Nester aberranter Schuppen nach R-Bestrahlung der Flügelanlagen in weiblichen Diapause- und Nondiapauseraupen vonPlodia (Lepidoptera)

Zusammenfassung 8 Tage nach dem Schlüpfen aus dem Ei gehen von 30° C in 20° C gebrachte Raupen als eingesponnene Letztraupen 6 Monate in eine temperaturabhängige Diapause. Die Hinterflügelanlage einschließlich Säckchen besteht aus etwa 2700 Zellen, deren Kerne alle in einem frühen Prophasestadium stehenbleiben. Dieselbe Zellenanzahl hat eine durchgehend in 30° C gehaltene Nondiapause-Raupe 2 Tage nach der Häutung zur Letztraupe. Nur etwa 56% der Kerne in der Flügelanlage befinden sich im Prophasestadium.Die weibliche 2700-Zellen-Flügelanlage erhielt immer 4000 R. Je 100 Tiere in 30-Tage-Diapause bestrahlt und unbestrahlt und je 100 Tiere in Nondiapause bestrahlt und unbestrahlt bilden eine Versuchsgruppe. Mit einem zeitlichen Abstand wurde eine gleiche Versuchsgruppe angesetzt. Schräges Auflicht erleichterte die Suche nach R-induzierten und spontanen somatischen Schuppenmutanten auf den 1600 Hinterflügeln.Die Normalschuppe tritt in mehr oder weniger standortgebundenen Differenzierungstypen und eingestreuten Modifikationen auf. Auch in den Nestern mutierter Schuppen kommen verschiedene Varianten vor. 10 R-induzierte somatischePlodia-Schuppenmutanten werden, z. T. mit Varianten, nach Gestalt, Rippenverlauf und Farbe gekennzeichnet. Die beiden am häufigsten registrierten Mutanten PS 1 und PS 3 werden zu Schlußfolgerungen herangezogen. Nur die Mutante PS 5 ist nicht auf unbestrahlten Flügeln gefunden worden.Die Häufigkeit der Einzelschuppen ist auf bestrahlten und unbestrahlten Flügeln gering und nicht gesichert verschieden (Tabelle 2). Nester von PS 1 und PS 3 kommen sehr selten auf unbestrahlten Flügeln vor. Die R-induzierten Nester bestehen durchschnittlich aus 18–20 Schuppen. Die PS 1-Nester sind auf linken und auf rechten Flügeln und im I. und im II. Versuch gleich häufig, sind aber fast doppelt so häufig auf Diapauseflügeln wie auf Nondiapauseflügeln anzutreffen (Tabelle 3). Die Relationen sind bei den nicht so häufigen PS 3-Nestern nicht so klar abzulesen, vor allem ist nicht ein entsprechender Unterschied zwischen Diapause- und Nondiapause-Flügeln ausgeprägt.Probleme des entwicklungsphysiologischen und des radiophysiologischen Zustands der 2700-Zellen-Flügelanlage in Diapause und in Nondiapause und Bedingungen für die Variation der Nestgröße und Nestform und der Schuppenmerkmale werden diskutiert. Zur Beurteilung der Mutanten PS 1 und PS 3 werden die Ergebnisse zu HO 1 und HO 5 (v.Aufsess, 1967, anPlodia) herangezogen. Die Übereinstimmung der Häufigkeit der Prophasekerne und der R-induzierten Nester von PS 1-Schuppenmutanten bei Diapause- und Nondiapause-Flügelanlagen führt zur Arbeitshypothese, diese Mutante könne nur im Prophase-Kernzustand und im übrigen unabhängig vom entwicklungsphysiologischen Zustand der Zelle induziert werden. Für die weniger häufige somatische Mutation PS 3 scheint diese Hypothese nicht zuzutreffen. Sie soll durch Bestrahlungsversuche an verschieden alten Postdiapause-Stadien mit verschiedenen Relationen der Kernzustände geprüft werden.

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Clusters of aberrant scales after X-radiation of the wing anlagen in female diapause and nondiapause caterpillars of Plodia (Lepidoptera)

Summary In diapausing last-instar caterpillars (rearing temperature 20° C) of the Indian Meal MothPlodia interpunctella H., all nuclei of the posterior wing anlagen (about 2700 cells each) are in the prophase stage. In non-diapausing larvae (30° C), on the other hand, a considerable variety of mitotic stages can be observed.When female caterpillars are irradiated (4000 R) in the 2700 cell stage, clusters of aberrant scales are found on the wing of the imago. The appearence of scales may vary within one cluster. 10 different somatic mutants are distinguishable on the upper side of the posterior wing. Their differences in shape, color, and pattern of the ribs are described.The two most frequent somatic mutants, PS 1 (808 mutations in all) and PS 3 (184 mutations) were evaluated quantitatively: In irradiated wings, the ratio of PS 1 clusters of diapause vs. non-diapause wings (10057) is similar to the corresponding ratio of prophase stages (10056). For PS 3, the cluster ratio is 10087. In unirradiated wings, clusters of both mutants are rare. There are no differences of the frequencies of solitary mutant scales between irradiated and unirradiated wings.The question is discussed, whether the mutations are induced hi a non-diapausing wing anlage during the prophase stages only.

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Durchgeführt mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft durch Leihgaben. Ein Institutsbeitrag zum Forschungsvorhaben 041-65-10 BIO D, Euratom. Frl.Gisela Stöhr danken wir für die sorgfältige technische Mitarbeit.     

Morphological variation in a European population of Great Crested GrebesPodiceps cristatus in relation to age, sex and season

Summary A sample of 1450 Great Crested Grebes from the non-breeding season (August–March) which had accidentally drowned in fishing nets in Lake IJsselmeer, The Netherlands, was examined for age and sex differences in linear measurements, body mass, plumage, leg colour and gonad condition. During skinning and drying, wings of non-moulting birds decreased 2.41 mm in length, and wings of wing-moulting birds significantly more: 4.72 mm. The shrinkage is due to changes in the feather follicles and wing elements and not to changes in the actual feather length. Measurements of body, wing, bill, tarsus and keel lengths showed that males are larger than females. The sexual dimorphism is most pronounced in bill length (11 % difference). Differences between juvenile (first winter) and adult birds are small or non-existent. A discriminant function incorporating wing and bill length (age groups lumped), correctly classified the sex of 89 % of the original sample, and 85 % of an independent sample of starved beached birds. The presence (in juveniles) or absence (in adults) of brown lesser upper wing-coverts is a reliable ageing criterion during the whole non-breeding season: only 2 % juvenile females are misidentified. The striped head plumage of juveniles disappears during winter, but there is a large variation between individuals. Adults tend to have one or more greater upper wing-coverts with white inner vanes. Adults often have a wider white stripe between eye and crest than juveniles. Adult males in summer plumage have longer crests and tippets than females. The colour and barring patterns of the inner tarsi vary greatly. Adults generally have a higher density of black bars than juveniles. Adult males appear to have two peaks in testis size: one in spring and a second one in autumn. The grebes weigh least during the wing moult period in August–September. Average body masses of all age and sex groups increase from September to November and then remain essentially stable until April. This pattern is very different from the peaked body mass pattern, described for dabbling ducks and waders wintering at the same latitudes, but resembles the body mass patterns of two sawbill species which also feed on fish in Lake IJsselmeer.

