Untersuchungen über den Muskeltonus des Schneckenfusses

Zusammenfassung Mit Hilfe des Jordanschen Tonusapparates und des Kymographions wurden die Dehnungskurven von Füßen von Helix pomatia unter verschiedenen Bedingungen aufgenommen. Füße mit und ohne Ganglien wurden in gereiztem und ungereiztem Zustande bei verschieden hoher Belastung und Temperatur in Bezug auf die Steilheit ihrer Dehnungskurven miteinander verglichen. Die festgestellten Unterschiede in der Steilheit der Kurven lassen sich durch die Annahme deuten, daß jede Muskelfibrille des Helix-Fußes sowohl Träger der plastischen als auch der elastischen Eigenschaften des Muskels ist.Die Ausführung dieser Untersuchungen wurde mir durch die Verleihung eines Stipendiums der Rockefeller-Stiftung ermöglicht.     

Zur Bewegung des Fluoreszeins in den Siebröhren

Zusammenfassung der Ergebnisse Zur Nachprüfung der AngabenRouschals, wonach lokale Plasmolyse der Siebröhren zu einer Umschaltung der Bewegungsrichtung des Fluoreszeins im Sinne der Druckstromhypothese führen soll, wurden Versuche an abgeschnittenen Blättern vonPelargonium zonale durch geführt. Es ergab sich, daß die angegebenen Effekte nur nach einer Plasmolyse mit Glyzerin, nicht aber nach einer solchen mit Rohrzucker eintreten. Daraus folgt, daß die Änderung der polaren Wanderungsrichtung des Fluoreszeins nicht auf der lokalen Entspannung des Siebröhrenturgors beruht und die Bewegung überhaupt keine Turgorbewegung sein kann.Die Bewegung des Farbstoffs aus den Blattnerven in die Blattstiele ist unabhängig von der Anwesenheit und Turgeszenz des Spreitenparenchyms und der Verletzung der oberen Nervteile. Infiltration und Blockierung der Gefäßteile mit Kakaobutter ist ohne Einfluß. Hiermit ist ein weiterer Experimentalbeweis gelungen, daß die Bewegung des Farbstoffs nicht durch eine in den Siebröhren strömende Lösung, sondern durch eine Bewegung der Moleküle selbst erfolgt.Mit 3 Textabbildungen.Die vorliegende Arbeit wurde bereits 1944 im letzten Heft der Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik gedruckt, fiel jedoch mit dem ganzen Heft noch vor der Ausgabe den Kriegseinwirkungen zum Opfer. Sie kann daher erst jetzt an dieser Stelle erscheinen.     

Der Jordansche „Halbtierversuch“

Zusammenfassung Mit Hilfe der Kymographionmetguhode und des Galvanometers wurde das mechanische und elektrische Verhalten von Halbtieren von Helix pomatia unter verschiedenen Bedinngen untersucht. Dadurch ließ sich feststellen, daß in den Cerebral- und Pedalganglien außer Erregungsbahnen, die die durch periphere Reize in einer Hälfte erzeugte Erregung auf die andere überleiten, noch Aktivitätserhöhungs- und -verminderungsbahnen bestehen, auf denen Faktoren, die den Tätigkeitszustand der Ganglien erhöhen, von der Peripherie oder von bestimmten Stellen der Ganglien selbst den motorischen Zentren zu oder von ihnen weg geleitet werden.Peripher oder propriozeptiv (durch Be- oder Entlastung) erzeugte Erregung kann in den elastischen Fibrillenanteilen des Muskels Spannungszunahme hervorrufen. Derartige in einer Fußhälfte auftretende Erregungen werden auf Nervenbahnen durch die großen Ganglien auf die andere Hälfte übertragen, in deren elastischen Fibrillenanteilen sie auch Spannungsänderungen verursachen. Die Größe dieser Spannungsänderungen richtet sich außer nach der Größe des Reizes nach der Größe der Spannungsänderungen in der direkt gereizten Hälfte; sie wird wahrscheinlich in den Ganglien (wohl mit Hilfe der Aktivitätserhöhungs- und-Verminderungsbahnen) reguliert.Die Jordansche Ausgleichshypothese wurde für die plastischen Fibrülenanteile des Helixfußes bestätigt und erweitert: Durch passive Dehnung der plastischen Anteile wird das Zentralnervensystem (Pedalganglien) in den Zustand des Zentraltonus versetzt, durch den der passiven Dehnung erhöhter Widerstand entgegengesetzt wird. Bei hoher Belastung der einen Hälfte eines Halbtieres in diesem Zustand entzieht diese hoch belastete Hälfte dem Zentralnervensystem einen Teil des Zentraltonus, was Tonusverminderung (und daher Dehnung) in den plastischen Anteilen der anderen bedingt, da das Zentralnervensystem jetzt nicht mehr ihren Tonus aufrechterhalten kann.Peripher oder propriozeptiv verursachte Spannungszunahme der elastischen Fibrillenanteile kann in den plastischen Tonuserhöhung oder tonische Kontraktion hervorrufen. Findet dies in der einen Hälfte statt, so kann der hierzu benötigte Tonus der anderen Hälfte entzogen werden, so daß in ihr Tonusfall eintritt.Diese Untersuchungen wurden mit Hilfe eines Stipendiums der Rockefeller-Stiftung ausgeführt.     

