川西高山林线交错带凋落叶分解初期转化酶特征

胞外酶对于有机质的降解具有重要的作用。在凋落物分解过程中,酶活性不仅受到凋落物种类或基质质量的影响,还受到环境因素的影响。转化酶催化蔗糖水解为葡萄糖和果糖,因此在凋落物分解早期,转化酶比降解难分解物质的酶具有更重要的作用。以川西高山林线交错带12种代表性凋落叶为研究对象,对林线交错带不同植被类型下的凋落叶转化酶活性以及物种和环境因子对转化酶活性的影响进行了研究。结果表明:同一植被类型下,12个物种转化酶活性具有极显著差异(P0.01)。物种、环境因子及其交互作用对转化酶活性有极显著的影响(P0.01)。初始纤维素含量与转化酶活性极显著正相关(P0.01)。初始木质素和总酚含量与转化酶活性极显著负相关(P0.01),能够共同解释转化酶活性变异的50.8%。不同植物生活型中,禾草类转化酶活性均为最高,这可能与禾草类较高的初始纤维素含量、较低的木质素和总酚含量有关。多元线性回归分析表明,凋落叶含水量能单独解释转化酶活性变量的62.1%,是环境因子中最重要的变量。从植被类型来看,大多数物种的转化酶活性在针叶林中均极显著高于高山草甸和灌丛(P0.01),这可能与针叶林中凋落叶的含水量最高且雪被最厚有关。历经一个雪被期分解后,凋落叶初始质量与环境因子的综合作用能够解释转化酶活性变异的79.1%,表明川西高山林线交错带凋落叶分解前期转化酶活性主要受初始木质素含量、总酚含量和含水量的调控。在全球气候变化情景下,凋落物水分含量的变化将会强烈的影响凋落叶分解前期的转化酶活性。     

高山林线交错带高山杜鹃的凋落物分解

凋落物分解是维持生态系统生产力、养分循环、土壤有机质形成的关键生态过程。高山林线交错带是陆地生态系统中对气候变化响应的敏感区域。季节变化和海拔梯度上的植被类型差异可能会影响该区域凋落物的分解,进而对高山生态系统的碳氮循环产生重要影响。采用凋落物分解袋的方法,研究了川西高山林线交错带优势种高山杜鹃(Rhododendron lapponicum)凋落叶在雪被期和生长季的分解特征。结果显示:(1)季节变化和植被类型对高山杜鹃凋落物的分解均具有显著影响(P0.05),凋落叶的质量损失主要发生在生长季且在高山林线最大,暗针叶林中雪被期的质量损失略高于生长季,但差异不显著;(2)林线交错带上高山杜鹃凋落叶分解缓慢,一年干物质失重率为9.62%,拟合分解系数k为0.145;(3)高山杜鹃凋落叶的质量变化主要体现在纤维素降解显著且集中在雪被期,木质素无明显降解,在高山林线上C/N、C/P、木质素/N变化幅度较小且C、N、P的释放表现得稳定而持续。结果表明,季节性雪被对林线交错带内高山杜鹃分解的影响不仅局限在雪被期内,雪被融化期间频繁的冻融作用和雪融水淋洗作用可能会促进高山杜鹃凋落物在生长季初期的分解。总的来看,在气候变暖的情景下,雪被的缩减、生长季的延长和高山杜鹃群落的扩张可能加速高山林线交错带高山杜鹃凋落物的分解。     

川西高山林线交错带两种地被物分解的木质纤维素酶活性特征

以川西高山林线交错带两种优势地被物锦丝藓和高山冷蕨为对象,对针叶林和林线中锦丝藓植物残体及高山冷蕨凋落叶分解的质量损失和木质纤维素酶活性特征进行研究.结果表明： 锦丝藓和高山冷蕨的质量损失率在雪被期和生长季均表现为林线高于针叶林,而酶活性整体上表现为针叶林显著高于林线.两种地被物不同季节的质量损失有显著差异,雪被期林线和针叶林的锦丝藓质量损失率占全年的69.8%和83.0%;生长季林线和针叶林的高山冷蕨质量损失率分别占全年的82.6%和83.4%.高山冷蕨凋落叶在生长季节快速分解,与其生长季节末较高的纤维素酶活性相吻合,说明纤维素和半纤维素的酶解作用可能是凋落物前期质量损失的主要原因.多元线性回归分析表明,环境因子和凋落叶初始质量能共同解释酶活性变异的45.8%～85.1%,两种地被物分解过程中酶活性主要受到雪被期冻融循环的影响.     