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Morphologische Variation einer europäischen Population des HaubentauchersPodiceps cristatus in Beziehung zu Alter, Geschlecht und Jahreszeit

Zusammenfassung 1450 in Fischernetzen im IJsselmeer/Niederlande außerhalb der Brutzeit (August bis März) ertrunkenen Haubentaucher wurden auf Alters- und Geschlechtsunterschiede in linearen Körpermaßen, Gewicht, Gefieder, Beinfarbe und Gonadenzustand untersucht. Während des Abhäutens und Trocknens schrumpfte die Flügellänge nicht mausernder Vögel um 2,41 mm, die von Vögeln mit Flügelmauser signifikant mehr um 4,72 mm. Die Verkürzungen konnten auf Veränderungen der Federfollikel und des Flügelkörpers zurückgeführt werden; die Federlängen blieben gleich. Die Werte für Körper-, Flügel-, Schnabel-, Tarsus- und Brustbeinlänge sind bei größer als bei . Der Sexualdimorphismus wird am deutlichsten bei der Schnabellänge (11 % Differenz). Unterschiede zwischen Jungvögeln (1. Winter) und Altvögeln sind klein oder existieren nicht. Eine Diskriminanzfunktion basierend auf Flügel-und Schnabellänge (alle Altersklassen) klassifizierte nach Geschlechtern 89 % der Original-Stichprobe und 85 % einer unabhängigen Stichprobe am Strand gefundener Vögel richtig. Das Vorhandensein (Jungvögel) oder das Fehlen (Altvögel) von braunen kleinen Armdecken ist ein verläßliches Alterskriterium während der gesamten Nicht-Brutzeit (nur 2 % der jungen fehlbestimmt). Das gestreifte Kopfgefieder der Jungvögel verschwindet während des Winters; die individuelle Streuung ist aber groß. Altvögel haben oft eine oder mehrere große Armdecken mit weißen Innenfahnen. Altvögel weisen oft einen breiteren Streifen zwischen Auge und Haube als Jungvögel auf. Ad. im Sommerkleid haben längere Hauben und Krausen als . Die Farbe und das Muster der Streifung der inneren Tarsi variiert erheblich. Ad. weisen im allgemeinen eine höhere Dichte schwarzer Streifen auf als Jungvögel. Ad. scheinen zwei Maxima der Hodengröße aufzuweisen: eines im Frühjahr und eines im Herbst. Die Taucher wiegen am wenigsten während der Flügelmauser im August–September. Die mittleren Massen aller Alters- und Geschlechtsklassen steigen von September bis November an und bleiben dann im wesentlichen konstant bis zum April. Dieses Muster unterscheidet sich von dem mit einem Gipfel bei Schwimmenten und Limikolen, die in den gleichen Breiten überwintern, ähnelt aber dem Massenmuster zweier Sägerarten, die sich ebenfalls von Fischen im IJsselmeer ernähren.

     

Bau und Innervation der Lorenzinischen Ampullen und deren Bedeutung als niederes Sinnesorgan

Zusammenfassung An Serienschnitten, die nach Bodian-Ziesmer silberimprägniert sind, wurden die Lorenzinischen Ampullen von Scyllium canicula und Mustelus laevis nach Darstellung in plastischer Rekonstruktion und Berichtigung des bisher ungenau geschilderten Baues auf die Form ihrer Nervenausbreitungen untersucht.Die Ampullen, welche nach elektrophysiologischen Untersuchungen durch Hensel als Kälterezeptoren ähnlich denen der Warmblüter gelten, sind an ihren Endaussackungen reich innerviert. Nahe dem Epithel überzieht ein feinmaschiges Flächennetz mit intraepithelialen Ausläufern jede der sackförmigen Ausbuchtungen. Die Anordnung der Nervenelemente wird mit jenen verglichen, die man an kälteempfindlichen Stellen beim höheren Tier und beim Menschen beobachtet. Eine Faserspezifität (im Sinne der Physiologie) räumen die Untersucher ein; eine Spezifität peripherischer Nervenausbreitungsformen, also der intraepithelialen Fasern, der Netzformationen und der Nervenkörperchen bestreiten sie erneut.Herrn Prof. Dr. W. Kindler zum 65. Geburtstag gewidmet.     

Zur entwicklung pneumatischer räume im neurocranium der vögel (Aves)

Summary Brain-pan pneumatisation in pigeons and songbirds is explored by metrical and histological methods. By thickening and pneumatisation of skull dermal bones pigeons show an increase of neurocranium breadth and height without any change of brain case capacity. In comparison with this songbirds have a decrease of brain case capacity without any change in neurocranium breadth and height. This phenomen in songbirds is correlated with a diminution of brain weight by water loss.Histogenesis of dermal bone pneumatisation show corresponding differences to the metrical explorations. In pigeons the primarily grown dermal bone is excavated by osteoclasts and has growth of bone by osteoblasts in the outer periost. In songbirds primarily grown dermal bone remains untouched by osteoclasts and excavation and pneumatisation occurs within a new-grown inner layer of dermal bone.The function of brain-pan pneumatisation is discussed.

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Zur entwicklung pneumatischer räume im neurocranium der vögel (Aves)

Zusammenfassung Die Pneumatisation der Schädeldecke von Tauben und Singvögeln wird mit metrischen und histologischen Methoden untersucht. Bei Tauben führt die Verdickung und Pneumatisation zu einer Vergrößerung des Neurocraniums nach außen. Eine Veränderung der Hirnschädelkapazität, die von einem vollentwickelten Gehirn erfüllt ist, tritt nicht ein. Bei Singvögeln führt die Verdickung und Pneumatisation der Deckknochen zu einer Verringerung der Hirnschädelkapazität bei gleichbleibenden Außenmaßen. Eine gleichzeitig ablaufende Massenverringerung des Gehirns ermöglicht eine Verdickung der Schädeldecke hirnu ärts.Die Histogenese der in der Pneumatisation befindlichen Deckknochen ist bei Tauben und Singvögeln entsprechend verschieden. Bei Tauben wird der primäre Deckknochen ausgehählt und nach außen verdickt. Bei Singvögeln bleibt die primäre Schädeldecke unberührt, und die Pneumatisation erfolgt durch Aushöhlung einer hirnwärts neugebildeten Knochenschicht.Überlegungen zur Funktion der Lufträume in der Schädelkapsel werden angestellt.

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Die Untersuchungen zu dieser Arbeit wurden noch am Anatomischen Institut der Universität München (Direktor: Prof. Dr. med. Hans Frick) durchgeführt. Für die Herstellung der Zeichnungen danke ich Herrn Rust.     

A colony of the hornetVespa philippinensis (Hymenoptera: Vespidae)

Summary The composition of a single colony ofVespa philippinensis Saussure from Leyte island, Philippines is described. Workers and gynes can be distinguished by size. There appear also to be two size modes of males, much less distinct. In each sex, head-width is isometric with forewing-length. The colony contained 700 adults.Dissection of 58% of the gynes showed none with developed ovaries, suggesting that the colony had a single queen or was queenless. In a smaller sample of workers, 6% without wing-wear and none with wing-wear had developed ovaries. Fat-body was more developed in gynes than workers.No gyne or male showed wear to the ends of the forewings, while 44% of workers shwed at least some wear, independently size. Workers returning to the nest had significantly greater wing-wear but showed the same size distribution. The division of labor within the worker caste is probably age-based.The colony included 838 immatures beyond the fourth larval instar, with a fresh biomass of 1,2 and dry biomas of 0.3 kg. About 1,480 new adults had been produced in the nest. Unlike in temperate and subtropicalVespa, cells were not reutilized to produce a second cycle of brood.The colony's production schedule of workers and sexuals did not fit thebang-bang model.

