根系分泌物介导下植物-土壤-微生物互作关系研究进展与展望

根系分泌物是植物与土壤进行物质交换和信息传递的重要载体物质, 是植物响应外界胁迫的重要途径, 是构成植物不同根际微生态特征的关键因素, 也是根际对话的主要调控者。根系分泌物对于生物地球化学循环、根际生态过程调控、植物生长发育等均具有重要功能, 尤其是在调控根际微生态系统结构与功能方面发挥着重要作用, 调节着植物-植物、植物-微生物、微生物-微生物间复杂的互作过程。植物化感作用、作物间套作、生物修复、生物入侵等都是现代农业生态学的研究热点, 它们都涉及十分复杂的根际生物学过程。越来越多的研究表明, 不论是同种植物还是不同种植物之间相互作用的正效应或是负效应, 都是由根系分泌物介导下的植物与特异微生物共同作用的结果。近年来, 随着现代生物技术的不断完善, 有关土壤这一“黑箱”的研究方法与技术取得了长足的进步, 尤其是各种宏组学技术(meta-omics technology), 如环境宏基因组学、宏转录组学、宏蛋白组学、宏代谢组学等的问世, 极大地推进了人们对土壤生物世界的认知, 尤其是对植物地下部生物多样性和功能多样性的深层次剖析, 根际生物学特性的研究成果被广泛运用于指导生产实践。深入系统地研究根系分泌物介导下的植物-土壤-微生物的相互作用方式与机理, 对揭示土壤微生态系统功能、定向调控植物根际生物学过程、促进农业生产可持续发展等具有重要的指导意义。该文综述了根系分泌物的概念、组成及功能, 论述了根系分泌物介导下植物与细菌、真菌、土壤动物群之间的密切关系, 总结了探索根际生物学特性的各种研究技术及其优缺点, 并对该领域未来的研究方向进行了展望。     

The role of root exudates and allelochemicals in the rhizosphere

Plant roots serve a multitude of functions in the plant including anchorage, provision of nutrients and water, and production of exudates with growth regulatory properties. The root–soil interface, or rhizosphere, is the site of greatest activity within the soil matrix. Within this matrix, roots affect soil structure, aeration and biological activity as they are the major source of organic inputs into the rhizosphere, and are also responsible for depletion of large supplies of inorganic compounds. Roots are very complicated morphologically and physiologically, and their metabolites are often released in large quantities into the soil rhizosphere from living root hairs or fibrous root systems. Root exudates containing root-specific metabolites have critical ecological impacts on soil macro and microbiota as well as on the whole plant itself. Through the exudation of a wide variety of compounds, roots impact the soil microbial community in their immediate vicinity, influence resistance to pests, support beneficial symbioses, alter the chemical and physical properties of the soil, and inhibit the growth of competing plant species. In this review, we outline recent research on root exudation and the role of allelochemicals in the rhizosphere by studying the case of three plants that have been shown to produce allelopathic root exudates: black walnut, wheat and sorghum     

小麦根系分泌物对黄瓜生长及土壤真菌群落结构的影响

以黄瓜为受体,以不同化感效应(促进/抑制)小麦品种为供体,采用PCR-DGGE技术,研究了小麦根系分泌物及伴生小麦对黄瓜生长及土壤真菌群落结构的影响.结果表明： 在处理第6天和第12天,化感促进效应小麦根系分泌物分别显著提高了黄瓜幼苗株高和茎粗;在处理第18天,化感促进和抑制效应小麦根系分泌物均显著提高了黄瓜幼苗株高;在处理第6天,不同化感效应小麦根系分泌物均显著降低了黄瓜幼苗根际土壤真菌群落条带数、Shannon指数及均匀度指数,有苗对照(W)显著高于无苗对照(Wn);在处理第18天,各处理的真菌群落结构条带数、Shannon指数及均匀度指数均显著高于无苗对照(Wn).伴生化感抑制效应小麦显著降低了黄瓜根际土壤真菌群落Shannon指数和均匀度指数,说明小麦根系分泌物及伴生小麦改变了土壤真菌群落结构.DGGE图谱及其主成分分析结果表明,伴生不同化感效应小麦对土壤真菌群落结构影响较大.     