雪被期川西高山林线交错带两种地被物凋落物分解与土壤动物多样性

以针叶林代表性地被植物锦丝藓和高山冷蕨为研究对象,采用凋落物分解网袋法,研究了高山林线交错带(暗针叶林-林线-高山草甸)的锦丝藓植物残体、高山冷蕨凋落叶及混合凋落物经过一个雪被期分解后的质量损失与土壤动物群落结构特征.结果表明: 雪被期林线交错带上两种地被物的质量损失率在高山草甸最大,锦丝藓表现更为显著,两种凋落物混合促进了分解过程且在林线上表现尤为显著.在交错带凋落物中共获取土壤动物968头,隶属于5纲10目35科,优势类群以弹尾目和蜱螨目为主.在林线上凋落物中获得的土壤动物个体数和类群数高于高山草甸和暗针叶林.典范对应分析(CCA)表明,土壤动物类群与雪被期平均温度关系最为密切,特有物种如等翅目和地蜈蚣目仅在暗针叶林出现,半翅目和啮目仅在高山草甸出现.地被物种类对土壤动物多样性的影响在暗针叶林和高山草甸大于林线.多元回归分析表明,日平均温度和雪被厚度能够解释凋落物质量损失率变异的30.8%,而土壤动物因子能解释质量损失率变异的8.3%,它们共同解释质量损失率变异的34.1%.雪被是影响高山两种地被物凋落物分解的最关键因子.     

雪被期川西高山林线交错带凋落物可溶性有机碳的淋失特征

凋落物可溶性有机碳(dissolved organic carbon,DOC)是土壤DOC的主要来源之一,同时,凋落物DOC的淋失过程是生态系统碳循环的重要环节。本文采用凋落物分解袋法,于2012年10月—2013年5月,以川西高山林线交错带12种代表性植物的凋落物为材料,研究了冬季雪被期凋落物DOC在暗针叶林森林、高山林线和高山草甸3种分解生境中的淋失特征。结果表明:1)凋落物初始DOC含量为22.78~178.8 g·kg-1,物种间差异显著;2)经过一个雪被期(182 d),凋落物DOC淋失率为18.92%~62.33%,各物种DOC的淋失率对分解生境的响应差异较大;3)分解生境差异对凋落物DOC的淋失产生了显著影响,暗针叶林生境中凋落物DOC的淋失率显著高于林线和高山草甸生境;4)雪被是影响冬季高山林线交错带凋落物DOC淋失的主要环境因素。因此,高山林线交错上雪被期DOC淋失的空间变异性主要是景观尺度分布的雪被差异造成的,分解生境中较厚的雪被更利于凋落物DOC的淋失。     

川西高山林线交错带凋落叶分解速率与初始质量的关系

对我国川西高山林线交错带14种代表性植物凋落叶分解速率与初始质量的关系进行研究.结果表明: 高山林线交错带植物凋落叶分解速率（k）为0.16～1.70,乔木和苔藓凋落叶分解较慢,灌木凋落叶次之,草本凋落叶分解最快.凋落叶分解速率与N、木质素、酚类物质、C/N、C/P、木质素/N均具有显著的线性回归关系.通径分析得出,木质素/N和半纤维素含量可以解释k变异的78.4%,其中木质素/N可以解释k变异的69.5%,木质素/N对k的直接通径系数为-0.913.主成分分析表明,第1排序轴k、分解时间（t）的贡献率达99.2%,木质素/N、木质素含量、C/N、C/P与第1排序轴呈显著正相关,其中木质素/N与第1排序轴的相关关系最强(r=0.923).木质素/N是影响川西高山林线交错带植物凋落叶分解速率的关键质量指标,且凋落叶初始木质素/N越高,分解速率越低.     

