川西亚高山/高山森林土壤氧化还原酶活性及其对季节性冻融的响应

川西亚高山/高山森林土壤通常具有明显的季节性冻融特征。为深入了解川西亚高山/高山森林冬季土壤生态过程,于2008年11月-2009年10月,在土壤初冻期、冻结期和融化期及生长季节,研究了不同海拔(3582 m、3292 m和3023 m)岷江冷杉林的土壤氧化还原酶活性及其对土壤冻融的响应。土壤冻结时间和冻融循环次数随海拔的增加而增加。冻融格局显著影响了土壤氧化还原酶活性,但不同土壤酶在不同海拔表现出明显差异。土壤过氧化物酶和脱氢酶活性受初冻期冻融循环和温度降低影响显著下降,而过氧化氢酶活性明显上升。3种土壤氧化还原酶活性在土壤温度相对稳定的冻结期变化不显著,但在融化期随着土壤温度急剧增加经历一个明显的活性高峰后快速降低,且冻结时间最长和冻融循环次数最多的3582 m变化更为显著。此外,海拔和土层的交互作用显著影响了过氧化物物活性,但对脱氢酶和过氧化氢酶活性不显著。脱氢酶活性与土壤温度极显著相关,但过氧化物酶和过氧化氢酶活性与土壤温度的相关性随海拔差异而不同。这些结果表明川西亚高山/高山森林冬季土壤氧化还原酶仍然具有较高的活性,但受到季节性冻融及其变化的显著影响。     

川西亚高山-高山森林土壤养分动态及其对季节性冻融的响应

为深入了解川西亚高山-高山森林冬季生态学过程,于2008年11月—2009年10月,在土壤冻结初期、冻结期和融化期及植被生长季节,研究了不同海拔(3582 m、3298 m和3023 m)岷江冷杉林土壤养分动态及其对季节性冻融的响应。3个海拔森林土壤冬季具有较高养分含量,且随土壤冻融过程不断变化。土壤有机层可溶性碳和氮、铵态氮、硝态氮含量在冻结初期显著增加后快速降低,并随融化过程迅速增加后再次降低,而土壤可溶性碳和氮、硝态氮含量在冻结期变化不明显,铵态氮显著增加。矿质土壤层可溶性碳和氮、铵态氮含量也在冻结初期显著增加后降低,而土壤可溶性氮、铵态氮和硝态氮在冻结期显著增加,并在融化期经历一个明显的含量高峰。海拔和土层的交互作用显著影响土壤可溶性碳和硝态氮含量,土壤养分含量与土壤温度的相关性随海拔差异而不同。这表明季节性冻融期是土壤生态过程的重要时期,土壤冻融格局显著影响川西亚高山-高山森林土壤养分动态。     

季节性冻融对岷江冷杉和白桦凋落物酶活性的影响

为了了解季节性冻融对亚高山森林生态系统过程的影响,2006年10月—2007年10月,采用凋落物分解袋法,研究了冻融和非冻融处理下岷江冷杉和白桦凋落物的酶活性动态.结果表明：凋落物的酶活性均具有明显的月变化,但活性高峰与酶类有关;季节性冻融显著影响了冷杉和白桦凋落物分解过程中的转化酶、纤维素酶、脲酶和脱氢酶活性(P＜0.05).冻融处理使冷杉凋落物分解过程中的转化酶、纤维素酶和脲酶活性在生长季节内分别增加了66.1%、14.8%和76.3%,但脱氢酶活性降低了18.4%;冻融处理使白桦凋落物分解过程中的转化酶活性增加了39.4%,但脲酶、纤维素酶和脱氢酶活性分别降低了18.2%、28.7%和15.6%.冻融处理对两种凋落物的过氧化物酶和多酚氧化酶活性影响不显著.说明季节性冻融对亚高山森林凋落物分解过程具有不同程度的影响,其影响程度与凋落物种类和分解阶段有关.     

