Experimental inbreeding reduces seed production and germination independent of fragmentation of populations of Swertia perennis

We studied effects of inbreeding on the early fitness measures seed production and germination in Swertia perennis L. (Gentianaceae), a locally abundant specialist of fen grasslands, which have been greatly fragmented in Switzerland. We further tested whether such effects differed between populations of different size and isolation. We studied effects of free pollination, hand-outcrossing and hand-selfing on 160 plants in 16 populations in large, in small barely isolated, and in small isolated habitat islands. We found a distinct gradient in experimental outcomes from free pollination to hand-outcrossing to hand-selfing. Compared with free pollination, selfing reduced the number of seeds per capsule by 22% (P < 0.01), the seed/ovule ratio by 26% (P < 0.001), seed mass by 25% (P < 0.001) and germination percentage by 23% (P < 0.05). The outcome of hand-outcrossing was intermediate for all traits. The reduction in early fitness components after selfing is most likely due to inbreeding depression. Higher seed production and germination after free pollination than after hand-outcrossing may be due to a larger number of pollen donors involved in free pollination or due to higher quality of free pollen because of lower relatedness of parent plants. Moreover, the fact that seed production was highest after free pollination indicates that S. perennis is not pollen limited. Pollination treatment effects did not differ between different island types. Hence, there are no indications that early inbreeding depression was purged from more strongly fragmented populations.Wir untersuchten die Auswirkungen von Inzucht auf die frühen Fitnessmerkmale Samenproduktion und Keimung bei der lokal häufigen Swertia perennis L. (Gentianaceae), einer Pflanze der in der Schweiz stark fragmentierten Flachmoore. Um zu untersuchen, ob sich solche Auswirkungen in verschieden großen und unterschiedlich isolierten Populationen unterscheiden, verglichen wir die Auswirkungen von freier Bestäubung, Handfremdbestäubung und Handselbstbestäubung für 160 Pflanzen in 16 Populationen in großen, in kleinen wenig isolierten und in kleinen isolierten Habitatinseln. Wir fanden einen ausgeprägten Gradienten von freier Bestäubung über Fremdbestäubung von Hand zu Handselbstbestäubung: Im Vergleich zu freier Bestäubung war nach Selbstbestäubung die Anzahl Samen pro Kapsel um 22% (P < 0.01), der Samenansatz um 26% (P < 0.001), die Samenmasse um 25% (P < 0.001) und der Keimungserfolg um 23% (P < 0.05) herabgesetzt. Die Resultate der Handfremdbestäubung waren für alle Maße intermediär. Die Herabsetzung von Merkmalen früher Fitness von S. perennis nach Selbstbestäubung ist höchstwahrscheinlich eine Folge von Inzuchtdepression. Der im Vergleich zu Handfremdbestäubung nach freier Bestäubung höhere Fortpflanzungserfolg und die höhere Keimung könnten durch eine größere Anzahl zu freier Bestäubung beitragende Pollenspender oder durch geringere Verwandtschaft der in freier Bestäubung beteiligten Elternpflanzen bedingt sein. Dass die Samenproduktion nach freier Bestäubung am höchsten war, deutet auch darauf hin, dass S. perennis nicht pollenlimitiert ist. Die Effekte der Bestäubungsbehandlungen unterschieden sich nicht zwischen Populationen der verschiedenen Habitatinseltypen. Es gibt also keinen Hinweis darauf, dass frühe Inzuchtdepression aus kleinen und stärker isolierten Habitatinseln ausgemerzt wurde.     

Impacts of wet grassland management and winter severity on wader breeding numbers in eastern Denmark