川西亚高山林线交错带植被凋落物量及养分归还动态

从2006—2008年,研究了川西亚高山林线交错带群落凋落物产量及N、P、K、Ca和Mg主要养分归还动态。结果表明:林线交错带植被凋落物年产量为389.83kg.hm-2.a-1,5种主要养分年归还量总量为15.82kg.hm-2.a-1,归还量排序为Ca>N>K>Mg>P。其中,叶、枝和其他混合杂物分别占凋落物总量的72.2%、17.9%和9.9%,占养分归还总量的87.4%、7.0%和5.6%。凋落物各组分及养分归还月动态均呈单峰曲线型变化,叶高峰期在9月,而枝、杂物则在10月。凋落物养分含量季节动态因不同凋落物组分和养分元素而异。叶凋落物中N、P、K和Mg含量在生长高峰的6、7月较高,而Ca含量较低;枝凋落物各元素含量总体上月变化不显著,其他混合杂物各元素含量6与10月相对较高,其余各月则无显著差异。     

海拔对高山峡谷区土壤微生物生物量和酶活性的影响

为了解土壤微生物生物量和酶活性随海拔的变化特征,以川西海拔1563 m到3994 m的高山峡谷区的干旱河谷、干旱河谷-山地森林交错带、亚高山针叶林、高山森林和高山草甸土壤为研究对象,采用原位培养法研究了5种不同海拔生态系统中有机层(0～15 cm)和矿质层(15～30 cm)土壤微生物生物量碳氮、土壤蔗糖酶、脲酶及酸性磷酸酶活性的变化.结果表明:有机层土壤中微生物生物量碳氮和3种土壤酶活性呈现出先增加后减少再增加的变化特征,从2158 m开始不断增加,到3028 m左右达到峰值后减少,在3593 m出现最小值后,逆势增加直到3994 m后再次减少;矿质层土壤的微生物生物量碳氮和3种土壤酶活性表现为亚高山针叶林(3028 m)>高山草甸(3994 m)>干旱河谷-山地森林交错带(2158 m)>高山森林(3593 m)>干旱河谷(1563 m).各海拔梯度土壤有机层的微生物生物量和酶活性显著高于矿质层.高山峡谷区土壤微生物生物量与土壤酶活性呈极显著正相关.土壤微生物生物量和土壤酶与土壤含水量、有机碳和全氮呈极显著正相关,土壤蔗糖酶与土壤全磷含量呈极显著正相关,土壤酸性磷酸酶与土壤全磷和土壤温度呈极显著正相关.可见,高山峡谷区海拔变化引起的植被和其他环境因子的变化显著影响了土壤生化特性.     