季节性冻融期间亚高山森林凋落物的质量变化

凋落物质量是影响凋落物分解的重要生物因子,其在季节性冻融期间的变化可能对亚高山森林生态系统过程产生显著的影响。因此,采用凋落物分解袋法,研究了岷江冷杉(Abies faxoniana)和白桦(Betula platyphylla)凋落物质量在一个季节性冻融期间(2006年10月至2007年4月)的变化。季节性冻融期间,岷江冷杉和白桦凋落物的木质素(L)和纤维素的降解率为全年降解的70%-75%,岷江冷杉和白桦凋落物的C/N、L/N和纤维素/N均显著增加,而纤维素/P均有所降低。岷江冷杉凋落物的C/P和L/P有所增加,但白桦凋落物的C/P和L/P有所降低。可见,季节性冻融期间,亚高山森林凋落物的质量发生了较为显著的变化,其显著影响了亚高山凋落物分解过程。     

大气增温对杉木幼树叶片及细根生理特征的影响

为揭示亚热带森林对未来全球变暖的生理响应特征,本研究以杉木为研究对象,利用开顶式增温方式模拟气候变暖,研究其对叶片和细根丙二醛含量、活性氧代谢、渗透调节物质含量以及抗氧化酶活性的影响。研究结果显示：（1）增温显著增加杉木叶片和细根的丙二醛含量,且叶片丙二醛含量显著高于细根,说明增温加剧了杉木叶片和细根氧化损伤,且叶片氧化损伤程度高于细根;（2）增温后,杉木叶片脯氨酸和可溶性蛋白含量降低,细根脯氨酸和可溶性蛋白含量则增加;（3）增温显著提高了杉木叶片过氧化物酶活性,对杉木细根抗氧化酶活性无显著影响;（4）增温后,杉木叶片和细根活性氧含量未发生显著变化,杉木叶片活性氧含量显著高于细根。综合分析表明,尽管增温增加了杉木叶片和细根的氧化损伤,但杉木可以通过提高抗氧化保护酶活性（叶片）和积累较多的渗透调节物质（细根）来维持体内活性氧代谢平衡。可见,杉木地上和地下部分器官间的相互合作与协调使杉木能有效地适应高温环境。     

川西亚高山3个优势树种不同径级根系分解特征

采用埋袋法对川西亚高山3个优势树种(岷江冷杉、粗枝云杉和红桦)细根(≤2 mm)、中根(2～5 mm)和粗根(≥5 mm)质量损失率及碳(C)、氮(N)、磷(P)在经历生长季和非生长季之后释放特征进行研究.结果表明： 红桦质量残留率低于岷江冷杉和粗枝云杉.同一树种,质量残留率总体上随根系径级增加而增加.非生长季的质量损失率占全年质量损失率的52.1%～64.4%.红桦C释放率最高,岷江冷杉最低,且随根系直径的增粗,C释放率降低.岷江冷杉和粗枝云杉N释放模式为非生长季富集、生长季释放,而红桦反之.富集期间,径级越大,富集量越多.3个树种各径级根系P动态在非生长季和生长季皆表现为富集-释放模式,且岷江冷杉P富集程度显著高于粗枝云杉和红桦,但各径级之间差异总体不显著.根系径级对川西亚高山森林根系分解具有显著影响,而径级影响与树种和分解时期有一定关系.     