Attempts to reverse the population declines of many wader species in Denmark and other parts of Europe during the last 20–30 years have resulted in the application of several management implements. In this study we evaluate the effect of two management implements (grazing by cattle and winter flooding) on the number of breeding pairs of lapwing, redshank, avocet, ringed plover, and oystercatcher in the Klydesø reserve, eastern Denmark, from 1990 to 2001. We also include a proxy of winter climate, the index of the North Atlantic Oscillation (NAO), in our models in order to quantify the relative importance of the applied management and winter severity. Lapwing and avocet breeding numbers increased significantly concurrent with the application of cattle grazing, most likely due to an increased number of nesting sites and/or improved predator detection. Conversely, oystercatcher breeding numbers declined as the fraction of the reserve grazed by cattle increased, which may be attributed to changes in food availability on the grazed areas, but also due to increased predation risk. Ringed plover and redshanks in particular responded positively to the introduction of winter flooding, possibly due to increased availability of suitable foraging sites. Ringed plover may also experience increased nest site availability after winter flooding. Oystercatcher and ringed plover were both affected by winter severity, but with opposite trends, and oystercatcher breeding numbers increased after mild winters, while ringed plover decreased. Remaining species were not influenced by winter severity. The possible reason for this is discussed by comparing the lapwing breeding numbers in Klydesø reserve to Tipperne reserve in western Denmark. Though winter severity may seem of no importance for some of the species in the Klydesø reserve, it may still be important in areas where the management effort is constant.Die Versuche, die Populationsabnahme vieler Watvogelarten in Dänemark und anderen Teilen Europas in den letzten 20–30 Jahren umzukehren, resultierten in der Anwendung verschiedener Management-Methoden. In dieser Studie bewerten wir die Auswirkung von zwei Management-Methoden (Viehbeweidung und Winterüberflutung) auf die Anzahl der Brutpaare von Kiebitz, Rotschenkel, Säbelschnäbler, Sandregenpfeifer und Austernfischer im Klydesø Schutzgebiet, östliches Dänemark, von 1990 bis 2001. Wir nahmen ausserdem eine Stellvertretervariable für das Winterklima in unsere Modelle auf, den Index der Nordatlantischen Oszillation (NAO), um die relative Wichtigkeit des angewendeten Managements und der Winterhärte zu quantifizieren. Die Brutvogelzahlen von Kiebitz und Säbelschnäbler nahmen signifikant mit dem Einsatz der Viehbeweidung zu, am wahrscheinlichsten aufgrund einer erhöhten Anzahl von Brutplätzen und/oder aufgrund einer verbesserten Räuberwahrnehmung. Die Brutvogelzahl der Austernfischer nahm dazu gegenläufig mit der Zunahme des von Vieh beweideteten Anteils des Schutzgebietes ab, was auf die Veränderung der Nahrungsverfügbarkeit in den beweideten Flächen zurückzuführen sein mag, aber auch auf ein erhöhtes Prädationsrisiko. Besonders die Sandregenpfeifer und Rotschenkel reagierten positiv auf die Einführung der Winterüberflutung, möglicherweise aufgrund der erhöhten Verfügbarkeit von Nahrungshabitaten. Sandregenpfeifer könnten ebenfalls eine erhöhte Brutplatz-Verfügbarkeit nach der Winterüberflutung erfahren.Die Austernfischer und Sandregenpfeifer waren von der Winterhärte beeinflusst, jedoch mit gegenläufigen Trends. Die Brutvogelzahlen der Austernfischer nahmen nach milden Wintern zu, während die der Sandregenpfeifer abnahmen. Die bleibenden Arten wurden nicht von der Winterhärte beeinflusst. Der mögliche Grund dafür wird erörtert, indem wir die Brutvogelzahlen der Kiebitze zwischen dem Klydesø Schutzgebiet und dem Tipperne Schutzgebiet im westlichen Dänemark vergleichen. Obwohl die Winterhärte für einige der Arten im Klydesø Schutzgebiet keine Wichtigkeit zu haben schien, kann sie immer noch in Gebieten wichtig sein, in denen das Management gleichbleibend ist.     

Biodiversity on urban roundabouts—Hemiptera, management and the species–area relationship

The biodiversity of insects within urban areas has been relatively little studied. Given the large and ever increasing extent of urban areas, and that the insect species richness there can be high, it is important to know the factors determining that aspect of biodiversity. In this study two of these factors, namely habitat management and area, were considered. Arboreal and grassland Hemiptera, and grassland plants, were sampled on 18 roundabouts and other road enclosed sites in the town of Bracknell. Hemiptera were sampled using suction sampling and tree beating. A significant species–area relationship was found for arboreal Hemiptera, which was strongly related to habitat diversity. For both grassland plants and Hemiptera, grassland management, by mowing, had a significant effect on species richness. Despite the management grassland plants showed a significant species–area relationship. However the effect of management on Hemiptera was great enough to outweigh any area effect. As the size of open spaces is often constrained in urban areas, altering habitat management has a greater potential for enhancing biodiversity. For arboreal Hemiptera choice of trees for planting is of particular importance, while for grassland Hemiptera diversity would be increased with a reduction in the intensity of management, such a reduction in the frequency of mowing.