川西高山林线交错带土壤动物对岷江冷杉和高山杜鹃凋落物分解的贡献

土壤动物是调控凋落物分解的重要生物因素.为了探究川西高山林线交错带土壤动物对两个优势物种岷江冷杉和高山杜鹃凋落物分解的贡献,在3个海拔梯度(针叶林-林线-高山草甸)采用凋落物分解袋试验,通过不同孔径的网袋(0.04 mm,基本排除土壤动物;3 mm,允许土壤动物通过),研究了分解554 d(2013年5月—2014年11月)土壤动物对凋落物的影响.结果表明: 在整个林线交错带上,岷江冷杉的分解速率(k)为0.209～0.243,高山杜鹃的k为0.173～0.189,岷江冷杉的k大于高山杜鹃.土壤动物的参与显著加速了两种凋落叶分解,同时土壤动物对两种凋落物分解的作用和贡献随海拔升高而降低.自针叶林、高山林线至高山草甸,土壤动物对岷江冷杉分解的质量损失率为15.2%、13.2%、9.8%,对高山杜鹃分解的质量损失率为20.1%、17.5%、12.4%;土壤动物对岷江冷杉分解的平均日贡献率为0.17%、0.13%、0.12%,对高山杜鹃分解的平均日贡献率为0.26%、0.25%、0.23%,土壤动物对高山杜鹃的分解影响相对较大.海拔、凋落物自身性质及其交互作用对土壤动物作用下凋落物的质量损失率和贡献率均表现出显著影响.土壤动物的作用于岷江冷杉和高山杜鹃分解的平均日贡献率在当年生长季(0.25%和0.44%)和次年生长季(0.10%和0.19%)均高于雪被期(0.07%和0.12%).回归分析表明,环境因子(日平均气温、冻融循环次数以及雪被厚度)可以解释土壤动物作用于岷江冷杉和高山杜鹃质量损失率的42.7%和50.9%,贡献率的43.2%和55.6%,这对了解土壤动物在凋落物分解中的作用和深入认识高山生态系统物质循环具有重要意义.     

Cumulative cellulolytic enzyme activities and initial litter quality in prediction of cellulose degradation in an alpine meadow of the eastern Tibetan Plateau

植物凋落物分解是决定陆地生态系统碳和养分循环的关键生态系统过程。作为凋落物的主要组成部分,纤维素是与凋落物分解相关的微生物的重要能量来源。纤维素酶在凋落物纤维素降解过程中的重要作用已为人们所熟知,然而纤维素降解的季节模式、累积酶活性和凋落物质量是否能预测高寒草甸的纤维素降解仍是一个未解之谜,这限制了我们对草本植物凋落物纤维素降解的认识。 为了探究纤维素降解的季节性模式以及累积纤维素分解酶活性和凋落叶初始质量对纤维素降解的影响,我们在青藏高原东部的高山草甸选取了三种优势种[圆叶筋骨草(Ajuga ovalifolia)、藏羊茅(Festuca wallichanica)和草甸马先蒿(Pedicularis roylei)],进行了为期两年的凋落物网袋分解实验。 我们的研究发现,纤维素在第一年中迅速降解且降解率超过50%,而且主要发生在第一个生长季(31.9%–43.3%)在两年的分解过程中,纤维素降解由累积内切葡聚糖酶(R²= 0.70),累积纤维二糖水解酶(R²= 0.59)和累积1,4-β-葡糖苷酶(R²=       0.57)共同驱动。此外,在这两年的分解过程中,纤维素、可溶性有机碳、总酚、木质素的浓度和木质素/N可以解释纤 维素降解变异的52%–78%)。用初始纤维素浓度模型预测纤维素降解效果最佳(R² = 0.78)。在凋落物的分解过程中,酶效率和微生物对纤维素分解酶的分配因物种而异。藏羊茅凋落物中纤维素酶效率较高,但质量相对较低。与草甸马先蒿相比,完全降解圆叶筋骨草和藏羊茅的纤维素需要4倍和6.7倍的内切葡聚糖酶、3倍和4.5倍的纤维二糖水解酶、1.2倍和1.4倍的1,4-β-葡糖苷酶。我们的研究结果表明,虽然微生物酶活性和凋落物初始质量都对高山草甸纤维素降解有显著影响,但使用纤维素浓度来预测纤维素降解是简化凋落物分解过程中纤维素降解和C循环模型的好方法。     