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Beschreibung einer Kolonie der Hornisse Vespa philippinensis (Hymenoptera: Vespidae)

Zusammenfassung Die Zusammensetzung einer Kolonie vonVespa philippinensis von der Insel Leyte, Philippinen, wird beschrieben. Arbeiterinnen und Königinnen können durch die Köpergröße unterschieden werden. Auch bei den Männchen gibt es zwei Größenklassen, die jedoch weniger deutlich unterschieden sind. Bei beiden Geschlechtern ist die Kopfbreite positiv mit der Vorderflügellänge korreliert. Die Kolonie bestand aus 700 adulten Tieren.Bei der Präparation von 58% der Königinnen wurden keine entwickelten Ovarien gefunden; das könnte darauf hindeuten, daß die Kolonie nur eine eilegende Königin hatte oder weisellos war. 6% der Arbeiterinnen ohne Flügelabnutzung hatte entwickelte Ovarien, aber keine Arbeiterin mit abgenutzten Flügeln. Bei den Königinnen war der Fettkörper bedeutend stärker entwickelt als bei den Arbeiterinnen.Weder Königinnen noch Männchen zeigten Abnutzungserscheinungen an den Enden der Vorderflügel, während bei 44% der Arbeiterinnen zumindest eine geringe Beschädigung der Flügel festzustellen war; dieses konnte nicht zu der Größe der Arbeiterinnen in Beziehung gesetzt werden. Arbeiterinnen, die zum Nest zurückkehrten, zeigten die gleiche Größenverteilung wie die übrigen Arbeiterinnen, hatten aber signifikant stärker abgenutzte Flügel. Daher ist die Arbeitsteilung wahrscheinlich altersabhängig.Das Nest enthielt 838 präimaginale Individuen nach dem 4. Larvenstadium mit einem Gesamtfrischgewicht von 1,2 kg und einem Trockengewicht von 0,3 kg. Ungefähr 1480 Imagines wurden aufgezogen. Im Gegensatz zuVespa-Arten in gemäßigten und subtropischen Klimazonen wurden die Zellen nicht noch einmal zur Brutaufzucht benutzt.Die Aufzucht von Arbeiterinnen und Geschlechtstieren in dieser Kolonie stimmt nicht mit dem bang-bang-Modell überein.

     

über die H?henanpassung vonCrotophaga ani undTyrannus melancholicus in den Anden Kolumbiens

Zusammenfassung An Trauertyrann,Tyrannus melancholicus Vieillot, 1819 (Tyrannidae) und Ani,Crotophaga ani L., 1758 (Cuculidae) wird geprüft, wie weit in verschiedenen Höhenlagen der Anden Kolumbiens Veränderungen einzelner Körpermerkmale auftreten, und ob diese bestehenden Klimaregeln entsprechen und als Anpassungen an unterschiedliche Höhenlagen gedeutet werden können.An 114 Trauertyrannen und 138 Anis aus fünf verschiedenen Höhenstufen zwischen 0 und 2300 m über dem Meere wurden jeweils 15 Einzelmerkmale (Maße und Gewichte) registriert.Beide Vogelarten zeigten ein mit der Höhe deutlich ansteigendes Körpergewicht und entsprechend zunehmende Körperlänge.Für Herz und Lungen wurde eine im Verhältnis zum Körpergewicht stark überproportionale Gewichtszunahme mit der Höhe festgestellt.Spannweite und Länge der Flügel wuchsen ungefähr der Körpergröße entsprechend. Die Flächenbelastung blieb mit steigender Höhe gleich, was bei Berücksichtigung der Dimensionsunterschiede eine überproportionale Flügelflächenzunahme in Vergleich zum Gewichtsanstieg bedeutet.Der Schwanz wurde beim Trauertyrann schwach unter-, beim Ani leicht überproportional mit zunehmender Höhe länger.Der Schnabel wurde beim Trauertyrann im gleichen Verhältnis wie der Körper vergrößert, hingegen war er beim Ani in den Stufen IV und V sogar etwas kürzer als auf Meeresniveau.Das Beinskelett (Femur, Tibiotarsus, Tarsometatarsus) der Trauertyrannen wurde mit zunehmender Höhe im Vergleich zum Körper schwach unterproportional verlängert. Das Verhältnis der Einzelknochen änderte sich dabei nicht. Dagegen nahm es beim Ani kaum zu, und sein Tarsometatarsus wurde mit zunehmender Höhe relativ kürzer.Humerus und Ulna wuchsen mit der Höhe gleichmäßig, doch schwach unterproportional zur Körpergröße. Durch überproportionale Zunahme der längsten Schwungfeder glich sich dies Defizit an der Gesamtflügellänge wieder aus.Die meisten Veränderungen lassen sich als Anpassungen an die mit der Höhe abnehmenden Klimafaktoren Temperatur und Luftdruck deuten. So entspricht die Größenzunahme mit abnehmender Temperatur derBergmannschen, die relative Verkürzung der Beine derAllenschen, die überproportionale Zunahme der Herzgewichte derHesseschen Klimaregel. Vergrößerung von Herz und Lungen können als Adaption an notwendig höhere Stoffwechselleistung bei höherem Wärmeverlust, Fliegen in dünnerer Luft und geringeren Sauerstoffgehalt der Atemluft gedeutet werden.Das geringe Alter der Populationen in größeren Höhen und die enge Nachbarschaft zu solchen tieferer Lagen machen es sehr unwahrscheinlich, daß die gefundenen Unterschiede genetisch fixiert sind. Eine Aufgliederung der beiden Arten in Vertikalrassen bleibt daher außer Betracht.

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The adaptation to different altitudes byTyrannus melancholicus undCrotophaga ani in the Colombian Andes

Summary Two species of birds, the tropical kingbird,Tyrannus melancholicus Vieillot (1819) and the smooth-billed ani,Crotophaga ani L., 1758 were studied to determine whether or not some of their morphological characters showed adaptation to different altitudes in the Colombian Andes.Fifteen different measurements and weights were taken from each of 114 tropical kingbirds and 138 anis collected at five different elevations between 0 and 2300 m.Both species showed a clear increase in body weight and a corresponding increase in body length with altitude.The weights of heart and lungs increased at a much higher rate than did body weight.Spread and lenght of wings showed a nearly proportional increase with body length. No significant change was observed in the wing load. This means a relative increase in wing area compared with the increase in body weight.InTyrannus tail length increased rather more slowly with altitude than did body length, in the ani rather more rapidly.InTyrannus the bill increased proportionally with body length whereas in the ani the bill was even shorter at the higher levels IV and V than at sea level.In the kingbird's hind limb a general increase in femur, tibiotarsus and tarsometatarsus size was observed but no significant changes in their ratio could be detected. The same was not true in the ani: its hind limb increased less and its tarsometatarsus became relatively shorter with increasing altitude.Humerus and ulna increased with equal ratios with altitude but rather underproportionally. This was balanced by a larger increase of the longest wing feather.Most of the changes observed may be adaptive to decreasing temperature and atmospheric pressure with increasing altitude. Increasing size with decreasing temperature is in accordance withBergmanns rule, the relative decrease in leg length confirmsAllens, the increase of heart weightHesses eco-geographic rule. Increased weight of heart and lungs may be adaptive to increased heat loss, higher energy consumption during flight in thinner air, and lower oxygen concentration at higher altitudes.The higher altitudes have been settled by anis and tropical kingbirds only recently, and are in close proximity to the lower altitude ranges. Thus it seems unlikely that the variations of the characters between the different levels have a genetic basis, and although these variations may be as large as between verticals subspecies, such taxonomic distructions are not concluded in this instance.