Turnover and distribution of root exudates of Zea mays

Decomposition and distribution of root exudates of Zea mays L. were studied by means of ¹⁴CO₂ pulse labeling of shoots on a loamy Haplic Luvisol. Plants were grown in two-compartment pots, where the lower part was separated from the roots by monofilament gauze. Root hairs, but not roots, penetrated through the gauze into the lower part of the soil. The root-free soil in the lower compartment was either sterilized with cycloheximide and streptomycin or remained non-sterile. In order to investigate exudate distribution, 3 days after the ¹⁴C labeling, the lower soil part was frozen and sliced into 15, one-mm thick layers using a microtome. Cumulative ¹⁴CO₂ efflux from the soil during the first 3 days after ¹⁴C pulse labeling did not change during plant growth and amounted to about 13–20% of the total recovered ¹⁴C (41–55% of the carbon translocated below ground). Nighttime rate of total CO₂ efflux was 1.5 times lower than during daytime because of tight coupling of exudation with photosynthesis intensity. The average CO₂ efflux from the soil with Zea mays was about 74 g C g^–1 day^–1 (22 g C m^–2 day^–1), although, the contribution of plant roots to the total CO₂ efflux from the soil was about 78%, and only 22% was respired from the soil organic matter. Zea mays transferred about 4 g m^–2 of carbon under ground during 26 days of growth. Three zones of exudate concentrations were identified from the distribution of the ¹⁴C-activity in rhizosphere profiles after two labeling periods: (1) 1–2 (3) mm (maximal concentration of exudates) 2) 3–5 mm (presence of exudates is caused by their diffusion from the zone 1); (3) 6–10 mm (very insignificant amounts of exudates diffused from the previous zones). At the distance further than 10 mm no exudates were found. The calculated coefficient of exudate diffusion in the soil was 1.9 × 10^–7 cm² s^–1.     

CO2 浓度升高对水稻根系分泌物的影响——总有机碳、甲酸和乙酸含量变化

在大气ＣＯ２浓度升高条件下采用水培方法对水稻根系生长及根系分泌物进行了初步研究,ＣＯ２浓度倍增对水培水稻的根系生长具有明显的促进作用,约为７０％,但是根冠比却有所降低,水稻根系单位干重总有机碳,乙酸以及甲酸的释放量在ＣＯ２浓度倍增条件下变化不明显,但是单株奶系分泌物总量,乙酸以及甲酸的释放总量在ＣＯ２倍增处理下明显增加,推测水稻根系分泌物的增加是高浓度ＣＯ２下稻田ＣＨ４排放增加的重要原因之一。     

杨树人工林品种更替连作与非更替连作根际效应的比较

采用空间位移法对杨树人工林更替连作和非更替连作两种经营模式下土壤养分、土壤酶活性和土壤微生物的根际效应进行了比较研究,以期探明不同连作经营模式对杨树人工林土壤生态环境的影响,探讨品种更替对杨树人工林地力维持的生态效果。研究结果表明,更替连作和非更替连作均导致杨树人工林土壤发生不同程度的衰退,非更替连作导致的林地土壤衰退现象更为严重。杨树根际和非根际土壤养分在非更替连作中下降最为显著,土壤有机质的根际效应显著大于更替连作,而土壤速效N、P、K的根际效应在更替连作中显著增大。非更替连作导致根际和非根际土壤中过氧化氢酶、脲酶和碱性磷酸酶活性发生较大幅度的下降,而多酚氧化酶和过氧化物酶活性较大幅度的上升;更替连作也导致土壤酶活性有类似的变化趋势,但下降(上升)幅度远小于非更替连作,土壤酶活性的根际效应总体呈现非更替连作变化幅度强于品种更替连作的趋势。两种连作模式下土壤中可培养土壤微生物的数量变化大致呈现一致趋势,连作将导致根际和非根际土壤微生物数量整体下降,其中土壤细菌比例有所降低,真菌比例上升,土壤呈现从细菌型向真菌型转化的特点,非更替连作对土壤微生物的根际效应明显大于更替连作。更替连作和非更替连作根际效应的差异可能由不同杨树品种根系分泌物的差异所导致。     

根系分泌物C∶N对刺槐林地土壤理化特征和土壤呼吸的影响

为探究根系分泌物C∶N对土壤养分循环及微生物活性的影响,本研究以黄土高原人工刺槐林为对象,在生境条件基本一致的15、25、35、45 a刺槐林地取原位土壤,通过模拟不同C∶N的根系分泌物(只添加N、C∶N=10、C∶N=50、C∶N=100和只添加C)添加至土壤,以去离子水作为对照,分析根系分泌物C∶N对土壤碳、氮、磷、pH值等理化特征和土壤呼吸的影响。结果表明: 1)有机碳含量与根系分泌物C∶N呈正相关,根系分泌物C∶N=10时土壤有机碳(SOC)分解较快,高根系分泌物C∶N(C∶N=100)能延缓SOC分解,而只添加C处理对SOC无显著影响。2)不同C∶N根系分泌物处理对全氮的影响不明显,碳添加能促进微生物对铵态氮的吸收,氮添加能促进铵态氮的硝化,随着根系分泌物C∶N增加,土壤中铵态氮含量下降。3)氮添加会导致土壤pH值下降,增加土壤全磷含量。4)刺槐林地土壤呼吸值与根系分泌物C∶N呈正相关,随着C∶N增加,根系分泌物对25和35 a人工刺槐林土壤呼吸的促进作用更显著。综上,根系分泌物C∶N值越高,对人工刺槐林土壤呼吸的促进作用越显著。研究结果进一步加深了对森林根系-土壤-微生物互作过程的认识。     