Beiträge zur Zentrenfunktion zehnfüssiger Krebse

Zusammenfassung An einigen dekapoden Krebsen wurden Beobachtungen und Versuche gemacht, die unsere Kenntnisse über die Nervenmuskelphysiologie dieser Tiere zum Teil bestätigen und erweitern.Das Hauptuntersuchungsobjekt war Portunus holsatus, außerdem wurden einige Beobachtungen und Versuche mit Eriocheir sinensis und Potamobius fluviatilis und leptodactylus gemacht. Zum Vergleich wurden die von Cancer pagurus und Carcinus maenas bekannten Erscheinungen herangezogen.Es werden die Extremitätenstellungen und -bewegungen normaler Krebse beschrieben und zu analysieren versucht und mit den entsprechenden Stellungen und Bewegungen nach Durchschneidung eines oder beider Schlundkonnektive verglichen. Der Vergleich wurde durch Versuche, bei denen verschiedene Teile des Nervensystems faradisch gereizt wurden, erweitert. Zur Analyse der Bewegungen von Portunus wurden Kinoaufnahmen gemacht.Die Einzelergebnisse dieser Versuche sind auf S. 238, 242 und 253 zusammengefaßt.Bemerkenswert ist, daß die Schwimmbeine von Portunus sich grundsätzlich entgegengesetzt verhalten wie die Scheren und Gangbeine des gleichen Krebses und der anderen Dekapoden.Es wird versucht, aus den Ergebnissen ein Schema abzuleiten, das eine nervenphysiologische Deutung der Erscheinungen ermöglicht und die nach Konnektivdurchschneidungen und bei faradischer Reizung auftretenden Bewegungsstörungen in der Hauptsache auf Änderungen des Tätigkeitszustandes gewisser nervöser Zentren zurückführt.Die Untersuchungen wurden mit Hilfe eines Stipendiums der Rockefeller-Stiftung ausgeführt.     