Zusammenfassung

Die Biodiversität der Insekten auf urbanen Flächen ist relativ wenig untersucht. Angesichts der großen und der immer größer werdenden Ausdehnung urbaner Gebiete und angesichts dessen, dass der Artenreichtum der Insekten dort groß sein kann, ist es wichtig die Faktoren zu kennen, die diesen Aspekt der Biodiversität bestimmen. In dieser Untersuchung wurden zwei dieser Faktoren, nämlich Habitatmanagement und Fläche, betrachtet. Baum- und wiesenbewohnende Hemiptera sowie Wiesenpflanzen wurden in 18 Kreisverkehren und anderen straßenumschlossenen Orten innerhalb der Stadt Bracknell gesammelt. Die Hemiptera wurden mit Saugproben und Klopfproben an den Bäumen gesammelt. Für die baumbewohnenden Hemiptera wurde eine signifikante Art-Areal-Beziehung gefunden, die in enger Beziehung zur Habitatdiversität stand. Sowohl für die Wiesenpflanzen als auch für die Hemiptera hatte das Wiesenmanagement in Form von Mahd einen signifikanten Einfluss auf den Artenreichtum. Trotz des Managements zeigten die Wiesenpflanzen eine signifikante Art-Areal-Beziehung. Die Auswirkungen des Managements auf die Hemiptera waren jedoch groß genug, um den Arealeffekt zu überwiegen. Da die Größe offener Flächen in städtischen Gebieten oft beschränkt ist, hat die Änderung des Habitatmanagements ein größeres Potenzial die Biodiversität zu erhöhen. Für baumbewohnende Hemiptera ist die Auswahl der Bäume für die Bepflanzung von besonderer Wichtigkeit, während für die wiesenbewohnenden Hemiptera die Diversität durch eine Verringerung der Managementintensität erhöht würde, wie z. B. durch die Verringerung der Mahdfrequenz.     

Explaining the global biodiversity gradient: energy, area, history and natural selection

Hubbell's neutral theory of biodiversity is used to investigate the decline in species richness from the tropics to the poles. On this basis, biodiversity should correlate with productivity or climate (there is strong statistical evidence for this), with the latitudinal width of the continents (insufficiently investigated as yet), and with the speciation rate (which may not vary in such a way as to produce a planetary gradient). According to the neutral, model biodiversity will vary with the area of the “metacommunity”: it is suggested that at higher latitudes species disperse most readily east–west, within their climatic belt, but that the relatively uniform temperature across the intertropical belt allows isotropic dispersal there. Metacommunities within the tropics may therefore be an order of magnitude larger than those at other latitudes. This could explain the extra bulge in the gradient in the tropics. It is further possible that long-term and cyclical climate change generates a tropic-pole gradient. Niche assembly models will also explain tropical biodiversity, but the enhanced division of habitat may be the result, not the cause, of the species richness. The neutrality–competition debate in ecology closely parallels the neutrality–natural selection debate in evolution and may be equally hard to resolve.

Zusammenfassung

Hubbells neutrale Theorie der Biodiversität wird genutzt um den Rückgang des Artenreichtums von den Tropen zu den Polen zu untersuchen. Auf dieser Basis sollte die Biodiversität mit der Produktivität oder dem Klima (es gibt überzeugende statistische Beweise dafür) korrelieren, mit der Ausdehnung der Kontinente in geografischer Breite (bisher unzureichend untersucht) und mit der Artbildungsrate (welche möglicherweise nicht in der Weise variiert, als dass sie einen planetarischen Gradienten erzeugen kann).Dem neutralen Model entsprechend wird die Biodiversität mit dem Areal der “Metagemeinschaft” variieren. Es wird behauptet, dass sich Arten in höheren Breiten am leichtesten innerhalb ihres klimatischen Gürtels in Ost–West-Richtung ausbreiten, dass aber die relativ gleichmäßige Temperatur des innertropischen Gürtels dort eine isotrope Ausbreitung erlaubt.Metagemeinschaften in den Tropen können daher um eine Größenordnung größer sein als in anderen Breiten. Dies könnte die zusätzliche Ausdehnung des Gradienten in den Tropen erklären. Es ist darüber hinaus möglich, dass langfristige und zyklische Klimaveränderungen einen Gradienten von den Tropen zu den Polen generieren. Modelle der Nischenanordnung erklären ebenfalls tropische Biodiversität. Die verstärkte Habitataufteilung könnte jedoch das Ergebnis und nicht der Grund des Artenreichtums sein. Die Neutralitäts–Konkurrenz-Debatte in der Ökologie ähnelt sehr der Neutralitäts–Selektions-Debatte in der Evolution und mag ähnlich schwer zu lösen sein.     