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Meinem verehrten Doktorvater, Herrn Professor Dr.G. Niethammer, in dankbarer Erinnerung     

Die entwicklung der flügel des mehlkäfers Tenebrio Molitor,mit besonderer berücksichtigung der häutungsvorgänge

Zusammenfassung In jedem Entwicklungsabschnitt von Häutung zu Häutung wiederholt sich ein gleichmäßiger Rhythmus von mehreren aufeinanderfolgenden Phasen, deren Phasendauer aber sehr verschieden lang sein kann. Es folgen auf eine Häutung nacheinander eine Beharrungs-, Chitinablösungs-und Zellteilungs-, Streckungs- und Faltungs- und Chitinbildungsphase.Erst während der Beharrungsphase des letzten Larvenstadiums legen sich die Flügelanlagen als einfache Hautfalten an, in welche die Tracheenäste hineingelangen, die vorher die Hypodermis an den Seiten des Mesound Metathorax versorgt haben.In der Chitinablösungsphase des letzten Larvenstadiums, bei dem Übergang zur Vorpuppe, erfolgt die Loslösung des gesamten Chitins von der Hypodermis und von der Tracheenmatrix der größeren Tracheenstämme. Dabei tritt zwischen Epithel und Chitin Exuvialflüssigkeit auf. Sofort nach der Chitinablösung treten die ersten Zellteilungen auf. Von den lateralen Tracheenbögen wachsen jeweils 6 Haupttracheenstämme, die sich verzweigen, in jede Flügelanlage ein. Am Ende der Zellteilungsphase scheiden die Flügelepithelien basal eine Basalmembran und apikal eine gallertige Masse aus. Gleichzeitig bildet sich in den Flügelanlagen ein Blutlakunensystem durch teilweises Aneinanderlegen und Verkleben der Basalmembranen aus. Die verklebten Basalmembranen bilden die Mittelmembran.In der Streckungs- und Faltungsphase der Vorpuppe werden sämtliche Epithelien gestreckt, die Blutlakunen nur noch geweitet. Die Streckung ruft die Faltung der Hypodermis hervor. Die Hauptfalten, die im Imago flügel zu finden sind, werden schon in den Vorpuppenflügeln angelegt. Die Tracheen strecken sich entsprechend.In der Chitinbildungsphase erfolgt die Chitinbildung der gesamten Hypodermis, Tracheenmatrix und Sinnesorgane. Die Chitinbildung der Vorderflügeloberseite ist besonders stark.Schon 24 Stunden nach dem Schlüpfen setzt in der Puppe die Chitinablösungsphase ein, die genau so wie bei der Larve des letzten Larvenstadiums verläuft. Die verklebten Basalmembranen der Flügelanlagen rücken jedoch auseinander, im Vorderflügel ganz, im Hinterflügel nur teilweise.Im Vorderflügel häuten sich in der Hauptsache nur die 6 Haupttracheenstämme, im Hinterflügel sogar nur die Costa- und die Subcostatrachee, oft nur die Haupttrachee (c).In der Zellteilungsphase der Puppe wird die Zahl der Flügelepithelzellen stark vergrößert. Die gehäuteten Flügeltracheen wachsen stark heran und bilden neue Nebenäästchen aus.Am Ende der Zellteilungsphase der Puppe wird wieder das alte Blutlakunensystem ausgebildet durch teilweises Aneinanderlegen und Verkleben der beiden Basalmembranen. Zwischen- und Querlakunen treten neu hinzu. Die Basalmembranen werden verstärkt; apikalwärts wird von den Epithelien wieder eine gallertige Masse ausgeschieden.Die folgenden Phasen der Puppe verlaufen ganz entsprechend wie die der Vorpuppe.Die Chitinbildung der Vorderflügelepithelien ist mit dem 3. Tage der Imago abgeschlossen.Als Dissertation angenommen von der Mathematisch-naturwissenschaftlichen Fakultät der Universität Göttingen.Meinem Lehrer, Professor Dr. Kühn, danke ich für die Anregung und Förderung dieser Arbeit; ferner danke ich den Herren Dr. Kuhn und Dr. Henke für mannigfache Ratschläge.     

Age related evolution of sexual dimorphism in the Red-necked NightjarCaprimulgus ruficollis

Some morphological and sexual characters were measured in juvenile, first-year and adult Red-necked Nightjars in SW Spain. We found significant age-related growth in wing, tail and body mass, first-year birds being heavier than adults. Adults showed sex differences in tail and wing lengths, and the size of tail and wing spots differed between males and females of all age classes. There was not any difference in the number of wing spots, and juvenile males had a lower number of tail spots than older males. An age-related increase in sexual dimorphism was found to exist by size increase of wing spots in males. Since wing and tail spots are exhibited in courtship displays, the elongation of these secondary sexual characters could be related to mate choice mechanisms.

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Zusammenfassung Einige morphologische Merkmale juveniler, einjähriger und adulter Rothals-Ziegenmelker (Caprimulgus ruficollis) in SW Spanien wurden gemessen. Es ergaben sich signifikante altersbedingte Unterschiede in Flügel- und Schwanzlänge sowie in der Körpermasse; einjährige Vögel waren schwerer als erwachsene. Adulte Vögel wiesen geschlechtsabhängige Unterschiede in der Flügel- und Schwanzlänge auf; die Größe der Schwanz- und Flügelflecken unterschieden sich zwischen Männchen und Weibchen aller Altersklassen. Es gab keine Unterschiede in der Anzahl der Flügelflecken; juvenile Männchen hatten aber weniger Schwanzflecken als ältere. Eine durch das Wachstum der Flügelflecken der Männchen bedingte Zunahme des Sexualdimorphismus wurde gefunden. Da die Flügel und Schwanzflecken bei der Balz eine Rolle spielen, könnte die Vergrößerung dieser sekundären Geschlechtsmerkmale mit Paarwahlmechanismen zusammenhängen.

     

Body mass changes in waders (Charadrii) in a high arctic area at northern Taimyr, Siberia

Body mass data were collected for 5 species of tundra waders during 6 breeding seasons to study variation in nutrient reserves relative to high arctic climatic conditions and the stage of reproduction. Structural size was accounted for by the 1st Principal Component of external linear measurements: wing length, bill length and tarsus length. SandpipersCalidris spp. were on average lighter in phenologically late seasons, while mass of Turnstones (Arenaria interpres) was similar in all years. Mass of waders was lower during brood-rearing than during incubation. Body mass during pre-nesting was most variable between years, reflecting the unpredictable weather conditions in this period. Monogamous species (KnotsCalidris canutus and Turnstones) began to breed earlier, and were on average, as heavy during the pre-nesting period as during incubation. In contrast, species with a proven or suspected rapid double-clutch breeding system (Little StintsC. minuta and SanderlingsC. alba) began to breed later and had during the laying period masses close to those of adults attending broods, and lower than during incubation. Body mass of the two latter species and Curlew Sandpipers (Calidris ferruginea) varied during incubation, reaching peak at 7 to 13 days after clutch completion.