川西亚高山不同森林类型土壤呼吸和总硝化速率的季节动态

川西亚高山原始林及其采伐后通过不同恢复措施形成的不同类型森林土壤呼吸和总硝化速率的对比分析及其耦合关系的研究相对匮乏。采用气压过程分离系统(Ba PS)技术研究了川西亚高山岷江冷杉原始林及其砍伐后恢复的粗枝云杉阔叶林、红桦-岷江冷杉天然次生林和粗枝云杉人工林土壤呼吸和总硝化速率的季节动态及其影响因素。结果表明:生长季内平均土壤呼吸速率和总硝化速率分别以粗枝云杉阔叶林和粗枝云杉人工林较高,均以岷江冷杉原始林较低。土壤呼吸和总硝化速率在生长季内具有明显的季节动态,呈以7月份最高的单峰趋势。土壤呼吸和总硝化速率与土壤温度显著相关,而与土壤水分相关性不显著,表明土壤温度是调控呼吸和总硝化作用季节动态的主要因子。土壤呼吸的温度敏感性(Q_(10))介于2.59—4.71,以岷江冷杉原始林最高,表明高海拔的岷江冷杉原始林可能更易受到气候变化的影响。林型间土壤呼吸和总硝化速率主要受凋落物量、p H和有机质的影响。不同林型间土壤呼吸和总硝化速率显著正相关,表明土壤呼吸和总硝化速率存在耦合关系。     

高山森林三种细根分解初期微生物生物量动态

为了解川西高山森林凋落物分解过程的微生物生物量特征,采用凋落物分解袋法,测定了粗枝云杉(Picea asperata)、岷江冷杉(Abies faxoniana)和红桦(Betula albosinensi)细根分解几个关键时期微生物生物量碳(MBC)、氮(MBN)和磷(MBP)的动态特征。3个树种细根分解过程中的MBC均表现为在土壤深冻期下降至全年最低点后缓慢上升,至土壤融冻中期再次下降,到生长季节增长的趋势。然而,粗枝云杉与岷江冷杉细根分解过程中的MBC最大值出现在生长季节末期,红桦细根分解过程中的MBC最大值出现在土壤冻结初期。3个树种细根分解过程中的MBN表现出相似的动态规律:土壤深冻期急剧下降至全年最低,随后在冻融季节无显著变化,生长季节明显增加,到生长季节末期达到全年最大值。另外,粗枝云杉和岷江冷杉细根分解过程中MBP均随着分解的进行呈现增加趋势,而红桦细根分解过程中的MBP在土壤融冻末期出现最大值,在生长季节中期出现另一峰值,生长季节末期明显下降。这些结果表明冬季细根分解过程中仍存在一定的土壤微生物,但受到细根质量、温度及其驱动的环境因子的深刻影响。     

季节性冻融期间土壤动物对岷江冷杉凋落叶质量损失的贡献

冬季凋落物的质量损失是中高纬度和高海拔地区凋落物分解的关键, 但冬季凋落物分解是否与土壤动物的贡献有关, 不同冻融时期(冻融初期、深冻期和融化期)的土壤动物对凋落物分解的贡献是否存在差异? 对这两个问题仍缺乏必要的关注。为了解季节性冻融期间土壤动物对岷江冷杉(Abies faxoniana)凋落物分解的贡献, 采用凋落物分解袋法, 调查了季节性冻融期间(2010年10月底至2011年4月中旬), 不同网孔(0.020 mm、0.125 mm、1.000 mm和3.000 mm)凋落物分解袋内的岷江冷杉凋落叶质量损失, 分析了微型、中型和大型土壤动物对岷江冷杉凋落叶分解的贡献。在季节性冻融期间, 0.020 mm、0.125 mm、1.000 mm和3.000 mm分解袋内的岷江冷杉凋落叶质量损失率分别为12.13%、13.07%、14.95%和18.74%。不同体径的土壤动物对季节性冻融期间岷江冷杉凋落叶质量损失的贡献率总共为35.28%; 不同孔径凋落物袋内土壤动物的类群和个体相对密度与凋落叶的质量损失率呈现相对一致的变化趋势。在季节性冻融的3个阶段中, 土壤动物对岷江冷杉凋落叶质量损失的贡献率均为: 微型土壤动物<中型土壤动物<大型土壤动物。其中, 微型、中型和大型土壤动物分别在深冻期、冻融初期和融化期表现出最高的贡献率, 分别为6.56%、11.77%和21.94%。然而相对于其他冻融时期, 深冻期中型和大型土壤动物对岷江冷杉凋落叶质量损失的贡献率最低。这些结果清晰地表明了川西高山季节性冻融期间土壤动物调控着凋落物分解的生态过程, 是高山冬季凋落物分解的重要因素之一。     

