木本植物水力系统对干旱胁迫的响应机制

干旱导致树木死亡对生态系统功能和碳平衡有重大影响。植物水分运输系统失调是引发树木死亡的主要机制。然而, 树木对干旱胁迫响应的多维性和复杂性, 使人们对植物水分运输系统在极端干旱条件下的响应以及植物死亡机理的认识还不清楚。该文首先评述衡量植物抗旱性的指标, 着重介绍可以综合评价植物干旱抗性特征的新参数——气孔安全阈值(SSM)。SSM越高, 表明气孔和水力性状之间的协调性越强, 木质部栓塞的可能性越低, 水力策略越保守。然后, 阐述木本植物应对干旱胁迫的一般响应过程。之后, 分别综述植物不同器官(叶、茎和根)对干旱胁迫的响应机制。植物达到死亡临界阈值的概率和时间, 取决于相关生理和形态学特征的相互作用。最后, 介绍木本植物水力恢复机制, 并提出3个亟待开展的研究问题: (1)改进叶片水分运输(木质部和木质部外水力导度)的测量方法, 量化4种不同途径的叶肉水分运输的相对贡献; (2)量化叶片表皮通透性变化, 以便更好地理解植物水分利用策略; (3)深入研究树木水碳耦合机制, 将个体结构和生理特征与群落/景观格局和过程相关联, 以便更好地评估和监测干旱诱导树木死亡的风险。     

木本植物应对干旱胁迫的响应机制：基于水力学性状视角

干旱最显著的影响表现在区域尺度的森林死亡事件中,可以在短时间内杀死数百万棵树木。鉴于未来极端干旱事件的频率和强度可能随温度的升高而增加,迫切需要明确树木对干旱胁迫的响应对策以及衰退死亡机理,揭示木本植物在干旱环境中存活和死亡的生理机制,了解树木在未来气候下的适应机制,提高预测树木对干旱反应的准确性。在常用植物功能性状的基础上,重点纳入与植物水分运输能力及耐旱性相关的水力学性状,系统总结了:1)植物木质部水分运输的物理机制;2)植物应对干旱胁迫的水力响应过程:3)干旱胁迫下木本植物水分利用对策;以及4)干旱胁迫下木本植物衰退/死亡机理。最后,提出3个尚待解决的主要问题:1)加强纳入水力性状阐明植物对干旱胁迫的响应和调节机制;2)加强从全株植物的角度考虑植物不同组织性状间的关系;3)深入探究树木干旱致死机理。     

植物叶片水力与经济性状权衡关系的研究进展

叶片既是植物光合产物形成的主要场所, 又是整株植物的水力瓶颈、应对灾难性水力失调的安全阀门, 是植物碳水耦合权衡的重要器官。叶经济型谱反映了叶片经济性状“投资-收益”的权衡, 为验证植物进化过程中形成的物种对策提供了适用的理论框架。叶片水力性状变化会影响叶片经济性状及植物存活和生长。因此, 探索植物叶片水力与经济性状的权衡关系, 对建立植物碳-水耦合模型、揭示植物水-碳投资机理、扩展植物性状型谱等均有重要意义。该文首先综述了叶片水力性状、经济性状及两者之间的权衡关系, 分析了叶片导水率与水力脆弱性、失膨点水势、水容、安全阈值等水力性状以及与叶片的形态、结构和气体交换功能性状之间的关系。然后, 从叶片形态、解剖和叶脉网络结构以及气孔功能方面探讨了叶片水力性状与经济性状的调节机制。最后, 提出今后应加强三方面的研究: (1)探索建立植物根-茎-叶水力输导系统的碳-氮-水资源的整株经济型谱, 以揭示植物功能结构耦合、高效固碳用水的生理生态学机制; (2)探索叶片水力安全、水力效率和固碳效率之间的普适性权衡关系, 以深入理解抗旱植物叶片构建的生物物理结构与生理代谢的关系; (3)探索个体水平碳水代谢关系、水分运输与生长速率的耦合, 为代谢推演理论和植物群落尺度预测提供基础。     

