氮肥对水曲柳和落叶松细根寿命的影响

采用微根管技术研究了氮肥对水曲柳和落叶松细根生长、衰老和死亡的影响,探讨两树种细根寿命与氮有效性之间的相关关系.结果表明：林地施氮肥后,两树种细根数量都呈减少趋势,细根总体直径增加,分枝程度降低;氮肥使水曲柳细根存活率提高,细根中位值寿命延长105 d,而落叶松细根存活率对氮肥反应不敏感;施氮肥对细根寿命的延长效应主要体现在直径较小的一级根、表层（0～15 cm)根系和春夏季新生的细根,表明氮肥对高生理活性的细根
影响较强.     

水曲柳和落叶松细根寿命的估计

树木细根(直径≤2 mm)是控制树木与其周围环境进行能量交换和物质分配的主要器官,其寿命的长短决定了每年被分配到土壤中碳和养分的数量。我们使用微根管技术监测了水曲柳(Fraxinus mandshurica)和落叶松(Larix gmelinii)细根生长、衰老、死亡的动态过程,运用Kaplan-Meier方法估计细根存活率及中位值寿命(Median root lifespan,MRL),做存活曲线(Survival curve)。用对数秩检验(Log-rank test)比较不同树种、不同土壤层次、不同季节出生的细根寿命差异程度。研究结果表明,随观测期延长,细根存活率逐渐下降,在观测期内的各个时点上,水曲柳细根存活率显著高于落叶松(p<0.001),说明水曲柳细根寿命明显长于落叶松,两树种的MRL分别为111±7 d和77±4 d。无论是水曲柳还是落叶松,土壤下层(20~40 cm)的细根存活率始终高于上层(0~20 cm),差异程度均达到显著水平(p_落=0.001, p_水<0.001),落叶松上下两层的MRL分别为62±11 d 和95±11 d,水曲柳为111±6 d和124±20 d,这与土壤环境因子的垂直分布有关,下层土壤延长细根寿命。不同同龄根群(Root cohort)的细根寿命不同。落叶松夏季产生的细根存活率显著高于春季(p=0.042),中位值寿命分别是MRL_春=47±13 d,MRL_夏=82±6 d。水曲柳不同细根同龄根群与落叶松具有相似的季节性,夏季产生的细根存活率在同一时间点上要显著高于春季(p=0.014)。     

落叶松和水曲柳人工林细根生长、死亡和周转

 细根周转是陆地生态系统碳分配格局与过程的核心环节,而细根周转估计的关键是了解细根的生长和死亡动态。该研究以18年生落叶松(Larix gmelinii)和水曲柳(Fraxi nus mandshurica)人工林为对象,采用微根管（Minirhizotron）技术对两树种0～40 cm深度的细根生长和死亡动态进行了为期1年的观测,研究了两树种细根在不同土层深度的生长与死亡动态、细根周转以及与土壤有效氮含量、土壤温度、大气温度和降水的关系。结果表明：1） 落叶松平均细根生长（Root length density production, RLDP）0.0045 mm•cm^－2•d^－1）明显低于水曲柳RLDP（0.0077 mm•cm^－2•d^－1）。两个树种细根平均RLDP在表层（0～10 cm）最大,而底层（30～40 cm）最小 ,两树种平均细根死亡（Root length density mortality, RLDM）也表现同样规律 。水曲柳春季生长的细根占41.7%,夏季占39.7%,而落叶松细根生长分别是24.0%和51.2%,水曲柳细根死亡主要发生在春季（34.3%） 和夏季（34.0%）,而落叶松细根死亡主要发生在夏季和秋季（分别占28.5%和32.3%）,两 树种细根生长与死亡在冬季均较小;2）落叶松细根年生长量（0.94 mm•cm^－2•a^－1）和年死亡量（0.72 mm•cm^－2•a^－1）明显低于水曲柳（1.52和1.21 mm•cm^－2•a^－1）,两树种细根表层年生长量和年死亡量均最高,底层最低。落叶松细根年周转为3.1次•a^－1（按年生长量计算）和2.4次•a^－1（按年死亡量计算）,相比较,水曲柳细根年周转分别为2.7次•a^－1和2.2次•a^－1;3）土壤有效氮含量、土壤温度、大气温度和降水综合作用影响细根生长和死亡动态,可以解释细根生长80%的变异和细根死亡95%以上的变异。     