亚高山/高山森林土壤有机层氨氧化细菌和氨氧化古菌丰度特征

为了解季节性冻融作用对川西亚高山/高山地区土壤氨氧化微生物群落的影响,采用qPCR技术,以氨单加氧酶基因的α亚基(amoA)为标记,在生长阶段、冻结阶段、融化阶段中的9个关键时期调查了该地区不同森林群落：岷江冷杉(Abies faxoniana)原始林(PF)、岷江冷杉(A. faxoniana)和红桦(Betula albosinensis)混交林(MF)、岷江冷杉次生林(SF)土壤有机层的氨氧化细菌(ammonia-oxidizing bacteria, AOB)和氨氧化古菌(ammonia-oxidizing archaea, AOA)丰度的特征。结果表明,三个森林群落土壤有机层中都具有相当数量的氨氧化细菌和古菌,均表现出从生长阶段至冻结阶段显著降低,在冻结阶段最低,但冻结阶段后显著增加,在融化阶段为全年最高的趋势。土壤氨氧化微生物类群结构(AOA/AOB)受负积温影响明显。冻结后期三个森林群落土壤负积温最大时,AOA数量明显高于AOB,但其他关键时期土壤氨氧化微生物类群结构与群落类型密切相关。高海拔的PF群落土壤有机层表现为AOA>AOB(冻结初期除外),低海拔的SF群落中表现为AOB>AOA(冻结后期除外),而MF群落则仅在融冻期和生长季节末期表现为AOB>AOA。这些结果为认识亚高山/高山森林及其相似区域的生态过程提供了一定的科学依据。     

土壤动物对川西亚高山和高山森林凋落叶第一年不同分解时期N和P元素动态的影响

土壤动物对高寒森林凋落物养分元素动态具有重要影响, 但这种影响受控于凋落物质量及环境条件。为了解土壤动物对高寒森林凋落物不同分解时期凋落物中N和P元素动态的影响, 采用凋落物分解袋的方法, 于凋落物第一年分解的不同时期, 即冻结前期、冻结期、融化期、生长季节初期、生长季节中期和生长季节末期, 研究了3.00和0.04 mm孔径凋落物袋中川西亚高山和高山森林的代表性植物——康定柳(Salix paraplesia)、方枝柏(Sabina saltuaria)、红桦(Betula albosinensis)和岷江冷杉(Abies fargesii var. faxoniana)凋落物中的N和P元素动态特征。结果表明: 康定柳和红桦凋落物中的N元素呈现出释放—富集—释放的模式, 方枝柏、岷江冷杉凋落物中的N元素则表现为释放—富集模式; 凋落物P元素总体表现为释放模式, 但4种植物凋落物均在生长季节中期具有明显的富集过程; 从凋落物分解的第一年来看, 土壤动物明显促进了4种植物凋落物N的释放, 而抑制了P的释放; 不同时期土壤动物对凋落物中N和P释放量的影响存在显著差异, 且分别与正积温呈极显著正相关和极显著负相关关系; 相对于阔叶植物凋落物, 土壤动物对针叶植物凋落物中N和P元素动态的影响更为显著。这些结果为深入了解高寒森林生态系统土壤动物与凋落物分解等物质循环过程的相互联系具有重要意义。     

Low-order fine roots of Picea asperata have different physiological mechanisms in response to seasonal freeze and freeze–thaw of soil