Ricerche sulle cause che determinano la ciclopia degli anfibi

Zusammenfassung Durch die Wirkung von Na₂SO₄, NaCl, MgCl₂, Na-Tartrat, Äthylalkohol, Na-Monojodacetat (nur auf Axolotl) und Floridzin auf Embryonen vonRana esculenta undAmblystoma tigrinum, wurden Mißbildungen der cyclopischen Reihe erzeugt (Embryonen mit konvergierenden Nasenlöchern, mit unpaarer Nasenhöhle, mit Augenkonvergenz, mit Cyclopie und mit Anophthalmus), welche mit den durch Behandlung mit LiCl erzeugten Mißbildungen vergleichbar sind.Ohne entsprechende Wirkung blieben: dl Glycerinaldehyd (sowohl in alter als auch in neuhergestellter Lösung), NaF, NH₄F, Na-Monojodacetat (beim Frosch), Na-Citrat und KCN.Jener Abschnitt des Kohlehydratenstoffwechsels, der von NaF, Na-Monojodacetat und dl Glycerinaldehyd verhindert wird, ist deshalb nicht verantwortlich für die normale Bildung des Kopfes. Dabei ist zu bemerken daß die alten Lösungen von dl Glycerinaldehyd den besonderen Kohlehydratenstoffwechsel verhindern, dervon Needham und seinen Mit-arbeitern für den Embryo beschrieben wurde.Die geringe Fähigkeit des Floridzins, Mißbildungen der cyclopischen Reihe, zu erzeugen, führt ebenfalls zu dem Schluß, daß bei der Bestimmung der Cyclopie eine vom LiCl erzeugte Inhibition des Kohlehydratenstoffwechsels keine Rolle spielt.Die Wirkungsintensität der als Chloride gebrauchten Kationen stimmt vollständig mit der ReiheHofmeisters überein; dieselbe Übereinstimmung beobachtet man für die als Na-Salze gebrauchten Anionen. Man kann deshalb den Schluß ziehen, daß die erste Ursache der LiCl-Wirkung bei der Cyclopieerzeugung ein Niederschlag der Kolloiden ist, der die Zellen weniger beweglich macht, so daß Störungen bei der Unteranlagerung eintreten.Das Floridzin bestimmt eine Inhibition während der Entwicklung der Linse.     

Die Actinomyceten-Symbiose von Myrica Gale

Zusammenfassung Der in den Wurzelknöllchen vonMyrica Gale wachsendeActinomyces wird nach Organisation und Verhalten in den Wirtszellen eingehend beschrieben—stark färbbare Körnchen in den Fäden, sicher ein Reservestoff,Gram-Reaktion, Segmentierung des Plasmas, Keulenbildung.Die Wände der älteren infizierten Zellen sind verholzt, ebenso bemerkenswerterweise die Membranen des Strahlenpilzes an den Durchtrittsstellen durch die Zellwände.Die plasmatischen Bestandteile desActinomyces werden verdaut, wobei seine Membranen sehr oft in keiner Weise in Mitleidenschaft gezogen werden. Die Verdauung wird in bestimmten Knöllchen nicht restlos durchgeführt, so daß plasmatische Bestandteile in den Fäden zurückbleiben.In manchen Knöllchen sind gewisse Zellen erfüllt mit eigenartigen Körperchen, die mit den Bakteroiden vonAlnus glutinosa weitgehende Ähnlichkeit zeigen. Sie entstehen aus den plasmatischen Restkörpern, die bei der unvollständigen Verdauung in denActinomycesfäden zurückbleiben.Es bestehen bestimmte Zusammenhänge zwischen der Menge des in den Fäden auftretenden Reservestoffes, der Häufigkeit der Keulenbildung, dem Grade der Verdauung und dem Auftreten der Bakteroiden, so daß sich zwei Gruppen von Knöllchen mit verschiedenem Verhalten desActinomyces aufstellen lassen. In der einen Gruppe hat die Wirtspflanze die unbedingte Herrschaft über den Endophyten, der schließlich vollständig abgebaut wird; in der anderen besitzt der Strahlenpilz größere Freiheit und kann Bakteroiden ausbilden.Die Bakteroiden bleiben, solange die Knöllchen leben, in den mit verholzten Zellen versehenen Zellen der Wirtspflanze eingeschlossen.Mit 18 Textabbildungen.     