豆蔻酸和棕榈酸诱导茄子根际拮抗菌与黄萎菌数量消长的关系

以气质联用仪(GC-MS)鉴定的嫁接茄与自根茄根系分泌物主要差异成分豆蔻酸和棕榈酸,利用它们的模拟物质研究了其对茄子根际土壤黄萎菌拮抗真菌与细菌数量和根际土壤黄萎菌数量的影响,明确了两模拟成分对茄子根际拮抗真菌和拮抗细菌的诱导作用及对黄萎菌数量抑制效果。同时,进一步分析了茄子根际拮抗真菌与细菌数总和与根际土壤黄萎菌数量的相关性。结果表明豆蔻酸和棕榈酸处理,茄子根际拮抗真菌和细菌数量均有所增加,在中高浓度下拮抗真菌和细菌数量增加显著。两物质处理下拮抗真菌与细菌数量在开花期和结果期增加显著。两物质对茄子根际黄萎菌数量的影响,整体来说,随两模拟组分浓度的增加土壤黄萎菌数量有所减少,各时期表现有所差异,在开花期两物质处理显著减少了黄萎菌数量。相关性分析表明豆蔻酸和棕榈酸处理下茄子根际拮抗真菌与细菌总量与根际黄萎菌数量呈显著的负相关性。说明嫁接通过改变茄子根系分泌物成分与对茄子根际土壤黄萎菌拮抗菌的诱导有一定关系。     

磷肥对花生根系形态、生理特性及产量的影响

采用池栽, 测定不同施磷量对花生(Arachis hypogaea)根系性状、生理特性及产量的影响。结果表明: (1)结荚中期, 根系总长度、体积、表面积及根尖数量均随施磷量的增加而增加, 在施磷30-90 kg·hm^-2范围内, 施磷比不施磷4项指标分别增加3.5%-20.7%、9.3%-21.9%、9.7%-20.3%和12.6%-21.4%。特别是当施磷量超过60 kg·hm^-2时, 上述4项指标均显著高于不施磷处理; 施磷可使根系中超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT) 3种酶活性分别提高12.7%-20.6%、14.8%-36.8%和17.0%-41.8%, 丙二醛(MDA)含量降低8.4%-19.5%, 根系活力和可溶性蛋白含量分别提高10.4%-25.0%、29.2%-53.5%; 同时, 施磷可使单株根瘤数量和鲜重分别增加10.7%-21.7%和22.6%-35.6%。(2)收获期, 除MDA含量随施磷量的增加而增加, SOD、POD和CAT活性, 根系活力和可溶性蛋白含量均随施磷量增加而呈降低趋势, 但多数指标施磷与不施磷及不同施磷量之间差异不显著。造成这一现象的原因与施磷后花生荚果库容增大, 对光合产物需求量增加, 导致植株和根系营养不良, 加速衰老有关。(3)花生单株结果数、生物产量、经济系数、出米率及产量均随施磷量的增加而增加, 其中产量的增加主要是通过生物产量和经济系数协同提高来实现的。     