水曲柳和兴安落叶松人工林细根分解研究

  细根分解是陆地生态系统C和养分循环的重要环节。以往的细根分解研究以埋袋法的应用为主。然而, 由于埋袋法对分解材料的干扰以及对分解环境的改变使其很难揭示原位环境下根系的自然分解过程。该研究应用微根管(Minirhizotron)技术连续3年对水曲柳(Fraxinus mandshurica)和兴安落叶松(Larix gmelinii)细根的分解过程进行原位监测, 运用Kaplan–Meier方法估算细根分解的保存率及分解期中位值(即50%细根完全分解的时间, Median root decomposition time), 做分解曲线, 用对数秩检验(Log-rank test)方法分析不同树种、直径、根序及土层对细根保存率的影响。结果表明, 伴随时间延长, 细根的保存率逐渐下降, 兴安落叶松细根保存率的下降显著快于水曲柳(p<0.001), 两树种分解期中位值分别为(82±7) d 和(317±28) d; 不同直径等级(≤0.3、0.3～0.6、＞0.6 mm)细根的分解速率不同, 两树种最长分解期中位值均出现在最细直径(≤0.3 mm)根中; 高级根分解速率显著低于一级根(p<0.05); 土壤上层分解速度快, 随着土壤深度增加细根分解速率减小。微根管技术为了解细根自然分解过程提供了有效途径。     

水曲柳和落叶松不同根序之间细根直径的变异研究

细根直径大小和根序高低对细根寿命和周转估计具有重要的影响,研究不同根序之间的直径变异对认识细根直径与根序的关系具有重要意义。该文根据Pregitzer等(2002)提供的方法,研究了位于东北林业大学帽儿山实验林场尖砬沟森林培育实验站17年生水曲柳(Fraxinus mandshurica)和落叶松(Larix gmelinii)人工林细根1~5级根序的平均直径的变化、直径的最小值和最大值范围、直径的变异系数。结果表明,水曲柳和落叶松细根直径<2 mm时,包含5个根序,随着根序由小到大的增加,细根直径也在增大。各根序平均直径之间,存在较大的差异。在同一根序内,细根直径范围很大,水曲柳和落叶松一级根最小直径均<0.20 mm,最大直径分别<0.50 mm(水曲柳)和<0.70 mm(落叶松)左右。2~3级根序直径最小值在0.20~0.30 mm之间,最大值≤1.0 mm。5级根直径最小值<1.0 mm,最大值超过2.0 mm。随着根序等级增加,直径变异系数增大。一级根序的直径平均变异系数<10%,2~3级根序直径平均变异系数在10%~15%左右,4~5级根序直径的平均变异系数在20%~30%之间。因此,在细根寿命与周转研究过程中,必须同时考虑直径和根序对细根的寿命估计的影响。     

水曲柳和落叶松细根形态及母根与子根比例关系

细根（直径〈2mm）的分枝是根系重要的结构特征,不同根序等级的细根在养分和水分吸收、C的消耗和寿命方面具有较大的差异,定量研究各根序等级之间的比例关系对认识细根死亡的顺序具有重要的理论意义。根据Pregitzer等2002年提供的方法,研究了17年生水曲柳（Fraxinus mandshurica Rupr．）和落叶松（Larix gmelinii Rupr．）人工纯林1-5级细根的直径、长度、比根长、生物量和数量。结果表明,两树种细根中1级根序的数量占总根系数量80％-90％,它们直径小、长度短、比根长高。随着根序等级（1级-5级）的增加细根直径增粗和长度增加、比根长减小。细根的数量和生物量在上下土层的分布受土壤资源有效性的影响。水曲柳5级根序-2级根序之间母根与子根的数量关系是1：3,落叶松是1：2-3。2级根序与1级根序之间母根与子根的数量关系,水曲柳是1：10—12,落叶松是1：8。如果当年生长的1级细根当中保持1：3的比例,将有65％-75％的1级细根死亡,占根系总数的55％～65％,总长度的40％-50％,以及总生物量的20％-30％。     