Seasonal fluctuations of the wolf diet in the Hustai National Park (Mongolia)

Seasonal fluctuations in the wolf diet in the Hustai National Park (Mongolia) were determined by analysing wolf scats that were collected from 1994–1997. Except for July, August and September, at least 50% of the frequency of occurrence of prey items in wolf scats consisted of livestock. The frequency of occurrence of wild ungulates ranged from 8–43%, and wild ungulates were most often consumed in July, August and October, but seldom in June. Our study suggested that most seasonal changes in the wolf diet were effected by the life history of red deer. The occurrence of wild ungulates in the wolf diet coincided with the availability and vulnerability of calves. To reduce livestock losses and poaching of wolves we recommend more wolf research, protection and monitoring of both wild prey populations and wolves, and the reintroduction of livestock guarding dogs and year-round guarding of domestic horses.

Zusammenfassung

Saisonale Fluktuationen von Wolfsnahrung im Hustai Nationalpark (Mongolei)Anhand von Kotproben von Wölfen, die von 1994 bis 1997 gesammelt wurden, konnten saisonale Fluktuationen der Wolfsdiät im Nationalpark Hustai (Mongolei) festgestellt werden. Mit Ausnahme der Monate Juli, August und September bestand mindestens 50% der im Wolfskot vorgefundenen Beutereste aus Nutztieren. Wildungulat–traten in 8 bis 43% der Proben auf und wurden am häufigsten in den Monaten Juli, August und Oktober genutzt, jedoch kaum im Juni. Diese Untersuchung deutet darauf hin, dass saisonale Veränderungen der Wolfsdiät wahrscheinlich von der Biologie der Rothirsche beeinflusst werden, da die Abnahme von Wildungulaten in der Wolfnahrumg in den Zeitraum der Kälbergeburten fiel, während die Zunahme von Wildungulaten mit jener Periode koinzidierte, in der sich neu geborene Kälber den Herden anschlossen und die Brunftzeit stattfand. Um sowohl den Verlust von Nutzvieh als auch das Wildern auf Wölfe zu vermindern, empfehlen wir die Wolfsforschung zu verstärken, das Monitoring und den Schutz von Wolfs- und Wildbeutepopulationen zu verbessern, die Wiedereinführung von Hütehunden sowie die ganzjährige Überwachung von Nutzpferden.     

Habitat requirements of boreal forest caribou during the travel seasons

Understanding space-use patterns of highly mobile animals, such as woodland caribou, is required for ecosystem conservation. We tested for seasonal differences in migration habitat used by woodland caribou while travelling from winter to summer and summer to winter range in northwest Ontario, using radio-telemetry locations of 33 caribou collected from 1995 to 2000. Forest management guidelines in Ontario presume that woodland caribou select specific habitats during the migrating seasons including conifer dominated forests and waterways (rivers and lakes). Results showed few differences between real travel routes and straight-line routes during both high movement periods (post-calving to late winter and late winter to calving). Caribou selected less deciduous forest than available during early winter and spring but contrary to expectations they did not use more open areas and waterways than available. Possible migration corridors, or habitat used during early winter and spring, were not distinguished by one particular habitat type, although caribou were more likely to avoid water and open areas, while using more conifer forests. They did not avoid disturbed habitat such as recently burnt or cut areas. There were some sex-specific differences with males using deciduous forest more than females. Caribou did not choose more than expected of waterways such as chains of lakes or large rivers which, to some extent, run counter to management recommendations. Our findings should be considered when developing local forest management plans and designing harvest patterns with the intent to mitigate negative impacts on woodland caribou habitat.