嫁接茄子根系分泌物变化及其对黄萎菌的影响

采用番茄为砧木嫁接茄子,经过GC-MS检测,研究了黄萎菌胁迫前后嫁接对茄子植株根系次生代谢的影响。通过比较黄萎菌胁迫前后茄子根系次生代谢物质的变化,探讨了嫁接在胁迫前后对植株根系次生代谢的调节作用,并对嫁接茄根系分泌物中丁二酸二甲酯对茄子黄萎菌及茄子种子萌发、幼苗生长的化感效应进行了研究。结果表明,黄萎菌胁迫前,嫁接影响了根系的次生代谢物质的分泌,表现为物质种类和数量的增加,各类物质相对含量改变。嫁接茄子根系分泌物中检测出9大类、66种物质,比自根茄处理多出4大类、33种物质。黄萎菌胁迫时,嫁接茄子田间表现出明显的抗病性;进一步对根系分泌物进行检测发现,嫁接茄根系分泌物中物质种类和相对含量与自根茄处理相比均有显著差别;嫁接茄根系分泌物中烃和酚醇类物质相对含量分别增加了3.25%和0.07%,苯类、茚类和脂肪酸酯类物质相对含量降低,降幅分别为2.62%、0.26%和0.07%。新出现了胺类物质,芴类物质。黄萎菌胁迫前后茄子根系次生代谢物质成分同样发生了变化。与接菌前嫁接茄子植株根系分泌物相比,接菌后嫁接处理的苯类、茚类、酚醇类和胺类物质相对含量增加,增幅分别为22.07%、1.72%、1.21%和0.34%;烃类和脂肪酸酯类物质相对含量降低了1.28%和21.75%;酮类、咔唑类和芴类物质消失。新增物质中以丁二酸二甲酯的相对含量最高,达14.38%。随后的生物检测结果显示,丁二酸二甲酯能够提高茄子田间抗病性,对黄萎菌菌丝生长起化感抑制作用,并促进了茄子种子的萌发和幼苗的生长,随着处理浓度升高作用效果增强,并在1 mmol/L处理时达到最佳作用效果。     

西南喀斯特石漠化环境适生植物细根构型及其与细根和根际土壤养分计量特征的相关性

以西南喀斯特石漠化环境适生植物构树(Broussonetia papyrifera)、花椒(Zanthoxylum bungeanum)、刺梨(Rosa roxburghii)、火棘(Pyracantha fortuneana)为研究对象,采用挖掘法采集完整的细根根系,分析细根构型特征及其与细根和根际土壤C、N、P养分元素化学计量特征之间的相关性,探讨细根构型特征对石漠化贫瘠土壤生境的响应。结果表明:构树、花椒、刺梨、火棘细根构型均趋向于鱼尾形分支模式,细根拓扑指数分别为0.93、0.95、0.95和0.94。4种适生植物的细根连接长度较长,但细根根系分支率较小。构树、刺梨细根分支前后横截面积比不存在显著差异且分别为1.04、1.03,基本符合Leonardo da Vinci法则。细根构型与细根和根际土壤养分有一定的相关性。主成分分析结果表明,细根N含量及细根、根际土壤中与P相关的计量比均是影响细根构型的主要因子。进一步分析表明,4种适生植物通过减少细根次级分支、根系间的重叠、延长细根连接长度以获得充足的养分来应对环境的变化,提高对养分的吸收效率以及对喀斯特环境的生态适应性。研究结果...     

Mobilization of cadmium and other metals from two soils by root exudates of Zea mays L., Nicotiana tabacum L. and Nicotiana rustica L.

Soluble root exudates were collected from three plants (Nicotiana tabacum L., Nicotiana rustica L. and Zea mays L.), grown under axenic and hydroponic conditions, in order to study their metal-solubilizing ability for Cd and other cations (Cu, Fe, Mn, Ni, Zn). Nicotiana spp. and Zea mays L. root exudates differed markedly in C/N ratio, sugars vs. amino acids ratio and organic acids content. Metals from two soils were extracted with either root exudate solutions, containing equal amounts of organic carbon, or distilled water as control. In the presence or absence of root exudates, the solubility of Fe and Mn was much higher than of the four other metals tested. Root exudates increased the solubilities of Mn and Cu, whereas those of Ni and Zn were not affected. Root exudates of Nicotiana spp. enhanced the solubility of Cd. The extent of Cd extraction by root exudates (N. tabacum L. N. rustica L. Zea mays L.) was similar to the order of Cd bioavailability to these three plants when grown on soil. An increase in Cd solubility in the rhizosphere of apical root zones due to root exudates is likely to be an important cause of the relatively high Cd accumulation in Nicotiana spp.     

超积累植物吸收重金属的根际效应研究进展

阐述近年来国内外在超积累植物吸收重金属的根际微生态效应这一领域的最新研究成果 ,介绍了根际微生态效应在植物修复中的应用 ,并对当前超积累植物在根际微生态效应研究中的不足之处和需要进一步深入研究的方向进行讨论。     