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Zusammenfassung Von fünf Tundra-Watvogelarten wurden in sechs Brutperioden Daten zur Körpermasse gewonnen, um die Dynamik der Energiereserven in Abhängigkeit von den klimatischen Bedingungen der Hocharktis und vom Fortpflanzungsstadium zu analysieren. Der Einfluß der Körpermaße auf die Masse wurde bei der statistischen Auswertung durch die Einbeziehung der 1. Hauptkomponente von Flügel-, Schnabel- und Tarsuslänge berücksichtigt. StrandläuferCalidris spec. erwiesen sich in späten Jahren als leichter, während in der Körpermasse von Steinwälzern (Arenaria interpres) keine Unterschiede festgestellt werden konnten. Die Körpermasse aller untersuchter Arten war während der Betreuung der Jungvögel geringer als während Brütezeit. Die Masse in der Zeit vor der Brut variierte in Übereinstimmung mit den wechselnden Wetterbedingungen in den einzelnen Jahren am stärksten. Monogame Arten (KnutCalidris canutus und Steinwälzer) begannen früher mit der Fortpflanzung; ihre Körpermasse in der Phase von der Brut und während der Brütezeit war im Mittel etwa gleich. Im Gegensatz dazu begannen Arten, bei denen ein Doppelbrutsystem nachgewiesen wurde oder vermutet wird (ZwergstrandläuferC. minuta und SanderlingC. alba), später mit dem Nestbau, wobei die Körpermasse auf ein Niveau absinkt, das dem während der Betreuung der Jungvögel nahekommt und geringer ist, als das während der Brütezeit. Bei den beiden letzten Arten sowie beim Sichelstrandläufer (Calidris ferrugunea) veränderte sich die Körpermasse während des Brütens und erreichte ein Maximum zwischen dem 7. und dem 13. Tag nach Beendigung der Eiablage.

     

Werden die Neunt?ter (Lanius collurio) kleiner?

Zusammenfassung 1964–1998 wurden im Landkreis Göppingen (Baden-Württemberg) 2811 Neuntöter gefangen, ihre Flügellänge und Körpermasse bestimmt und zur Längenbestimmung eine 8. und 9. Armschwinge, eine 2. Große Armdecke und eine äußerste Steuerfeder gezogen. Die durchschnittliche Flügellänge nahm bei beiden Geschlechtern im Untersuchungszeitraum ab. Die Flügel verkürzten sich bei den Weibchen ab etwa 1991, bei den Männchen und den ausgewachsenen Jungvögeln ab 1995 deutlich (Tab. 1, Abb. 1). Obwohl sich die Federn im Verlauf der Brutperiode abnutzen, beträgt die Wiederholbarkeit (repeatability) bei Wiederfängen im gleichen Jahr 0,87 (s. Tab. 2). Die aus der Nachkommen- Eltern-Regression ermittelte Heritabilität war bis zum Ende der 1980er Jahre hoch und sank danach stark ab (Abb. 2). Zum Vergleich wurde die Länge der gezogenen Federn herangezogen. Die Länge der AS8, der GAD2 und der S6 nahm 1964–1998 ab, die der AS9 dagegen zu (Tab. 1). Die Heritabilität der Schirmfedern veränderte sich nicht signifikant. Für die Körpermasse ergeben sich keine signifikanten Veränderungen.

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Are Red-backed Shrikes becoming smaller?

Summary From 1964 to 1998 2811 Red-backed Shrikes were trapped in a stable population near Göppingen (Baden- Württemberg, S- Germany, 48°39N 09°47E). We measured wing length and body mass and plucked an 8th and 9th secondary (s8 and s9), a 2nd greater secondary covert (gc2) and an outer rectrice (t6). During this period the mean wing length decreased in both sexes (Tab. 1, Fig. 1). In females the diminishment began around 1991, in males and full-grown pull. in 1995. Although feather lengths are reduced by abrasion during the breeding season, repeatability in retrapped birds is quite high (Tab. 2). Parent-offspring regression estimates the heritability; its value was high until the end of the 1980s, but has decreased since that time (Fig. 2). For comparison we took the length of pluckd tertials s8 and s9. The length of s8 decreased slightly from 1964 to 1998, while s9 increased. The heritability of the tertials did not change significantly. Body mass showed no change in this period. Morphological characteristics with a high heritability have no close relation with fitness. Correspondingly, we found no significant connection between the measurements and breeding success or return rate from winter quarters (Tab. 3). The strong decline in the heritability of wing length suggests that environmental variance has increased in recent years.

     

A study of the flights habits of the European chafer

By using a large cage in the field and a system of marking, the flight activities of 36 females and 49 males of the European chafer were followed during June and July, 1954.It was found that the beetles made one to 11 flights during their life span with males averaging five flights and females 4.5. More males made eight to 11 flights than did females, and males made more flights on consecutive evenings. The average longevity of the males was found to be six days while the females lived on the average for 6.5 days.The main flight period of the European chafer lasts about one month though some beetles can be observed flying in the evenings for about two months after the main flight has ended. The populations observed in the field are composed of successive groups of beetles which emerge, fly for several days then die. These groups overlap each other so that high numbers of beetles are present in the trees each evening during the main flight period. Variations in the physical characteristics of the soil habitat could be responsible for the differences in the time of maturity of the larvae and the subsequent first-time emergence of the adults.

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Zusammenfassung Im Juni und Juli 1954 wurde die Flugtätigkeit von 36 weiblichen und 49 männlichen Tieren von Amphimallon majalis (Razoumowsky) unter Zuhilfenahme eines grossen Käfigs im freien Felde und eines geeigneten Bezeichnungssystems der Tiere verfolgt.Es zeigte sich, dass die Käfer während ihrer Lebensdauer ein bis elf Flüge unternehmen und zwar betrug der Durchschnitt für männliche Tiere fünf, für weibliche 4,5 Flüge. Mehr Männchen als Weibchen flogen 8 bis 11 mal und die Männchen flogen häufiger an aufeinanderfolgenden Abenden. Für männliche Käfer war die durchschnittliche Lebensdauer 6 Tage, während die weiblichen einen Durchschnitt von 6,5 Tagen erreichten.Die Hauptflugperiode von Amphimallon majalis erstreckt sich über etwa einen Monat, obwohl man auch 2 Monate lang nach der Hauptflugzeit des abends noch einige Käfer fliegen sehen kann. Die Gesamtzahl der im Versuchsfeld beobachteten Insekten setzt sich aus auf einander folgenden Gruppen von Käfern zusammen, die nach einander ausschlüpfen, mehrere Tage fliegen und dann sterben. Diese Gruppen überschneiden sich, so dass während der Hauptflugzeit abends eine grosse Anzahl von Käfern in den Bäumen zu finden ist. Es ist sehr wohl möglich, dass Unterschiede in der physikalischen Beschaffenheit des Bodens für die Länge der Reifezeit der Larven verantwortlich sind und somit auch für den Zeitpunkt des Erstfluges der entwickelten Käfer.