硅提高植物抗旱性的生理机制研究进展

干旱作为限制作物产量和品质的主要非生物胁迫之一,对全球社会、经济和生态造成巨大损失。在全球气候变化背景下,提高植物抗旱性的重要性日益突显。硅能够提高植物的抗旱性：外源硅的施用可以影响气孔导度,改变蒸腾速率,改善植物水分状况;通过调节气孔动力学、合成光合色素,促进光化学反应,从而改善光合作用;此外硅可通过渗透调节以平衡植物对矿质元素的吸收,以及调节抗氧化防御系统,减轻植物在干旱胁迫中的氧化损伤。总结了硅对干旱胁迫下植物水分利用、光合作用、矿质元素吸收、抗氧化系统、植物激素代谢等方面的作用及相关生理机制。建议未来从复合逆境胁迫、低硅积累植物等方面进一步揭示硅提高植物抗旱性的作用机制,从而为农林生态系统合理利用硅素来提高生产效率提供科学依据和理论基础。     

叶片水力性状研究进展

叶片水力性状表征了叶片为适应外在环境而形成的水分传输方面的生存策略。叶片水力性状会限制整个植株的水分传输,并影响植物的气体交换及其对干旱的响应,因此关于叶片水力性状的研究已成为植物水分关系领域的研究热点之一。本文概括了叶片水力性状的基本指标(包括叶片整体水力导度(Kleaf)、叶片木质部水力导度(Kxylem)、叶片木质部外水力导度(Kout-xylem)等)和叶片水力导度的5种主要测量方法;总结了叶脉网络结构和环境因素对叶片水力性状的影响、叶片水力性状与叶片功能指标(气孔导度、叶片水势、叶片最大光合速率)的匹配与权衡关系,以及叶片水力性状与植物抗旱性关系的最新研究进展;对今后叶片水力性状的研究提出了两点建议:1)将叶片水力性状与气体交换和叶解剖结构等相结合,构建叶片碳-水耦合模型,揭示叶片应对外界环境变化而采取的生态策略,以及植物的水-碳投资机理;2)开展植株各部分(根-茎-叶)间水分传输的交互作用研究,筛选出水力系统高效安全的物种。     

干旱胁迫下新疆杨树冠不同高度叶片水分状况与非结构性碳动态北大核心CSCD

水力结构调整及非结构性碳动态对于认知干旱胁迫下植物生存前景和死亡风险至关重要。该研究以新疆杨(Populus bolleana Lauche.)为对象,通过干旱处理分析树冠不同高度叶片水力性状、光合生理特性、不同功能器官间的可溶性糖、淀粉及非结构性碳水化合物(NSC)含量变化,以甄别树冠不同高度叶片对干旱胁迫的生理响应和适应差异。结果表明:(1)在干旱胁迫下,树冠上部的叶水势、叶含水量、枝条含水量普遍低于下部,饱和膨压渗透势及膨压损失点水势在不同树冠高度间差异不显著;(2)干旱处理组植株净光合速率随树冠高度的增加而降低,叶绿素SPAD值在树冠的上部显著低于下部,而水分利用效率在树冠的上部却高于下部;(3)干旱处理组比叶面积在各树冠高度下显著低于对照组,而胡伯尔值在中部及上部高于对照组但差异不显著;(4)干旱处理组,树冠上部叶片淀粉含量显著高于下部,枝条可溶性糖及NSC含量在树冠上部显著高于下部,韧皮部的可溶性糖、淀粉及NSC含量在不同树冠高度间无显著差异,细根的可溶性糖、淀粉及NSC含量在对照组与干旱处理组间的差异不显著。研究发现,干旱处理下,树冠高度的增加会加剧新疆杨枝叶的干旱胁迫,致使树冠上部枝条木质部发生栓塞的风险大于下部,并导致NSC在不同器官间的分配和组分产生差异,但新疆杨植株可通过水分利用效率和形态上的适应性调整减缓干旱胁迫。     

