Seasonal variation and correlation with environmental factors of photosynthesis and water use efficiency of Juglans regia and Ziziphus jujuba

Both the photosynthetic light curves and CO2 curves of Juglans regia L. and Ziziphus jujuba Mill. var. spinosa in three seasons were measured using a LI-6400 portable photosynthesis system. The maximal net photosynthetic rate （Amax）, apparent quantum efficiency（φ）, maximal carboxylation rate （Vcmax） and water use efficiency （WUE） of the two species were calculated based on the curves. The results showed that Amax of J. regia reached its maximum at the late-season, while the highest values of Amax of Z. jujuba occurred at the mid-season. The Amax of J. regia was more affected by relative humidity （RH） of the atmosphere, while that of Z. jujuba was more affected by the air temperature. Light saturation point （LSP） and Light compensation point （LCP） of J. regia had a higher correlation with RH of the atmosphere, those of Z. jujuba, however, had a higher correlation with air temperature. Vcmax of both J. regia and Z. jujuba had negative correlation with RH of the atmosphere. WUE of J. regia would decrease with the rise of the air temperature while that of Z. jujuba increased. Thus it could be seen that RH, temperature and soil moisture had main effect on photosynthesis and WUE of J. regia and Z. jujuba. Incorporating data on the physiological differences among tree species into forest carbon models will greatly improve our ability to predict alterations to the forest carbon budgets under various environmental scenarios such as global climate change, or with differing species composition.