Zusammenfassung

Das Verständnis der Raumnutzungsmuster von sehr mobilen Tieren, wie den Waldkaribus, ist für den Ökosystemschutz notwendig. Wir untersuchten die saisonalen Unterschiede in der Habitatnutzung von Waldkaribus während der Wanderung (frühe Winter- und Frühjahrsrouten) im nordwestlichen Ontario, indem wir von 1995–2000 die Standorte von 33 Karibus per Radiotelemetrie bestimmten. Richtlinien für Waldmanagement in Ontario setzen vorraus, dass Waldkaribus während der Wanderungszeit spezifische Habitate wählen, die nadelbaumdominierte Wälder und Wasserwege (Flüsse und Seen) einschließen. Die Ergebnisse zeigten einige Unterschiede zwischen den realen Wanderrouten und geradlinigen Routen während der beiden Wanderperioden (nach dem Kalben bis zum späten Winter und später Winter bis nach dem Kalben). Die Karibus wählten weniger als den verfügbaren Laubwald im frühen Winter und Frühjahr, aber sie nutzten entgegen den Erwartungen offenere Areale und Wasserwege nicht mehr als verfügbar. Mögliche Wanderkorridore oder Habitate, die während des frühen Winters und Frühjahrs genutzt wurden, unterschieden sich nicht durch einen bestimmten Habitattyp, auch wenn die Karibus mit größerer Wahrscheinlichkeit Wasser und offene Areale mieden, während sie Nadelwälder nutzten. Sie mieden gestörte Areale nicht, wie kürzlich abgebrannte oder abgeholzte. Es gab einige geschlechtsspezifische Unterschiede, da die Männchen Laubwälder mehr als Weibchen nutzten. Die Karibus wählten Wasserwege, wie Ketten von Seen oder große Flüsse, nicht mehr als erwartet, was in gewissem Ausmaß den Managementempfehlungen zuwiderläuft. Unsere Ergebnisse sollten berücksichtigt werden, wenn örtliche Waldmanagementpläne entwickelt und die Einschlagsmuster entworfen werden, mit der Absicht die negativen Auswirkungen auf das Habitat der Waldkaribus zu mildern.     

Increased availability of extrafloral nectar reduces herbivory in Lima bean plants (Phaseolus lunatus, Fabaceae)

Lima bean (Phaseolus lunatus) features two inducible indirect defences to protect itself against herbivores. Besides the emission of plant volatiles, extrafloral nectar is secreted to attract carnivorous arthropods to herbivore-damaged plants. The activation of both putative defences efficiently protects Lima beans from leaf damage. In a field experiment in Mexico, we studied whether extrafloral nectar alone can benefit the Lima bean under natural conditions. An artificial blend mimicking natural nectar both qualitatively and quantitatively was repeatedly applied to Lima bean tendrils. Ants, wasps and flies were significantly more abundant on treated tendrils than on untreated controls already after 1 week (i.e. after two treatment applications). Sticky traps were used to assess the functional groups of flying insects attracted to the Lima beans. After 24 h, 71% of all trapped flies and 98% of all wasps belonged to families comprising either parasitoid or predatory species. This observation suggests that also some of the flying visitors have played a role as putative defenders of Lima beans. Most of the trapped flies belonged to the families Dolichopodidae and Phoridae (each ca. one third of all individuals). Two thirds of the wasps belonged to Chalcidoidea (68%). All ant species that had been collected manually belonged to generalist genera with Camponotus novogranadensis and Cephalotes minutus being most regularly encountered on study tendrils. An additional experiment, where both ‘nectar’ and ‘control’ tendrils were treated with artificial nectar, revealed that ants responded with an increased abundance on tendrils that had experienced the ‘nectar’ treatment before.After 25 days, the treated tendrils showed a significantly reduced herbivory as compared to controls. The mere presence of increased amounts of extrafloral nectar thus can benefit the Lima bean under natural conditions.