植物的渗透调节与其它生理过程的关系及其在作物改良中的应用

水分胁迫下,植物细胞中溶质主动积累,渗透势降低,从而产生渗透调节（oxmoticadjustment,OA）现象。渗透调节的主要功能在于维持膨压,继而影响其它一些生理生化过程[30,41]。本文讨论植物在水分胁迫下产生渗透调节的生理基础,渗透调节的意义及其在作物改良中的应用前景。互渗透调节的意义1．互渗透调节与抗旱性的关系在水分胁迫下,小麦的渗调能力与抗旱性成正相关。这是Morgan在1977年的试验结果。Flower等‘”‘也观察到抗旱的高粱品种比不抗旱品种能在更低的叶水势下使膨压得到维持。从理论上讲,渗调能力高有利于植物抗旱,但由…     

植物干旱胁迫下水分代谢、碳饥饿与死亡机理

植物在生长发育过程中受众多环境因子共同作用。随着全球气候变化,气温升高、降水量下降等问题频繁出现。目前气象学家一致预测未来环境变暖会使干旱更加频繁剧烈,这一环境改变使植物死亡更加严重。植物在水分胁迫、特别是干旱胁迫条件下,体内水分代谢与碳代谢会发生失衡现象:光合速率降低、蒸腾速率降低,带来生长降低;为维持植物新陈代谢,植物呼吸作用必然下调。在长期干旱胁迫条件下植物体内碳水化合物储存发生失衡现象,这种失衡使植物陷入碳饥饿现象。另外,由于水分失衡而出现的木质部栓塞和空穴会进一步加剧水分运输障碍,而修复空穴则需要大量非结构性碳水化合物(NSC),这使植物陷入两难选择。总结了植物干旱胁迫下,碳饥饿与水分代谢、植物死亡关系的相关研究,对未来的研究方向和重点提出建议,以期对未来的植物死亡研究提供帮助。     

土壤干旱对黄土高原乡土树种水分代谢与渗透调节物质的影响

以黄土高原4个乡土树种的幼苗为试验材料,采用盆栽方式模拟土壤干旱环境,研究土壤干旱对不同树种水分代谢与渗透调节物质的影响。结果表明,大叶细裂槭、虎榛子叶水势、叶片含水量下降迅速,叶片离体保水能力降幅明显;白刺花、辽东栎则表现为叶水势、叶片含水量缓慢下降,组织相对含水量在中度胁迫下略有上升。白刺花在不同水分处理条件下离体叶片保水力明显高于其它树种。1个树种可溶性糖含量随土壤干旱程度加剧明显增加,可溶性蛋白质含量在树种之间变化较为复杂,无明显规律性。K^ 离子含量和游离脯氨酸含量在中度水分胁迫下均有不同程度升高。白刺花在土壤干旱进程中,可溶性蛋白质含量、K^ 离子含量和游离脯氨酸含量均明显高于其它树种。综合水分代谢和渗透调节物质来看,水分胁迫条件下,白刺花以保持高水势、减少组织水分散失和增加渗透调节物质来提高细胞原生质浓度,增强其抗旱性。     

木本植物木质部的冻融栓塞应对研究进展

冻融栓塞在中高纬度地区木本植物中普遍存在。抗冻融栓塞能力对在寒冷环境中木本植物的生长和安全越冬十分关键, 这直接决定植物分布范围。冻融栓塞是由于冰中气体溶解度低, 木质部水分在低温下冷冻, 使之前水中溶解的气体逸出到导管中, 随后木质部中的冰融化又使气泡扩张而引发的栓塞现象。木质部解剖结构的差异会影响植物的抗冻融栓塞能力, 植物还可以通过调节木质部正压、代谢耗能等方式主动修复冻融栓塞, 也可通过增加树液溶质含量等逃避冷冻, 以减少低温损伤。然而, 与干旱栓塞相比, 目前对木质部冻融栓塞的形成以及植物响应和调节机制的理解不足。为此, 该文首先综述了木质部冻融栓塞的形成机制和植物的逃避、忍耐、修复等3种冻融栓塞的应对策略, 然后总结了木质部抗低温胁迫能力的生理表现、影响因子和评价指标, 并在此基础上讨论了低温抗性、干旱抗性和水力效率之间的多元权衡关系, 最后提出今后该领域中的5个优先研究问题: (1)不同植物冰冻的最低温度阈值; (2)是否存在应对低温胁迫的水力脆弱性分割机制; (3)冻融栓塞修复与代谢消耗的关系; (4)低温抗性、干旱抗性和水力效率之间的权衡关系; (5)抗冻融栓塞性状是否能够纳入经济性状谱系。     