• Seasonal soil freezing (F) and freeze–thaw cycles (FTCs) are common natural phenomena in high latitude or altitude areas of the world, and seriously affect plant physiological processes. However, studies on the effect of soil F and FTCs on fine roots are less common, especially in subalpine coniferous forests of western Sichuan, China.
• We set up a controlled experiment in growth chambers to explore the effects of F and FTCs on low-order fine roots of Picea asperata and differential responses of first-order roots and the first three root orders (1st, 2nd and 3rd order roots combined as a unit).
• Soil F and FTCs resulted in serious damage to cell membranes and root vitality of low-order fine roots, accompanied by increased MDA content and O₂·⁻ production. FTCs had a stronger effect than F treatment. In turn, low-order fine roots are the unit that responds to cold stress. These roots had increased unsaturated fatty acid contents, antioxidant enzyme activities, osmolytes and plant hormones contents when acclimation to cold stress. The first-order roots were more sensitive to cold stress than the combined first three root orders for several processes (e.g. antioxidant enzymes, osmolytes and hormones) because of their specific structure and physiological activity.
• This study explains physiological differences in responses of fine roots of different root orders to seasonal soil freezing, which will improve the understanding of fine root heterogeneity and support agriculture and forest management.

     

不同施水量对云杉幼苗生长和生理生态特征的影响

在中国科学院成都生物研究所茂县生态站,参照云杉分布区的年降水量,设置4种水分处理梯度(分别模拟年降水量为350mm、700mm、1000mm和1350mm),研究云杉幼苗的生长和生理特征差异。经过4a的研究,结果表明,不同施水量显著影响了云杉幼苗的株高、基径、生物量积累(叶重、茎重和根重)、主根长度、第一级侧根数量、气体交换、叶绿素含量、脯氨酸以及丙二醛含量。700mm施水量的云杉幼苗的以上参数显著高于其他3个施水量(350mm、1000mm和1350mm)的幼苗。干旱胁迫下,云杉幼苗净光合速率和蒸腾速率显著降低,抑制了云杉幼苗生物量积累;过量施水则降低了云杉幼苗的根生长。云杉幼苗通过调节水分利用效率来适应不同的水分条件,当受到干旱胁迫时,通过提高水分利用效率来提供生长所需要的水分;然而当水分充足的时候,水分利用效率又降低。此外,水分不足和过量均导致针叶叶绿素含量降低,同时引起丙二醛含量的增加,表明云杉幼苗不适宜在土壤过于干旱和湿润的条件下生长。     

季节性冻结初期川西亚高山/高山森林土壤细菌多样性

高山/亚高山显著的季节性冻结过程可能对土壤细菌多样性产生重要影响。为了解季节性冻结初期土壤完全冻结前后川西亚高山/高山森林群落土壤细菌多样性变化特征,于2008年11月5日(土壤冻结前期)—11月25日(土壤完全冻结期)期间,采用PCR-DGGE技术同步研究了原始冷杉(Abies faxoniana)林(PF)、针阔混交林(MF)和次生冷杉林(SF)的土壤细菌群落多样性变化特征。土壤完全冻结后,3个森林群落仍然具有较高的土壤细菌多样性。3个森林的土壤细菌类群总数在土壤冻结前表现为MFSFPF,但在土壤完全冻结后表现为PFMFSF。土壤冻结明显降低了土壤细菌多样性,但提高了土壤细菌群落的优势度。冻结作用对土壤细菌群落的影响随着土壤深度增加而降低,随着海拔升高而降低。这些结果表明季节性冻结过程对亚高山/高山森林土壤细菌多样性有着显著的影响,这对深入认识冬季土壤生态过程具有重要意义。     