Zusammenfassung

Die Limabohne (Phaseolus lunatus) verfügt über zwei induzierbare, indirekte Verteidigungsformen zur Abwehr von Herbivoren. Neben der Emission volatiler Verbindungen ist die Limabohne zusätzlich dazu in der Lage, extrafloralen Nektar zu sezernieren. Beides dient der Anlockung von Fraßfeinden zu den von Herbivoren befallenen Pflanzen. In einem Freilandexperiment in Mexiko wurde untersucht, ob die Limabohne unter natürlichen Bedingungen von der Sekretion extrafloralen Nektars profitiert. Hierzu wurde ein künstliches Nektargemisch wiederholt auf Limabohnenranken aufgetragen, welches natürlichen Nektar quantitativ und qualitativ imitierte. Bereits nach einer Woche (d.h. nach zwei Behandlungen) war die Abundanz von Ameisen, Fliegen und Wespen auf behandelten Ranken signifikant höher als auf unbehandelten Kontrollranken. Zur Erfassung der zur Limabohne angelockten fliegender Insekten sowie deren Zugehörigkeit zu funktionellen Gruppen wurden die Versuchsranken mit Klebefallen bestückt. Mehr als zwei Drittel der nach 24 h gefangenen Fliegen und 98% aller Wespen gehörten parasitisch oder räuberisch lebenden Fliegen- bzw. Wespen-Familien an. Diese Beobachtung legt nahe, dass nicht nur Ameisen, sondern auch einige der gefangenen fliegenden Besucher eine Rolle als potentielle Verteidiger der Limabohne gespielt haben könnten. Von den gefangen Fliegen gehörten die meisten den Familien Dolichopodidae und Phoridae (je ca. ein Drittel aller gefangenen Individuen) an, wogegen die Chalcidoidea zwei Drittel (68%) der gefangenen Wespen ausmachten. Unter den durch Handaufsammlung gefangenen Ameisen gehörten Camponotus novogranadensis und Cephalotes minutus zu den am häufigsten auf behandelten Ranken angetroffen Arten. Ein zusätzliches Experiment, in dem das künstliche Nektargemisch sowohl auf ‘Nektar’- als auch auf ‘Kontroll’-Ranken aufgebracht wurde, ergab, dass die Ameisen mit einer erhöhten Abundanz auf solchen Ranken reagierten, die bereits vorher die, Nektar’-Behandlung erfahren hatten.Nach 25 Tagen zeigten behandelte Ranken signifikant weniger Blattfraß im Vergleich zu unbehandelten Kontrollranken. Die bloße Erhöhung der Menge an extrafloralem Nektar reichte offensichtlich dazu aus, unter natürlichen Bedingungen wachsenden Limabohnen einen Vorteil zu verschaffen.     

Neutral and non-neutral macroecology

Because of the multiscalar nature of processes underlying biodiversity dynamics, macroecology has emerged as a discipline that seeks to build an understanding of this complexity by examining statistical patterns in large assemblages of species in geographic space and ecological time. Models that assume individual organisms within trophically defined assemblages are ecologically equivalent can produce many patterns identified by macroecology. Neutral models predict two important dynamical patterns that can be tested in real assemblages. First, they predict that species diversity will decline within an assemblage over time. The rate of this decay in species diversity can be predicted from estimates of migration rates from a “metacommunity” or species pool. Second, neutral models predict a divergence of species composition among local communities over time. The rate and degree of divergence among communities also depend on the migration rate. The few studies that have been done to date imply that the rate of migration in real species assemblages is much lower than that required to explain the degree of community similarity maintained in space and time. There are at least two alternative ways to extend neutral models to incorporate more biological realism. First, competitive asymmetries among species may be introduced to allow for the possibility that individuals of some species may have an advantage in replacing individuals that die. Second, environmental heterogeneity can be introduced by assuming sites available to individuals differ in quality to individuals of different species. The neutral model, because of its conceptual simplicity and rigor, should be considered as a null model for baseline comparison to actual patterns of distribution, abundance, species composition, and beta diversity.