青藏高原高寒草甸不同海拔土壤酶化学计量特征

土壤酶在生态系统物质循环和能量流动中起着关键作用,研究土壤酶活性对于探讨生态系统功能有着重要意义.采用Biolog微平板技术,研究不同海拔(4300～5100 m)土壤酶活性和酶计量比的变化特征及影响机制.结果表明:与C循环密切相关的β-1,4-葡萄糖苷酶(βG)、与N循环密切相关的β-1,4-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶(NAG)、L-亮氨酸氨基肽酶(LAP)以及与P循环密切相关的酸性磷酸酶(AP)活性均随海拔升高呈现先上升后下降的单峰变化趋势,整体表现出4800 m>4950 m>4400 m>4650 m>5100 m>4300 m;土壤N∶P酶活性比呈现与土壤酶活性相同的先上升后下降单峰变化趋势,在4950 m处达到最高值;而土壤C∶N和C∶P酶活性比表现出沿海拔升高逐渐增加的趋势.有机碳(SOC)、土壤全氮(TN)、土壤含水量与4种酶活性均呈显著正相关;年均温度与NAG、AP呈显著正相关;年降水量与NAG、AP呈显著负相关;土壤C∶P酶活性比、土壤N∶P酶活性比与年均温度、年降水量、植被Shannon多样性指数、植被丰富度指数、植被盖度和TN呈显著正相关.年均温、年降水量、植被丰富度、植被覆盖度、土壤全氮和溶解性有机碳显著影响土壤C∶N酶活性比.青藏高原草甸不同海拔土壤酶活性和酶计量比呈现显著的海拔差异,且高海拔地区存在一定的N限制.土壤酶活性海拔差异主要受到土壤含水量、TN、SOC、年降水量和年均温度的影响.     

川西高山林线三种灌木凋落叶分解中的无脊椎动物多样性

以无脊椎动物为主体的土壤动物是影响凋落物分解的重要生物因素,对维持陆地生态系统物质循环和能量流动具有重要作用。高山林线交错带是高山植被垂直带谱中重要的过渡区域,拥有比相邻生态系统更高的生境复杂性和物种多样性。林线上温度波动和冻融循环频率显著高于针叶林,为了了解林线交错带上环境差异对凋落物分解过程中的土壤动物群落结构和多样性的影响,采用凋落物分解袋的方法,于高山生态系统的两个主要时期,即雪被末期和生长季末期,研究了林线主要代表性灌木——高山柳(Salix cupularis)、高山杜鹃(Rhododendron lapponicum)和红毛花楸(Sorbus rufopilosa)凋落叶分解的土壤动物多样性特征。结果表明:凋落物中的无脊椎动物群落多样性及个体、类群密度随物种、海拔梯度和季节而变化,且季节差异对无脊椎动物多样性的影响比物种和海拔梯度更显著。3个因子的交互作用不仅影响土壤动物群落多样性和均匀度,而且影响群落个体密度和类群密度。雪被末期,凋落物中的无脊椎动物多样性指数H、均匀度指数J及丰富度指数D以针叶林最高,优势度指数C以林线最高;生长季节末期的无脊椎动物类群密度和个体密度显著高于雪被末期。总体上,凋落物中的无脊椎动物群落丰富度以生长季末期最高,林线较针叶林丰富。这意味着,未来气候变暖情景下,灌丛密度增加,凋落物输入量增大,可能导致无脊椎动物多样性增加。     

川西亚高山林线过渡带及邻近植被土壤性质

研究了川西亚高山林线过渡带及邻近植被上缘流石滩草甸与下缘冷杉林残积母质土壤物理、化学和生物学特性.结果表明:从流石滩草甸→林线过渡带→冷杉林,土层逐渐增厚,表层土壤(0～30 cm)粉粒、粘粒、物理性粘粒含量、团聚度、结构系数和自然含水量逐渐增高,砂粒含量逐渐降低,阳离子交换量(CEC)、交换性盐基含量、盐基饱和度以及水解性酸含量逐渐增高,pH值逐渐降低,有机质及养分库全P、全K、有效N、有效P和速效K含量逐渐增高,土壤物理结构和化学性质逐步有所改善,但亚高山林线过渡带区域残积母质土壤成土过程缓慢.林线过渡带表层土壤细菌、真菌、放线菌及微生物总量,土壤脲酶、蔗糖酶、酸性磷酸酶、中性磷酸酶、多酚氧化酶及过氧化氢酶活性高于邻近植被上缘流石滩草甸与下缘冷杉林,体现了作为生态交错带,林线过渡带比邻近植被土壤具有相对较强的生物学活性.