2004—2008年落叶松人工林细根生产和死亡的季节动态

2004—2008年,采用微根管(minirhizotron)技术,对落叶松人工林细根生产和死亡进行连续动态观测,同时测定了温度(大气温度和土壤10 cm温度)和水分(降雨量和土壤10 cm深处含水量)的变化,研究细根生产、死亡的动态及其与温度和水分的关系.结果表明:落叶松细根年根长生产量在0.20～0.78 mm.cm-2,死亡量在0.26～0.72 mm.cm-2;2004—2006年细根年根长平均生产量(0.67 mm.cm-2)和死亡量(0.59 mm.cm-2)均高于2007—2008年细根年根长平均生产量和死亡量(0.37和0.39 mm.cm-2);在生长季内(5—10月),落叶松春末至夏季(6—7月)的细根生产量占全年产量的51%～68%,秋末(10月)仅占全年的1%～4%;而夏末(8月)和秋季(9—10月)细根死亡量占全年的59%～70%,早春(5月)占全年的1%～5%.相关分析表明,大气温度变化可以解释细根生产量66%的变异,而土壤10 cm深处温度解释24%,降雨量解释27%.细根的死亡量与土壤10 cm深处温度呈指数正相关.     

2004—2008年落叶松人工林细根生产和死亡的季节动态

2004—2008年,采用微根管(minirhizotron)技术,对落叶松人工林细根生产和死亡进行连续动态观测,同时测定了温度(大气温度和土壤10 cm温度)和水分(降雨量和土壤10 cm深处含水量)的变化,研究细根生产、死亡的动态及其与温度和水分的关系.结果表明：落叶松细根年根长生产量在0.20～0.78 mm·cm^-2,死亡量在0.26～0.72 mm·cm^-2;2004—2006年细根年根长平均生产量(0.67 mm·cm^-2)和死亡量(0.59 mm·cm^-2)均高于2007—2008年细根年根长平均生产量和死亡量(0.37和0.39 mm·cm^-2);在生长季内（5—10月）,落叶松春末至夏季(6—7月) 的细根生产量占全年产量的51%～68%,秋末(10月)仅占全年的1%～4%;而夏末(8月)和秋季(9—10月)细根死亡量占全年的59%～70%,早春(5月)占全年的1%～5%.相关分析表明,大气温度变化可以解释细根生产量66%的变异,而土壤10 cm深处温度解释24%,降雨量解释27%.细根的死亡量与土壤10 cm深处温度呈指数正相关.     

落叶松和水曲柳不同根序细根形态结构、组织氮浓度与根呼吸的关系

根系具有高度的形态和生理功能异质性, 在森林生态系统碳和养分循环中起重要作用。根系分枝的顺序构成根序,是根系最基本的构型特征, 根序代表根系不同的发育阶段。然而, 目前直接测定不同根序细根生理功能的研究很少。以落叶松(Larix gmelinii)和水曲柳(Fraxinus mandshurica)的细根为研究对象, 使用气相氧电极测定不同根序细根的呼吸速率, 探讨根系呼吸速率与其形态、结构和组织氮浓度的关系。结果表明: 落叶松和水曲柳细根的直径、根长和维管束直径均随着根序的增加(1–5级)而增加, 而比根长、组织氮浓度和呼吸速率随着根序的增加而降低, 各根序之间差异显著(P < 0.05); 1级根比根长最大、皮层组织发达、组织氮浓度最高且呼吸速率也最高, 其呼吸速率分别为17.57 nmolO₂·g^–1·s^–1(落叶松)和18.80 nmolO₂·g^–1·s^–1(水曲柳), 比5级根分别高148%(落叶松)和124%(水曲柳); 并且, 落叶松根的呼吸速率几乎有96%与根系组织氮浓度相关, 而水曲柳根的呼吸速率则有89%与根系组织氮浓度相关。上述结果说明, 细根的形态和生理功能异质性是紧密相连的, 低级根的形态、结构决定其功能是吸收养分和水, 而高级根的形态、结构决定其功能是运输和贮存养分。     