Hydraulic regulation strategies for whole-plant water balance of two maize inbred lines differing in drought resistance under short-term osmotic stress

The conservation of water in agriculture requires an understanding of the mechanisms of plant–water relations. This study aimed to reveal hydraulic regulation strategies of maize (Zea mays L.) for maintaining the plant water balance during drought. The water relations of two maize inbred lines (Tian4 and 478) that differ in their resistance to drought in the field were investigated under well-watered conditions and osmotic stress induced with 10 % PEG 6000. The leaf transpiration rate and leaf water potential of 478 varied diurnally, but remained constant in Tian4, which is more drought resistant. Tian4 plants showed morphological, anatomical and physiological advantages that protected them from foliar water loss. The strategies of leaf hydraulics to regulate leaf water balance during the day and during short-term osmotic stress also differed between Tian4 and 478. The leaf hydraulic conductivity of Tian4 and 478 increased temporarily, but their root hydraulic conductivities were reduced under osmotic stress. However, the root hydraulic conductivity of Tian4 subsequently recovered. Lower and rapidly reduced leaf transpiration and the ability of root hydraulics to recover from short-term osmotic stress can help explain the strategies for plant water balance of drought-tolerant maize.     

三种锦鸡儿属植物水力结构特征及其干旱适应策略

水分胁迫是干旱半干旱区限制植物生长的主要因素。以干旱半干旱区的3种锦鸡儿属植物为研究对象,从生态适应策略角度来分析3种锦鸡儿植物产生生态分离的原因。对三种锦鸡儿属植物茎干叶片的显微结构、生理功能(导水率、光合速率以及水分利用效率)进行测定,并统计了3种锦鸡儿植株的形态特征,如一、二级枝的直径、长度、末端叶面积。结果表明:三种锦鸡儿属植物都能形成较小的导管直径来适应旱生环境,但是在导水结构上又表现出一定的差异性。中间锦鸡儿的导管直径最小,次脉密度和最大净光合速率最大;柠条锦鸡儿的导管直径、叶片厚度和比叶重(LMA)最大。小叶锦鸡儿在导水率下降50%时的水势(P_(50))最大,水分胁迫时极易发生栓塞,但正是由于导管的栓塞降低了水分运输效率,使其在旱生环境中能够通过减少水分的供应来降低水分的丧失,从而保证自身生长的水分需求;而中间锦鸡儿则主要通过减小导管直径来适应旱生环境;柠条锦鸡儿的水分利用效率最高,抗栓塞能力最强,抗旱性最好,同时柠条锦鸡儿可以通过减少蒸腾面积来减少水分的丧失。植物的导管直径大小、叶片厚度、LMA、叶脉密度对植物导水速率、光合速率等生理功能都有一定的影响。     

Improving water use efficiency by changing hydraulic and stomatal characteristics in soybean exposed to drought: the involvement of nitric oxide

A variety of cellular responses is needed to ensure the plants survival during drought, but little is known about the signaling mechanisms involved in this process. Soybean cultivars (EMBRAPA 48 and BR 16, tolerant and sensitive to drought, respectively) were exposed to the following treatments: control conditions (plants in field capacity), drought (20% of available water in the soil), sodium nitroprusside (SNP) treatment (plants irrigated and treated with 100-µM SNP [SNP–nitric oxide (NO) donor molecule], and Drought + SNP (plants subjected to drought and SNP treatment). Plants remained in these conditions until the reproductive stage and were evaluated for physiological (photosynthetic pigments, chlorophyll a fluorescence and gas exchange rates), hydraulic (water potential, osmotic potential and leaf hydraulic conductivity) and morpho-anatomical traits (biomass, venation density and stomatal characterization). Exposure to water deficit considerably reduced water potential in both cultivars and resulted in decrease in photosynthesis and biomass accumulation. The addition of the NO donor attenuated these damaging effects of water deficit and increased the tolerance index of both cultivars. The results showed that NO was able to reduce plant's water loss, while maintaining their biomass production through alteration in stomatal characteristics, hydraulic conductivity and the biomass distribution pattern. These hydraulic and morpho-anatomical alterations allowed the plants to obtain, transport and lose less water to the atmosphere, even in water deficit conditions.     