     

Funktion und entwicklung der flügel der federmotten (Lepidoptera,Pterophoridae)

Zusammenfassung Der Flügelbau der spreiten- aund federflügeligen Pterophoriden wird dargestellt und im Hinblick auf das Ruhe- und Fluchtverhalten gegenüber typischen Feindreizen in Zusammenhang mit der Flügelhaltung, Flügel-Faltungstypen, Tracht und typischen Biotopen untersucht.Flügelruhehaltung und -faltung der Pterophoriden weichen grundsätzlich von der der übrigen Nachtfalter ab, wie ein Vergleich mit Ephestia (Pyralidae) und einer Noctuide darlegt. Die Flügelfaltung wird als Voraussetzung für die Herausbildung der familienspezifischen Duftschuppen auf den Adern der Hinterflügel-Unterseite angesehen.Die Struktur der Federflügel lä\t sich vergleichend morphologisch auf die Faltung zurückführen, die nach der unterschiedlichen Anordnung des Geäders zweimal unabhängig voneinander zur Aufspaltung der Flügel geführt hat.Die Flügelfaltung ist starker ausgeprägt bei Arten, die in schütterer Vegetation leben. Bei Arten aus dichterer Vegetation sind zumeist die Vorderflngel nicht mehr faltbar. Die Hinterflügel-Faltung wird dagegen nie ganz aufgegeben, wahrscheinlich wegen ihrer zusätzlichen Funktion als Verdunstungsschutz für den Drüsen-schuppenbereich. Fehlende Vorderflngel-Faltung ist in der Regel korreliert mit deutlicher optisch zergliedernder Zeichnung. Das Vorkommen einer Sichtzeichnung ist stets streng gebunden an die in der Ruhe exponierten Flächen.Unabhängig von Anzeichen einer Faltung hat sich der Trend der Federbildung weiterentwickelt. Die Ursache kann in Material- und Energieersparnis gesehen werden, nachdem die Untersuchung von Norberg (1972) keinerlei flugtechnische Anhaltspunkte ergeben hat. Spalttiefen and phylogenetisches Alter der Federbildung sind nicht korreliert.Die Pterophoriden sind in der Lage, mechanische Reize nach Art and Stärke unterschiedlich zu beantworten; sie reagieren auf leichte Beriihrungsreize mit sofortiger Flucht, auf Erschütterungen mit scheinbar passivem Sitzenbleiben, das durch Balancier- und Festhalteaktivitäten gekennzeichnet ist.Abstehende Flügel und Hinterbeine, gepaart mit stets vorhandener Fluchtbereitschaft bei Berührungsreizen, charakterisieren die Pterophoriden als Schnellstarter, eingerollte bzw. gefaltete Flügel, Tarnfärbung und stures Ruheverhalten bei Erschütterungen als phytomimetisch. Ihre Gestalt lä\t sich somit als Kompromi\ aus Schutzanpassungen gegenüber zweierlei Räubergruppen — Arthropoden bzw. Singvögeln — erklären. Die Entstehung der Federflügligkeit kann als Ergebnis eines Prozesses erklärt werden, der von mehreren ineinandergreifenden Selektionsfaktoren beeinflu\t wurde.

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Function and development of the wings in plume moths (Lepidoptera, Pterophoridae)

Summary Wing structure in Pterophorids with normal and lobed wings is analyzed with reference to resting and flight behaviour evoked by predator induced stimuli and related to the resting position of the wings, the modes of wing folding, wing marking and typical biotopes.The resting position and folding of the wings in Pterophorids are basically different from those in other moths, as is shown by comparison with Ephestia (Pyralidae) and a noctuid moth. Folding of the wings is a precondition for the development of the family-specific scent scales on the veins on the underside of the hind wings.On the basis of comparative morphology it seems likely that the structure of lobed wings derives from wing folding. The different venation of the plumate lobes indicates that folding has led to cleft wings on two independent occasions.Wing folding is more pronounced in species that live in sparsely vegetated areas. In species indigeneous to areas of abundant vegetation, forewings are generally no longer foldable. Folding of the hind wings, however, is always at least partly realized in these species, as a protection against volatility for the scent scale area. The absence of folding in the forewings is generally associated with conspicuous disruptive pattern. Adaptive coloration is strictly confined to parts that are exposed while the insect is in the resting position.The trend towards wing lobation has continued independently of signs of folding. Economy of material and energy is suggested as the main reason, as the investigation by Norberg (1972) has shown no special flight characteristics. There is no correlation between phyletic time of origin of lobes and depth of fissures.The Pterophorids are able to give different responses to mechanical stimuli according to mode and intensity; slight tactile stimuli evoke immediate flight, while agitation induces apparently passive immobility characterized in fact by active clinging and balancing.Outstretched wings and hindlegs combined with constant readiness to react to tactile stimuli characterize the Pterophorids as quick starters, while rolled or folded wings, concealment coloration and stubborn maintenance of the resting position characterize them as phytomimetic creatures. Thus their appearance can be interpreted as a compromise of protective adaptation evolved to avoid two different groups of predators - arthropods and birds. The development of lobed wings in the pterophorid plume moths can be assumed to be the result of a process influenced by several interacting selective factors.

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Mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft.     

Vergleichende Untersuchungen zur flugbiologischen Funktion des Daumenfittichs (Alula spuria) bei Vögeln

Zusammenfassung Zur Klärung der aerodynamischen Funktion des Daumenfittichs wurden Messungen der Luftkraftkomponenten an 4 Vogelflügeln mit angelegter and abgespreizter Alula durchgeführt, Rauchkanalmessungen der Flügelumströmung gemacht und die großen Anstellwinkel von Vogelflügeln im Bremsanflug durch Hochfrequenzregistrierung bestätigt. Übereinstimmend ergibt sich, daß die abgespreizten Alulae im Anstellwinkelbereich von 30°<<50° als Hochauftriebserzeuger wirken (Auftriebserhöhung maximal 25%) und gerade in diesem Winkelsbereich die Strömungsablösung von der Flügeloberseite verhindern. Verschiedene weitere funktionelle Möglichkeiten und ebenso die technischen Analoga dieses biologischen Mechanismus werden diskutiert.

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Comparative studies on the function of the bastard wing (alula spuria) in the flight biology of birdsI. The alula as a producer of high lift

Summary In order to clarify the aerodynamic function of the alula spuria, the following observations were made on the wings of four avian species: (1) differential measurements of the aerodynamic force components produced by the wing with the alula spread away from or laid against the rest of the wing, (2) smoke-tunnel measurements of the air flow around the wing under the same conditions of alula position, (3) confirmation by high-frequency photography of the large angles of attack used by birds in stopping their flight. From the agreement among the results it follows that, at very high angles of attack (30°<<50°), the abducted alulae function as producers of high lift (maximal increase in lift 25%) and exactly in this range of impede the breaking away of the air stream from the upper surface of the wing. Additional functional possibilities are discussed, as well as technical analogues of this biological mechanism.

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Für diese Arbeit wurden Geräte mitverwendet, die von der Deutschen Forschungsgemeinschaft für andere flugbiophysikalische Untersuchungen zur Verfügung gestellt worden sind.     