落叶松和水曲柳不同根序细根形态结构、组织氮浓度与根呼吸的关系

根系具有高度的形态和生理功能异质性,在森林生态系统碳和养分循环中起重要作用。根系分枝的顺序构成根序,是根系最基本的构型特征,根序代表根系不同的发育阶段。然而,目前直接测定不同根序细根生理功能的研究很少。以落叶松（Larix gmelinii）和水曲柳（Fraxinus mandshurica）的细根为研究对象,使用气相氧电极测定不同根序细根的呼吸速率,探讨根系呼吸速率与其形态、结构和组织氮浓度的关系。结果表明：落叶松和水曲柳细根的直径、根长和维管束直径均随着根序的增加（1–5级）而增加,而比根长、组织氮浓度和呼吸速率随着根序的增加而降低,各根序之间差异显著（P〈0.05）;1级根比根长最大、皮层组织发达、组织氮浓度最高且呼吸速率也最高,其呼吸速率分别为17.57nmolO2·g^–1·s^–1（落叶松）和18.80 nmolO2·g^–1·s^–1（水曲柳）,比5级根分别高148%（落叶松）和124%（水曲柳）;并且,落叶松根的呼吸速率几乎有96%与根系组织氮浓度相关,而水曲柳根的呼吸速率则有89%与根系组织氮浓度相关。上述结果说明,细根的形态和生理功能异质性是紧密相连的,低级根的形态、结构决定其功能是吸收养分和水,而高级根的形态、结构决定其功能是运输和贮存养分。     

Estimation of fine root production, mortality and turnover with Minirhizotron in Larix gmelinii and Fraxinus mandshurica plantations

Fine root turnover is a major pathway for car-bon and nutrient cycling in forest ecosystems. However, to estimate fine root turnover, it is important to first understand the fine root dynamic processes associated with soil resource availability and climate factors. The objectives of this study were: (1) to examine patterns of fine root production and mortality in different seasons and soil depths in the Larix gmelinii and Fraxinus man-dshurica plantations, (2) to analyze the correlation of fine root production and mortality with environmental factors such as air temperature, precipitation, soil temperature and available nitrogen, and (3) to estimate fine root turn-over. We installed 36 Minirhizotron tubes in six mono-specific plots of each species in September 2003 in the Mao'ershan Experimental Forest Station. Minirhizotron sampling was conducted every two weeks from April 2004 to April 2005. We calculated the average fine root length, annual fine root length production and mortality using image data of Minirhizotrons, and estimated fine root turnover using three approaches. Results show that the average growth rate and mortality rate in L. melinii were markedly smaller than in F. mandshurica, and were high-est in the surface soil and lowest at the bottom among all the four soil layers. The annual fine root production and mortality in F. mandshurica were significantly higher than in L. gmelinii. The fine root production in spring and summer accounted for 41.7% and 39.7% of the total annual production in F. mandshurica and 24.0% and 51.2% in L. gmelinii. The majority of fine root mortality occurred in spring and summer for F. mandshurica and in summer and autumn for L. gmelinii. The turnover rate was 3.1 a-1 for L. gmelinii and 2.7 a-1 for F. mandshurica. Multiple regression analysis indicates that climate and soil resource factors together could explain 80% of the varia-tions of the fine root seasonal growth and 95% of the seasonal mortality. In conclusion, fine root production and mortality in L. gmelinii and F. mandshurica have dif-ferent patterns in different seasons and at different soil depths. Air temperature, precipitation, soil temperature and soil available nitrogen integratively control the dynamics of fine root production, mortality and turnover in both species.     