石生南亚毛灰藓在不同温度和干旱条件下的生理生化特性

通过模拟高温和干旱处理,对喀斯特石漠化生境中南亚毛灰藓(Homomallium simlaense(Mitt.)Broth.Mitt)在胁迫条件下生理特征的变化进行了研究。结果表明,南亚毛灰藓在高温和干旱条件下,各项生理指标均与相对含水量呈显著正相关;丙二醛、渗透调节物质和叶绿素含量均随处理时间的增加和含水量的降低而减少,但植株仍保持较高的可溶性糖含量以维持渗透压的平衡。在极端干旱和高温的条件下,南亚毛灰藓可通过降低生理活性,保持一定的可溶性糖含量度过胁迫期,同时丙二醛含量保持最低状态。高温和干旱处理结束后,进行复水处理,植株的渗透调节物质和丙二醛含量显著升高,光合作用迅速恢复。研究结果表明,南亚毛灰藓适应干旱和高温的极端条件可能与丙二醛含量有关,但复水结束后丙二醛含量升高,胁迫反而增强,说明南亚毛灰藓对高温和干旱具有一定耐受性,原因可能与其长期生存于喀斯特的石生环境有关。     

Trade-offs between plant leaf hydraulic and economic traits

Leaf is the most important organ for carbon-water coupling of a plant because it is the primary medium for photosynthesis. It also acts as the hydraulic bottleneck and safety valve against hydraulic catastrophic dysfunctions. The leaf economics spectrum, which reflects the balance between investments and returns of leaf economic traits, provides a useful framework for examining species strategies as shaped by their evolutionary history. Changes in leaf hydraulic traits will influence leaf economic traits as well as plant survival and growth. Exploring trade-offs between leaf hydraulic and economic traits is thus of significance for modeling carbon-water relations, understanding the mechanisms of water/carbon investments, and extending the leaf economic spectrum. In this review, we first examined the trade-offs between leaf hydraulic and economic traits. Specially, we analyzed the relationships between leaf hydraulic conductivity and hydraulic vulnerability, water potential at the turgor loss point, water capacitance, safety margin, and leaf morphological, structural and functional traits. We then discussed potential mechanisms regulating leaf hydraulic and economic traits from leaf morphology, anatomy, venation, and stomatal functions. Finally, we proposed future research to: (1) develop an integrated whole-plant economics spectrum, including carbon-nitrogen-water resources and root-stem-leaf hydraulic transport system that will help revealing ecophysiological mechanisms of plant structure-functional coupling, carbon sequestration and water use; (2) explore a generalized trade-offs among leaf hydraulic safety, hydraulic efficiency and carbon fixation efficiency to advance our understanding of the relationships between biophysical structure and physiological metabolism in plant leaf construction under drought stress; and (3) explore the carbon-water metabolic relationship and coupling of water transport and growth rate for the metabolic theory and predictions at community scale.     

Xylem hydraulic physiology: The functional backbone of terrestrial plant productivity

Land plants are completely dependent on a passive system of water transport for their survival. The great bulk of the xylem tissue is non-living and consequently has no short term capacity to acclimate or adjust to changes in hydraulic demand. Yet there exists an extraordinary degree of coordination between the hydraulic and photosynthetic systems of plants that defies developmental explanation. The connection between hydraulic capacity and photosynthetic assimilation arises as a product of the shared stomatal pathway for water and CO₂ exchange in the leaf. A combination of optimization in both water use and structural xylem investment has led to a situation in vascular plants where the form and function of all individuals is moulded by the link between hydraulic and photosynthetic systems. Unlike competing models of hormonal control of gas exchange, hydraulic limitation of productivity under optimal and drought conditions accounts for much of the observed variation in plant gas exchange in natural systems. The plant water transport system places a hard physical limit to plant productivity and survival. Identifying the developmental control of key xylem traits will yield the potential for achieving new performance capabilities in plants.