川西亚高山针叶林树种云杉和冷杉土壤酸碱性差异及其机制

比较了川西亚高山针叶林主要树种粗枝云杉(Picea asperata)和岷江冷杉(Abies faxoniana)样地各土层(0—5 cm、5—10cm、10—20 cm)土壤pH值差异,并从两树种养分吸收和养分归还相关累积H~+输入方面探究其差异原因。研究结果表明:云杉样地各土层土壤pH值均显著高于冷杉样地(P0.05);云杉样地地被物累积H~+输入显著低于冷杉样地(P0.05);云杉样地凋落物中P、Mg、N、C平均浓度显著低于冷杉(P0.05),而Ca、C/N、木质素/N、C/P显著高于冷杉样地(P0.05),两树种凋落物中木质素、K平均浓度无显著差异。云杉和冷杉凋落物化学特性主成分分析PC_1、PC_2方差贡献率分别为73.7%和15.6%,累积方差贡献率为89.4%,其中PC_1主要综合Ca、C/P、C/N、木质素/N、P、N、Mg的信息;PC_2主要综合木质素、K、C的信息。各土层土壤pH值均与地被物累积H~+输入显著负相关,与PC_1样本分数显著正相关。研究结论:云杉和冷杉样地土壤pH值存在显著树种差异,且云杉使土壤pH值变大,冷杉使土壤pH值变小,这主要与地被物形成以及凋落物化学特性有关,即与凋落物的量和凋落物分解速率、凋落物养分归还率密切相关。     

川西亚高山/高山森林大型土壤动物群落多样性及其对季节性冻融的响应

为了解季节性冻融及其变化对土壤动物群落特征的影响,于2008年11月-2009年10月的冬季(土壤冻融期、冻结期和融化期)及植被生长季节,研究了不同岷江冷杉(Abies faxoniana)林的大型土壤动物群落特征。共采集大型土壤动物10,763只,隶属于91科。冬季与生长季节土壤动物群落结构存在显著差异:冬季以长角毛蚊科幼虫和尖眼蕈蚊科幼虫为优势类群,大蚊科幼虫、苔甲科和蠓科幼虫等为常见类群;而生长季节以蚁科、隐翅甲科、长角毛蚊科幼虫和异蛩目为优势类群,原铗叭科、蝇科幼虫和石蜈蚣目等为常见类群。土壤动物群落个体密度、类群数量和多样性指数(H’)随冻融格局变化表现出先降低后升高的趋势,在土壤融化期达到了一个明显高峰值。冬季土壤动物以腐食性类群为主,捕食性和植食性功能类群在融化末期(4月25日)和生长季节初期(5月25日)显著增加。研究结果表明冻融循环和冻结作用显著影响土壤动物群落结构,季节转换过程中土壤动物群落的变化可能对深入认识冬季和生长季节生态过程的相互关系具有重要意义。     

四种亚高山针叶林树种的表型可塑性对不同光照强度的响应

以青藏高原东缘亚高山针叶林群落演替后期种岷江冷杉、演替中后期种粗枝云杉和青榨槭、及先锋树种红桦为材料,研究了不同光强下生长的4种树苗生长、生物量分配、叶片形态和光合特性,探讨植物幼苗的形态和生理特征的表型可塑性与光适应的关系。结果表明：（1）弱光环境中生长的4种植物的基茎、相对生长速率、叶片厚度、根重比、最大净光合速率、光饱和点、光补偿点、暗呼吸速率较低,而比叶面积、地上／地下生物量、茎长／茎重、叶重比和茎重比较高。（2）大部分光环境下岷江冷杉幼苗的最大净光合速率和暗呼吸速率低于粗枝云杉,青榨槭幼苗的最大净光合速率和暗呼吸速率略低于红桦。（3）高光强下生长的粗枝云杉和红桦幼苗的相对生长速率分别大于岷江冷杉和青榨槭,但在低光强下则与之相反。（4）粗枝云杉和红桦幼苗的11种可塑性指数平均值则分别大于岷江冷杉和青榨槭。岷江冷杉适应弱光环境的能力略强于粗枝云杉和红桦,但适应强光的能力较差。生理适应的可塑性指数大于形态适应的可塑性指数,表明前者在4种植物幼苗光适应方面起到了重要的作用。研究结果支持树种的生理生态特性决定了其演替状况和生境选择的假说。