Seasonal dynamics of fine root biomass,root length density,specific root length,and soil resource availability in a Larix gmelinii plantation

Fine root tumover is a major pathway for carbon and nutrient cycling in terrestrial ecosystems and is most likely sensitive to many global change factors.Despite the importance of fine root turnover in plant C allocation and nutrient cycling dynamics and the tremendous research efforts in the past,our understanding of it remains limited.This is because the dynamics processes associated with soil resources availability are still poorly understood.Soil moisture,temperature,and available nitrogen are the most important soil characteristics that impact fine root growth and mortality at both the individual root branch and at the ecosystem level.In temperate forest ecosystems,seasonal changes of soil resource availability will alter the pattern of carbon allocation to belowground.Therefore,fine root biomass,root length density(RLD)and specific root length(SRL)vary during the growing season.Studying seasonal changes of fine root biomass,RLD,and SRL associated with soil resource availability will help us understand the mechanistic controls of carbon to fine root longevity and turnover.The objective of this study was to understand whether seasonal variations of fine root biomass,RLD and SRL were associated with soil resource availability,such as moisture,temperature,and nitrogen,and to understand how these soil components impact fine root dynamics in Larix gmelinii plantation.We used a soil coring method to obtain fine root samples(≤2 mm in diameter)every month from Mav to October in 2002 from a 17-year-old L.gmelinii plantation in Maoershan Experiment Station,Northeast Forestry University,China.Seventy-two soil cores(inside diameter 60 mm;depth intervals:0-10 cm,10-20 cm,20-30 cm)were sampled randomly from three replicates 25 m×30 m plots to estimate fine root biomass(live and dead),and calculate RLD and SRL.Soil moisture,temperature,and nitrogen(ammonia and nitrates)at three depth intervals were also analyzed in these plots.Results showed that the average standing fine root biomass(live (32.2 g.m-2.a-1)in the middle(10-20 cm)and deep layer (20-30cm),respectively.Live and dead fine root biomass was the highest from May to July and in September,but lower in August and October.The live fine root biomass decreased and dead biomass increased during the growing soil layer.RLD and SRL in May were the highestthe other months,and RLD was the lowest in Septemberdynamics of fine root biomass,RLD,and SRL showed a close relationship with changes in soil moisture,temperature,and nitrogen availability.To a lesser extent,the temperature could be determined by regression analysis.Fine roots in the upper soil layer have a function of absorbing moisture and nutrients,while the main function of deeper soil may be moisture uptake rather than nutrient acquisition.Therefore,carbon allocation to roots in the upper soil layer and deeper soil layer was different.Multiple regression analysis showed that variation in soil resource availability could explain 71-73% of the seasonal variation of RLD and SRL and 58% of the variation in fine root biomass.These results suggested a greater metabolic activity of fine roots living in soil with higher resource availability,which resulted in an increased allocation of carbohydrate to these roots,but a lower allocation of carbohydrate to those in soil with lower resource availability.     

水曲柳和落叶松人工林根系分解与养分释放

采用埋袋法对水曲柳和落叶松粗根(5～10 mm)、中根(2～5 mm)、细根(＜2 mm)的分解速率及其养分释放进行了为期2年的研究.结果表明,水曲柳粗根、中根和细根年分解系数分别为0.3649、0.4381和0.2720,落叶松依次分别为0.1967、0.1955和0.2464.通过养分分析发现,根系分解过程释放大量C和养分.分解150 d后,两树种所有级别根系的可溶性糖释放均超过90%.水曲柳粗根和中根K的释放均在40%左右,细根K的释放为71%,落叶松所有级别的根系K的释放均在95%以上.在根系分解第2年,两树种粗根和中根N的释放在50%左右波动,P在40%左右波动,两树种细根N和P的释放均达到60%.因此,根系分解在C和养分循环中起重要作用,如果将其忽略,土壤有机质和养分元素的循环将会被严重低估.     