Die Feinstruktur der Trichom-Hydathoden vonMonarda fistulosa

Zusammenfassung Die Trichome vonMonarda fistulosa sezernieren bis 450 m³ einer wäßrigen Flüssigkeit pro Minute. Ihre Köpfchenzellen besitzen Zellkerne, die mehr als doppelt so voluminös als die der normalen Epidermiszellen sind, nur wenige Mitochondrien und Piastiden und über 800 Dictyosomen. Die Dictyosomen-Vesikeln transportieren die Flüssigkeit nach außen. Dabei wird pro Minute eine Zisterne aufgelöst und eine neue produziert, so daß ein Dictyosom in ca. acht Minuten vollständig erneuert ist.

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The fine structure of the trichome hydathodes ofMonarda fistulosa

Summary The trichomes ofMonarda extrude up to 450 m³ of an aqueous solution per minute. Their head cells contain nuclei of a volume more than twice that of common epidermal cells, up to 800 dictyosomes, and only a few mitochondria and plastids. The water is extruded by way of the Golgi vesicles. A dictyosome yields one cisterna per minute which is replaced by a new one on the opposite side, so that in about eight minutes the entire dictyosome is renewed.

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Fräulein G.Eikenberg danke ich für wertvolle Mitarbeit, der Deutschen Forschungsgemeinschaft für finanzielle Unterstützung.     

Zur Leistung der Flügelgelenk-Rezeptoren von Locusta migratoria

Zusammenfassung Die Entladungsweise des Flügelgelenk-Rezeptors von Locusta migratoria unter verschiedenen Bedingungen der Auslenkung des Flügels wird beschrieben. Der Rezeptor gehört dem Typ der phasischtonischen Mechanorezeptoren an; für die Flugsteuerung ist jedoch die gut ausgebildete tonische Komponente bedeutungslos. Die phasische Komponente signalisiert Auf- und Ab-Bewegung des Flügels und gestattet wahrscheinlich die Auswertung der Phasenverschiebung zwischen den Schlägen von Vorder- und Hinterflügeln. In der regelmäßigen Abfolge der Nervenimpulse treten bei Dauerreiz Lücken auf, aus denen auf eine rhythmische Komponente des Generatorpotentials der Sinnesnervenzelle zu schließen ist, die sich von dem Prozeß der Impuls-Entstehnng trennen läßt.Mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft.     

Effect of larval population density on the adult morphology of two species of Lepidoptera, Plusia gamma L. and Pieris brassicae L.

The morphological effects of population density in locusts in the production of phases is now well established and in recent years somewhat parallel effects have been observed in the larvae of Lepidoptera. Unlike locusts Lepidoptera pass through a quiescent pupal period but nevertheless the adult may be affected. In both P. gamma and P. brassicae adults from crowded larval cultures were smaller in both size and weight although the effect was counteracted to some extent by approaching pupal diapause in P. brassicae. The effect was similar in many cases to that produced by an increase in temperature except that it disturbed the relationships between the lengths of the wing and hind femur with the live weight. The ratio of these lengths (equivalent to E/F ratio in locusts) was significantly increased but was not a satisfactory index of larval population density. No effects were observed in the wing pattern and colouration in either species.

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Zusammenfassung Die Einwirkung der larvalen Populationsdichte auf die Morphologie der jungen Falter wurde bei Plusia gamma und Pieris brassicae durch Vergleich frischgeschlüpfter Falter aus Einzel- und aus Massenzuchten bestimmt.Bei P. gamma wogen Puppen aus Massenkulturen etwas weniger und verloren während des Puppenstadiums mehr an Gewicht. Die entstehenden Falter waren gewichtsmäßig deutlich leichter und hatten etwas kürzere Flügel. Größe und Gewicht der Männchen waren größer als die der Weibchen, und da die Massenzucht die meßbaren Größen bei den Weibchen stärker beeinflußt, verstärkte sie den Unterschied zwischen den Geschlechtern. Jahreszeitliche Unterschiede wurden beobachtet, wobei Gewicht und Größen in der warmen Jahreszeit geringer waren, doch blieb der jahreszeitliche Einfluß geringer als der durch Übervölkerung hervorgerufene.Bei P. brassicae hatte die Massenzucht eine ähnliche Wirkung auf die Puppen- und Erwachsenengewichte und auch auf die Maße, außer daß der Flügel kürzer und schmaler war. Die Unterschiede zwischen den Geschlechtern wurden durch die Massenaufzucht nicht verschärft. Lebendgewicht und Femurlänge waren beim Männchen größer, währen das Weibchen größere Flügel hatte. Bei Herannahen der Diapause wurde die Wirkung der Massenkultur auf Puppen- und Imaginalgewicht kompensiert, aber die Wirkungen auf die Erwachsenenmaße blieben noch erhalten, wenn auch in geringerem Ausmaß als sie bei nichtdiapausierenden Generationen zu beobachten waren. In der wärmeren Jahreszeit wurden Variationen erzielt, die in etwa den durch Übervölkerung bewirkten ähnlich waren, außer daß die Flügel abweichende Form aufwiesen und daß Übervölkerung bei den Männchen die Wirkung stark reduzierte.In Einzelkulturen beider Arten wurden positive, aber nicht stark signifikante Korrelationen in der Beziehung von Costa- und Hinterschenkellänge mit dem Lebendgewicht gefunden. Diese Beziehungen wurden durch Massenkultur gestört.In beiden Arten wurde das Costa-Schenkel-Verhältnis durch Massenkultur signifikant vergrößert (cf. E/F-Rate bei Heuschrecken), ergab aber keinen befriedigenden Index für die larvale Populationsdichte.In der Flügelzeichnung und Färbung beider Arten wurden durch larvale Massenkultur keine Wirkungen beobachtet.

     

Aerodynamische Interferenzeffekte beim Formationsflug von V?geln

Zusammenfassung In ebenen Flugformationen von Vögeln tritt bei den in der Natur beobachteten geringen Abständen der einzelnen Individuen eine beträchtliche Leistungsersparnis auf, die infolge aerodynamischer Beeinflussung zustande kommt. Durch Versuchsflüge mit zwei Flugzeugen vom Typ DO-28 wurde gezeigt, daß diese auf Grund aerodynamischer Berechnungen vorhergesagte Energieersparnis tatsächlich auch erflogen werden kann. Nach den derzeitigen Erkenntnissen über den Schlagflug bei Vögeln werden Phasenbeziehungen der Flügelschläge in Formationen als Mittel zur Optimierung der erzielbaren Leistungsersparnis angesehen. Eine genaue theoretische Analyse des Verbandsfluges von zwei Flügeln ergab, daß durch Fliegen mit einer gewissen Überlappung der Flügelspitzen und einer geringen Höhenstaffelung die Leistungsersparnis maximiert werden kann. Man darf erwarten, daß die Vögel beim Formationsflug die energetischen Vorteile spüren und daß sie sich bei Abwesenheit von äußeren Störungen im Verband so anordnen, daß ein Optimum an Energieersparnis für jedes Individuum auftritt.

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Aerodynamic interference effects in formation flight of birds

Summary For the small distances between individuals, in plane flight formations of birds a considerable reduction of flight power demand occurs due to aerodynamic interference effects. Flight tests with formations of two airplanes DO-28 show that the power reduction predicted by aerodynamic theory can be achieved in practical flight conditions. According to the present knowledge on the flapping flight of birds, phase relationships between the wing beats of different individuals in a flight formation are considered to be aimed at an optimization of the flight power reduction. A detailed theoretical analysis of the formation flight of two wings showed that the power reduction reaches a maximum by a certain overlap of the wing tips of two adjacent birds and by a slight stagger in flight level. Birds obviously feel the energetic benefits. Without disturbances from outside they arrange according optimal power reduction for each individual.