Zum Problem der Ocellenfunktion bei den Insekten

Zusammenfassung In der vorliegenden Arbeit wurden teils experimentell, teils aus vorhandenen Abbildungen die Augenkonstanten einer Anzahl von Insektenocellen bestimmt.Diese ergeben, daß die Ocellen bei großer Lichtstärke und geringem Auflösungsvermögen nur für die Rezeption von Helligkeit und Lichtrichtung in Anspruch genommen werden können. Sie ergänzen bei gut fliegenden Tieren infolge ihrer großen Lichtstärke die lichtschwachen Appositionsaugen.Versuche mit den Arbeitern von Formica rufa zeigen, daß es für ihre Abwehrreaktion gegen dunkle Gegenstände einen innerhalb einer Versuchsreihe konstanten kleinsten Sehwinkel (Reaktionswinkel) gibt, der im übrigen mit Temperatur und Beleuchtung meßbar variiert.Versuche, im Experiment die Funktion der Ocellen festzustellen, fielen, wie bisher immer, negativ aus.Herrn Prof. Kühn schulde ich Dank für die Anregung zu dieser Untersuchung und wohlwollende Förderung; ferner spreche ich Herrn Prof. Pohl, Der mich in der Arbeit durch Beratung in physikalischen Fragen und durch Überlassung von Räumlichkeiten und Apparaten im I. Physikalischen Institut der Universität weitgehend unterstützte, sowie den Assistenten im Zoologischen und Physikalischen Institut, den Herren Dr. Kröning und Dr. Kuhn, und Herrn Dr. Gudden für Anregungen und Ratschläge meinen Dank aus.     

Tierpsychologische Studien an Radnetzspinnen

Zusammenfassung Im Gegensatz zur Volkeltschen, auf situationsbedingte Komplexqualitäten zurückgreifenden Deutung des Verhaltens der Spinne gegenüber der Beute innerhalb und außerhalb des Netzes wird gezeigt, daß die Spinne in weitestem Maße durch den isolierten Vibrationsreiz zur Fanghandlung bestimmt wird.Analog wird ein ebenso isolierbarer Einzelreiz aufgewiesen, der das Feindverhalten bewirkt, nämlich der durch die Luft übertragene Schwingungsreiz, der biologisch sinnvoll nur als Warnungssignal vor Wespen gedeutet werden kann.Ein direktes, nicht erst durch Netzschwingungen vermitteltes Wahrnehmen der Luftschwingungen wird trotz bisher nicht mit Sicherheit festgestellter Schallrezeptoren wahrscheinlich gemacht.Während in den Funktionskreisen des Feindes und der Beute dem situativen Moment gegenüber den scharfumrissenen Einzelreizen somit eine sehr geringe Bedeutung zukommt, gestaltet sich die Lage für die Volketsche Auffassung günstiger im Funktionsbereich des Netzbaues. Die Bedeutung bestimmter Merkmale hängt hier wesentlich ab von der Situation im Sinne der jeweils erreichten Phase der Bauhandlung.Allerdings genügt es nicht, unter der Situation nur die Gesamtheit der äußeren Gegebenheiten zu verstehen. Wesentlich ist auch die innere Situation, in der das Tier sich befindet und auf Grund deren objektiv gleiche Bedingungen eine Umstimmung erfahren. Dies wird durch zwei Experimente gezeigt, bei denen sowohl in der Phase des Radienspinnens als auch in der Phase des Fangfädenspinnens alle gesponnenen Fäden sofort wieder mit Hilfe glühender Nadeln zerstört werden. Trotz des hierdurch hervorgerufenen Fehlens der normalen äußeren Abschlußbedingungen für die einzelnen Phasen nimmt die Bauhandlung, wenngleich in verzögerter Weise, schließlich doch ihren normalen Verlauf.     

Die Muschelvergiftung als biologisches Problem auf Grund der neueren diesbezüglichen Ursachenforschung