氮和土壤微生物对水曲柳幼苗生长和光合作用的影响

以长白山地区典型树种——水曲柳为研究对象,通过室外控制试验,分析了氮、微生物及其相互作用对水曲柳幼苗生物量分配、生长和光合作用的影响.于2017年6月采用二因素随机区组设计试验,共4个处理:对照(F)、加氮(FN)、灭菌(FS)、灭菌加氮(FSN),6个重复区组,每个区组内每处理3个重复,即每个处理有18株幼苗.2018年8月中旬进行光合指标的测定,并于同年9月初收获植物,测量生物量及生长指标.结果表明: 与F相比,FN使水曲柳幼苗的总干质量显著提高14%,基径提高9%,叶绿素含量、净光合速率(P_n)、气孔导度(g_s)、蒸腾速率(T_r)分别显著提高75%、318%、231%、227%;FS使总干质量显著提高12%,基径提高9%,叶绿素含量、P_n、g_s、T_r分别显著提高34%、213%、120%、115%;FSN使总干质量显著提高23%,基径提高14%,叶绿素含量、P_n、g_s、T_r分别显著提高81%、672%、312%、273%.氮、土壤微生物及其交互作用对水曲柳幼苗的生物量、生长和光合作用有着显著作用,土壤微生物在一定程度上调控了水曲柳幼苗对氮的响应.     

施肥对落叶松和水曲柳人工林土壤微生物生物量碳和氮季节变化的影响

2007-2008年,采用氯仿熏蒸浸提法测定了落叶松和水曲柳人工林土壤微生物生物量,研究施N肥对土壤微生物生物量碳、氮,以及细菌、真菌和放线菌数量季节变化的影响.结果表明：落叶松林地土壤微生物生物量碳、氮两年平均值分别比水曲柳林地低13.8%和18.3%,但两种林分土壤微生物生物量碳、氮具有相同的季节变化规律：5月最低,9月最高;表层（0～10 cm）土壤微生物生物量碳、氮及微生物数量均高于亚表层（10～20 cm）土壤.但细菌、真菌和放线菌数量的季节变化格局与生物量不同.施肥降低了两种林分的微生物生物量碳、氮,以及细菌、真菌和放线菌数量,其中,落叶松林地微生物生物量碳和氮分别降低了24%和63%,水曲柳分别降低了51%和68%.说明施N肥限制了土壤微生物生物量,改变了土壤微生物的群落结构.     

施用氮肥对落叶松人工林一级根外生菌根侵染及形态的影响

以落叶松人工林为研究对象,通过施N肥试验,对不同季节、不同土壤深度根系进行取样,研究了1级根外生菌根真菌侵染率和形态,及其与不同季节、土壤深度和土壤N有效性的关系.结果表明:外生菌根真菌对落叶松人工林1级根的侵染率显著受不同季节和土壤深度土壤N有效性的影响.在不同季节和土层之间,施N肥导致菌根真菌侵染率下降.与未侵染菌根真菌相比,菌根真菌侵染导致1级根形态发生明显改变,平均直径增加18.7%,平均根长缩短23.7%,比根长降低16.3%.这种根系形态变化在不同季节、不同土壤深度处理中表现明显.菌根真菌侵染改变了1级根形态,影响根系的生理生态过程.     

水曲柳和落叶松人工林乔木层碳、氮储量及分配

采用树木解析和连续土芯法,估测了20年生水曲柳和落叶松人工林乔木层各部分生物量和生产量,以及两种林分各部分的碳、氮含量及储量.结果表明:水曲柳和落叶松乔木林生物量分别为6815.10和9295.95 g·m^-2;两树种树干生物量占总生物量的比例均最高,分别为57.32%和58.01%;细根生物量最低,分别为2.67%和1.80%.水曲柳和落叶松的年生产量分别为1618.16和2102.45 g·m^-2·a^-1,其中树干年生产量最高,分别占总生物量的39.34%和46.70%;细根的年生产量较低,分别占总生物量的12.06%和5.25%.水曲柳各器官碳含量低于落叶松,氮含量则高于落叶松;水曲柳林碳储量低于落叶松,而两树种氮储量差别不大.水曲柳分配到地上部分的生物量、生产量以及碳、氮比例均小于落叶松,反映了落叶松在构建地上部分相对于水曲柳的高效性;由于树种之间以及同一树种不同器官之间的碳、氮含量差别显著,精确估计森林碳、氮储量时应分树种和器官进行测定.