     

Comparing interspecific and intraspecific allometry in the Anatidae

Summary Interspecific scaling relationships (e.g. of limb size with body mass) in vertebrates are usually assumed to be functional (e.g. biomechanical) attributes. In this paper on the Anatidae, we study the scaling of wing length and tarsus length with body mass, relationships that can be expected to have biomechanical significance. At an interspecific level, both wing length and tarsus are positively allometric, a finding consistent with results from previous comparative avian studies. These trends remained significant in regressions controlling for the effects of phylogeny, but interspecific slopes were less steep within tribes than in the whole family (a taxon-level effect). We are not aware of any biomechanical resasons that explain these patterns satisfactorily. Intraspecific (static) allometries in Green-winged Teal (Anas crecca) and Marbled Teal (Marmaronetta angustirostris) are different: wing length is negatively allometric and tarsus is isometric. These anomalies suggest that interspecific and intraspecific scaling relationships do not share common causes. Our results bring into question the significance of interspecific allometries in vertebrate morphology, which may to some extent be non-functional by-products of morphological optimisation processes within species and ecological differences between them.

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Vergleich inter- und intraspezifisher Allometrien bei Anatiden

Zusammenfassung Bei Vertebraten werden auf dem interspezifischem Niveau Größenbeziehungen (z. B. Gliedmaßenlänge mit Körpergewicht) üblicherweise funktional (z. B. bio-mechanisch) erklärt. In der vorliegende Studie untersuchen wir die Größenbeziehungen von Flügel- und Tarsuslänge mit der Körpermasse bei Anatiden. Es ist zu erwarten, daß diese Beziehungen biomechanische Bedeutung haben. Auf dem interspefischen Niveau (morphometrische Daten von 42 westpaläarktischen Arten wurden untersucht) sind sowohl Flügellänge als auch Tarsuslänge positiv allometrisch, d. h. länger mit zunehmender Masse. Dieses Ergebnis stimmt mit früheren, vergleichenden Studien an Vögeln überein. Diese Trends waren auch in Regressionsanalysen signifikant, in denen auf die Effekte der Phylogenie kontrolliert wurde. Allerdings, waren die interspezifischen Steigungen innerhalb der Triben geringer als in ganzen Familien (Effekt des taxonomischen Niveaus). Für diese Muster haben wir keine befriedigende biomechanische Erklärung. Intraspezifische (statische) Allometrien in einjährigen Krickenten (Anas crecca) und Marmelenten (Marmaronetta angustirostris) unterscheiden sich: die Flügellänge ist hier negativ allometrisch (d. h. relativ kürzer bei steigender Masse), die Tarsuslänge ist isometrisch. Diese Anomalien weisen darauf hin, dass inter-und intraspezifischen Größenbeziehungen keine gemeinsame Erklärung zugrunde liegen. Unsere Ergebnisse stellen die Bedeutung von interspezifischen Allometrien in der Morphologie von Vertebraten in Frage. Sie könnten zum Teil nichtfunktionelle Nebenprodukte von morphologischer Spezialisierung innerhalb von Arten, aber auch von ökologischen Unterschieden zwischen Arten sein.

     

Zum Ablauf der postnuptialen Vollmauser der Rohrammer (Emberiza schoeniclus)

Zusammenfassung 1. Die Mauser der Großen Oberen Handdecken ist mit der Mauser der Handschwingen streng linear korreliert. Eine Schutzfunktion während der Mauser konnte nicht festgestellt werden.2. Die Großen Oberen Armdecken werden nicht synchron vermausert. In der Regel findet sich in der Mitte der Deckfederreihe ein Mauserzentrum, von dem aus je eine Mauserwelle nach beiden Seiten divergiert.3. Die Carpale Deckfeder fügt sich gut in diese Mauserwelle ein. Für die Theorie, daß diese Feder die Decke einer im Laufe der Evolution verschwundenen Schwungfeder ist, finder sich damit ein neuer Hinweis. Die 10. Armdecke am proximalen Ende der Armdeckfederreihe fügt sich nicht in den Mauserrhythmus der Armdecken ein. Somit erscheint es sinnvoller, ihr eine andere phylogenetische Bedeutung beizumessen.4. Bei der Körpermauser zeigen sich sowohl in der zeitlichen Lage als auch in der Schnelligkeit des Wechsels deutliche Unterschiede zwischen Kopfgefieder, Körperoberseite und Körperunterseite.5. Die Kleingefiedermauser dauert bedeutend länger als der Wechsel des Großgefieders.6. Der Ablauf der Armschwingen-, Schirmfeder- und der Schwanzmauser wurde quantitativ erfaßt. Die langsame Mauser der Schirmfedern wird als Anpassung an die Schutzfunktion gedeutet, die dadurch auch während der Mauser kaum beeinträchtigt wird. Diejenigen Armschwingen, die flugtechnisch von untergeordneter Bedeutung sind, werden in rascherer Folge erneuert als die für die Flugfähigkeit wichtigeren distalen Armschwingen. Individuen, die spät mit dem Wechsel der Armschwingen einsetzen, mausern die Armschwingen schneller als früh beginnende Individuen. Dadurch wird ein mehr oder weniger gleichzeitiger Abschluß der Mauser der verschiedenen Mauserwellen des Großgefieders erreicht.7. Da zwischen den Anfängen der einzelnen Mauserwellen des Großgefieders zwar eine Korrelation besteht, sich die Mauserwellen jedoch nicht gegenseitig anstoßen, wird vermutet, daß ein gemeinsamer Auslöser vorhanden ist, auf den die Federreihen mit unterschiedlicher Sensibilität reagieren.

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The sequence of the complete postnuptial moult in the reed buntingEmberiza schoeniclus

Summary 1. A significant correlation exists between the moult of the primaries and the moult of primary coverts. During moult the primary coverts do not protect either the papilla nor the pin of a new feather.2. The greater coverts are not moulted synchronously. There is a moult centre in the middle of the row of these feathers from where moult procedes to both directions.3. Regarding the moult sequence of the greater coverts the carpal covert seems to be a part of them. This might be another hint that this feather is the covert of a secondary which was reduced and lost during evolution. The small covert at the proximal end of the greater coverts (tenth greater covert) is moulted later than the greater coverts. This suggests another phylogenetic significance.4. There are obvious differences in time and rapidity of moult of the plumage sets of head, upperparts and underparts.5. The moult of body plumage starts at the same time as the moult of the wing feathers but lasts much longer.6. Secondary, tertiary and retricial moult is described quantitatively. The slow rapidity of moult of the tertials is assessed as an adaptation to their function as a protection for the other flight feathers. The inner secondaries which are not as important for flight as the outer ones are moulted more rapidly than the distal secondaries. Specimens that start the moult of secondaries later moult these feathers more rapidly than specimens that begin early. In consequence the end of primary and secondary moult (and also of tertial and tail moult) is approximately at the same time.7. As there is a correlation in the timing of the start of moult between the different moulting sets of remiges and retrices although they do not release each other a common releaser is supposed to which each set seems to react with its own sensibility.