Experimental study of solute transport and extraction by a single root in soil

The fate of ¹⁴C-2,4,6-trinitrotoluene ([U-¹⁴C]TNT) in soil/plant systems was studied using onion (Allium cepa L.) plants with only a single root. It was found that the single roots grew exponentially and that the rate of water uptake of the onion plants increased exponentially, as well. The concentration of [U-¹⁴C] in the roots at first increased and then appeared to reach a steady state, while the [U-¹⁴C] concentration in the leaves was found to increase linearly with time. The [U-¹⁴C] concentration in the rhizosphere increased gradually, while in the bulk soil it decreased slowly. The accumulation of [U-¹⁴C] in the rhizosphere is likely to difference between movement into the rhizosphere (through advective mass flow of soil water by root uptake) and its uptake into the roots. The distribution of ¹⁴C in the soil/plant system was found to be 60–85% in the soil solid phase, 7–11% in the soil liquid phase, <1% in the soil air phase, <1% in the root compartment, and <0.01% in the leaf compartment. The maximum RCF (root concentration factor) value for TNT and its derivates was found to be about 20, and the maximum TSCF (transpiration stream concentration factor) was 0.18. These values can be changed by a variety of factors in soil-plant systems     

根分泌物对根际难溶性镉的活化作用及对水稻吸收、运输镉的影响

采用人工控制光温条件的蛭石－营养液相结合的培养方法,对根分泌物活化难溶性硫化镉以及对水稻吸收、运输镉的影响进行了研究。结果表明,缺铁水稻根分泌物和缺铁小麦根分泌匀能活化水稻根际的难溶性镉（ＣｄＳ）,促进了水稻对这部分镉的吸收和运输;但二者的活化强度不同,缺铁小麦根分泌物对镉的活化作用较缺铁水稻根分泌物强。     

温室CO2施肥对黄瓜幼苗根系生长及分泌物和伤流液组成的影响

为探讨温室蔬菜CO2施肥的根际效应,以黄瓜幼苗为试材,研究了CO2施肥(上午施肥/上、下午施肥;施肥浓度/对照浓度(950±50)/(350±50)μmol/molCO2)对根系生长及分泌物和伤流液组成的影响。结果表明,CO2施肥明显促进黄瓜幼苗根系发育,根系生物量显著增加;单株根系分泌物中氨基酸、糖、有机酸和酚酸总量增加,但单位鲜重根系分泌量却呈现增幅减少、无变化甚至降低趋势,说明单株分泌量增加主要由根系生长量的增加所引起。CO2施肥促进幼苗对养分的吸收,伤流液中矿质元素、ZT浓度增加,但GA、ABA和IAA浓度降低;与上午CO2施肥相比,上、下午均CO2施肥的效果更明显。CO2施肥促进了黄瓜幼苗根系发育及其代谢活性,为地上部的旺盛生长创造了条件。     

茄子根系分泌物中香草醛和肉桂酸对黄萎菌的化感效应

采用室内培养和生物测定的试验方法,研究了不同浓度的香草醛和肉桂酸对黄萎菌（Verticillium dahliae）及茄子种子萌发、幼苗生长的化感效应.结果表明,香草醛和肉桂酸对茄子黄萎菌的化感效应存在差异,表现为所有浓度的肉桂酸都抑制了黄萎菌孢子萌发,当浓度为0.5mmol/L时抑制作用最大;香草醛在浓度为0.1mmol/L时抑制孢子萌发,其余浓度则表现出促进作用.对香草醛和肉桂酸的生物测定结果显示,当浓度为0.1mmol/L时,肉桂酸促进茄子种子萌发和幼苗生长,其余浓度则表现为抑制作用,并且随着浓度的加大抑制作用增强;香草醛在各浓度水平下都促进了茄子种子萌发和幼苗生长,当浓度为0.5mmol/L时促进作用最大.     

黑麦草根系分泌物剂量对污染土壤芘降解和土壤微生物的影响

模拟根际根系分泌物梯度递减效应,研究了黑麦草根系分泌物剂量对污染土壤中芘降解特征和土壤微生物生态特征的影响.结果表明:污染土壤中芘残留量随根系分泌物添加剂量的增加呈现先下降后上升的非线性变化,达到最低芘残留量的添加剂量是总有机碳(TOC) 32.75 mg·kg-1,说明此浓度下根系分泌物显著促进了芘的降解;土壤微生物生物量碳和微生物熵的变化趋势与污染土壤中芘残留量变化趋势相反,表明土壤微生物与污染土壤 中芘残留量存在密切关系.芘污染土壤中微生物群落以细菌占主导地位,且细菌变化趋势与芘降解变化一致,表明芘以细菌降解为主,根系分泌物主要通过影响细菌数量,进而影响芘的降解.能催化有机物质脱氢反应的土壤微生物胞内酶——脱氢酶活性的变化与土壤微生物变化趋势一致,进一步证明微生物及其生物化学特性变化是污染土壤中芘残留量随根系分泌物添加剂量变化的生态机制.