Zusammenfassung Miesmuscheln, die im Winter 1938 von dem Bewuchs der Seezeichen an der Westküste von Schleswig-Holstein gesammelt wurden, wiesen bedeutende Unterschiede der Form, Farbe, Decke und Innenfläche der Muschelschalen auf. In der Nähe Helgolands waren besonders dunkle Tiere mit dicken Schalen zu finden, an anderen Orten war ein kleinerer oder größerer Teil der Tiere blaß grüngelb oder hellbraun, stark gestreift, mit dünnen, zerbrechlichen, oft deformierten Schalen, an deren Innenfläche manchmal kreideweiße Verfärbungen oder rostbraune Flecke sich zeigten. Tierexperimente konnten nachweisen, daß unter Muscheln mit den letztgenannten Veränderungen, auch falls sie von in offenem Meeresgebiete liegenden Seezeichen stammten, vereinzelte giftige Exemplare zu finden waren. Die Schalenveränderungen zeigten sich besonders einheitlich bei Tieren von der Süder-Piep-Tonne, und diese wirkten auch stark giftig. Die Veränderungen der Muschelschalen konnten teilweise auf eine fehlerhafte Entwicklung der Muscheln, auf ungünstige Lebensvehältnisse, besonders auf ungünstige Oxydationsverhältnisse zurückgeführt werden. Somit ergibt sich der Gedanke eines Zusammenhanges dieser ungünstigen biologischer Faktoren und der Giftwirkung der Muscheln. Zur Klärung dieser Frage konnte die Wasserreinigungswirkung der Muscheln, als Maß der Funktion der Flimmerepithelzellen, die die Wasserströmungen der Muscheln hervorrufen, als wertvolles biologisches Reagens herangezogen werden. So konnte festgestellt werden, daß die Wasserreinigungswirkung der jungen Tiere durch niedrige Temperatur in Gemeinschaft mit niedrigem Salzgehalt verlangsamt wird und daher unter diesen Verhältnissen eine sich ungenügend ernährende, fehlerhaft entwickelte Muschelgeneration von unvollkommenem Gasstoffwechsel entsteht, bei welcher als Folge der minderwertigen Lebensfunktionen die zur Entwicklung der Giftwirkung erforderlichen Ernährungs- und Oxydationsstörungen besonders leicht auftreten können. Auf Grund dieser Feststellungen konnte experimentell nachgewiesen werden, daß fehlerhaft oder schwach entwickelte Tiere giftig werden, wenn sie unter ungünstigen Oxydationsverhältnissen bei niedriger Temperatur und geringem Salzgehalt Nahrung von überwiegend bakteriellem Ursprung erhalten. Die bakterielle Ernährung scheint aber nur eine Form jener Ernährungsverhältnisse zu sein, die zur Entwickelung des Muschelgiftes führen, wie dies Beobachtungen von amerikanischen Forschern zeigen, wonach sich mitGonyaulax ernährende Muscheln giftig werden. Unsere Feststellungen können somit in dem Satz zusammengefaßt werden, daß das Muschelgift ein Produkt des pathologischen Stoffwechsels der sich unter ungünstigen Oxydationsbedingungen ungünstig ernährenden Muschel ist.Mit 41 Abbildungen im Text.Diese Arbeit wurde mit Unterstützung des im Rahmen des deutsch-ungarischen Kulturabkommens erworbenen Humboldt-Stipendiums durchgeführt. Die Untersuchungen wurden durch die weitgehende Unterstützung und die wertvollen Ratschläge von Prof. Dr.A. Hagmeier, dem Direktor der Biologischen Anstalt auf Helgoland und von Dr.H. Hertling, Kustos für Zoologie, ermöglicht. Die hydrologischen Daten wurden mir durch das Marschenbauamt Heide, Forschungsabteilung Büsum, gütigst zur Verfügung gestellt. Die au den Austern erfolgten Untersuchungen sind der liebenswürdigen Mithilfe Dr.B. Havingà's, die Miesmuscheluntersuchungen von Varna dem Entgegenkommen von Dr.H. Caspers zu verdanken. Beim Durchsehen des Textes sind mir Dr.J. Henschel und Frl. Dr.A. Stier freundlicherweise behilflich gewesen. Den hier genannten Forschern, sowie auch allen Mitgliedern der Biolog Anstalt auf Helgoland, die mir in jeder Hinsicht weitgehende Hilfe geleistet haben, spreche ich an dieser Stelle meinen innigsten Dank aus.     

Über den Ersatz einzelner Zellen im Epithelgewebe. Eine histophysiologische Untersuchung auf Grund von Lebendbeobachtungen

Zusammenfassung Da Lebendbeobachtungen über den Ersatz einzelner Zellen im Epithelgewebe noch nicht vorliegen und das Schicksal verletzter absterbender Zellen in diesen Geweben bisher nicht direkt verfolgt worden ist, werden mit Hilfe des Mikromanipulators durch Anstich einzelne Zellen abgetötet und das Verhalten der Umgebung beobachtet. Als Objekt der Untersuchung dienten das Epithel der Haut von Feuersalamander- undHyla-Larven und Flimmerepithel an den Kiemenlamellen des Axolotl. An den verletzten Zellen lassen sich Erscheinungen beobachten, die mit den von T.Péterfi gesehenen thixotropen Veränderungen verschiedenster Zellarten Ähnlichkeit aufweisen und als kolloidale Entmischungserscheinungen des Cytoplasmas anzusehen sind. Das Cytoplasma der angestochenen Zellen wird trüb, optisch inhomogen und zeigt starke Viskosität, während der Zellkern einen flüssigen, leicht beweglichen Inhalt aufweist und sich nach Verletzung scharf gegen die übrige Zelle abgrenzt. Im Beginne sind die Vorgänge reversibel und die verletzten Zellen können sich erholen. — Der Ersatz der durch Anstich getöteten Zelle erfolgt in der Weise, daß sie zunächst in ganz kurzer Beobachtungszeit von den Nachbarzellen zusammengepreßt wird. Diese schieben sich darauf nach dem Orte vor, welchen die absterbende Zelle einnimmt und drängen sie so weit heraus, bis sie ganz aus dem Gewebsverband entfernt ist. Der erste Vorgang des Zusammenpressens wird als Wirkung des plötzlich freiwerdenden Binnendruckes des Gewebes aufgefaßt, während der endgültige Verschluß der Lücke durch Formveränderungen und Vorrücken der Nachbarzellen erfolgt und der von A.Oppel beschriebenen aktiven Epithelbewegung zuzuschreiben ist.Am Flimmerepithel der Kiemen des Axolotl spielen sich Zellausstoßung und Zellersatz ähnlich ab, nur geht der ganze Vorgang meist innerhalb weniger Minuten vor sich, so daß man nur die Zellbewegung der Umgebung und weniger die Wirkung der plötzlichen Druckschwankung im Gewebe durch das Anstechen der Zelle beobachten kann.Man muß auf Grund der Versuche daher wohl annehmen, daß ein lebendes Epithel in normalem Zustande einen bestimmten Binnendruck in seiner Zelldecke aufweist, welcher der Summe der von jeder Zelle ausgeübten Einzeldrucke entspricht. Entsteht durch Ausfall einer Zelle ein Druckgefälle, so äußert es sich in dem Auftreten von teils aktiven, teils passiven Bewegungen derselben. Sie schieben sich solange gleitend aneinander vorbei, bis eine neue Ruhelage erreicht und eine vorhandene Gewebslücke geschlossen ist. Wird eine Zelle geschädigt und sind die auftretenden Kolloidveränderungen reversibel, so ist sie bei einsetzender Erholung in der Lage, den Seitendruck der Umgebung wieder zu kompensieren; ist die Schädigung vom Zelltod gefolgt, so wird ihr Platz durch Vorrücken der Nachbarzellen eingenommen und sie selber nach außen entfernt. Das Vorhandensein einer toten Zelle wirkt also ebenso wie eine Lücke im Epithelbelag. Die aktive Zellausstoßung ist demnach das Mittel, durch welches die funktionelle und morphologische Gleichartigkeit der Zusammensetzung eines Gewebes gewährleistet wird. Es ist wahrscheinlich, daß auch andere Epithelien als die untersuchten z. B. beim Warmblüter sich ebenso verhalten, da hier die Ergänzung großer Flächen in der gleichen Weise erfolgt wie bei den Amphibien.