Zusammenfassung

Wegen der multiskalaren Natur der Prozesse, die der Biodiversitätsdynamik zugrunde liegen, entstand die Makroökologie als eine Disziplin, die anstrebt ein Verständnis dieser Komplexität zu schaffen, indem sie statistische Muster in großen Vergesellschaftungen von Arten im geografischen Raum und ökologischer Zeit untersucht. Modelle, die davon ausgehen, dass individuelle Organismen innerhalb trophisch definierter Vergesellschaftungen ökologisch äquivalent sind, können viele Muster erzeugen, die durch die Makroökologie indentifiziert werden. Neutrale Modelle sagen zwei wichtige dynamische Muster vorher, die in realen Vergesellschaftungen getestet werden können. Als Erstes sagen sie vorher, dass die Artendiversität in einer Vergesellschaftung mit der Zeit abnehmen wird. Die Rate der Abnahme der Artendiversität kann über Schätzungen der Migrationsraten aus einer Metagemeinschaft bzw. einem Artenpool vorhergesagt werden. Als Zweites sagen neutrale Modelle eine Divergenz der Artenzusammensetzung zwischen den lokalen Gemeinschaften mit der Zeit vorher. Die Rate und der Grad der Divergenz zwischen den Gemeinschaften hängt ebenfalls von der Migrationsrate ab. Die wenigen Untersuchungen, die bis heute gemacht wurden, implizieren, dass die Rate der Migration in realen Artenvergesellschaftungen viel geringer als erforderlich sind, um den Grad der Gemeinschaftsähnlichkeit zu erklären, der in Raum und Zeit aufrecht erhalten wird. Es gibt mindestens zwei alternative Weisen neutrale Modelle zu erweitern, um mehr biologische Realität mit einzubeziehen. Als Erstes können Asymmetrien der Konkurrenz unter Arten einbezogen werden, um die Möglichkeit zu zulassen, dass Individuen einiger Arten einen Vorteil bei der Ersetzung von sterbenden Individuen haben. Als Zweites kann die Umweltheterogenität mit einbezogen werden, indem angenommen wird, dass sich die verfügbaren Standorte in ihrer Qualität für Individuen verschiedener Arten unterscheiden. Wegen seiner konzeptuellen Einfachheit und Starrheit sollte das neutrale Modell als Null-Modell für grundlegende Vergleiche von Verbreitung, Abundanz, Artenzusammensetzung und Betadiversität angesehen werden.     

Does extensification of rich grasslands alter the C and N cycles, directly or via species composition?

Extensification modify the C and N cycles in grassland ecosystems, but it is not clear whether reduced exploitation increases or decreases soil nitrogen availability, and whether these changes result from a direct effect of the treatment or from an indirect treatment effect through a change in plant species composition. A formerly intensively exploited grassland was submitted to the following treatments: (i) control with one mowing and four grazing periods per year (4G+M), (ii) cessation of mowing (4G), (iii) cessation of mowing and suppression of three grazing periods (1G). During the 13th year of the experiment, the species composition and key indicators of the C and N cycles were measured, using 20 samples per treatment. Lolium perenne and Trifolium repens disappeared in favor of tall caespitose grasses in 4G, and of rhizomatous species in 1G. The species composition and the nitrate concentration of the soil solution suggested an increase in nutrient availability under reduced exploitation, whereas the nitrification and denitrification potentials decreased. More particulate organic matter accumulated in proportion to the below-ground phytomass, whereas the C:N ratio remained constant. Testing treatment effect at similar species composition and plant community effect within the same treatment showed that: (1) the increase in POM residence time was mainly due to the changes in species composition, (2) the decrease in nitrification activity resulted mainly from a direct effect of the treatment, and (3) a compensation between a direct positive and an indirect negative effect of the treatment resulted in no change in extractable N. All results suggested that soil N availability was not decreased, although litter degradability decreased.

Zusammenfassung

Ein Unterlassen der Heuernte und eine Reduktion der Beweidungsintensität ändern die C- und N-Kreisläufe in Grünland-Ökosystemen. Bislang ist unklar, ob eine extensive Nutzung die Nährstoffverfügbarkeit erhöht oder senkt, und ob diese Änderung der Nährstoffverfügbarkeit in direkter Verbindung mit der verringerten Nutzung steht, oder indirekt ein Resultat der sich ändernden botanischen Zusammensetzung ist. In der vorliegenden Untersuchung wurden die botanische Zusammensetzung sowie die C- und N-Kreisläufe im Boden eines naturnahen, ehemals intensiv beweideten Grünlands nach 12 Jahren unterschiedlicher Nutzungsintensitäten – eine Heuernte und vier Beweidungen jährlich (4G+M), viermalige (4G) und einmalige (1G) jährliche Beweidung – verglichen. Pro Weide wurden je 20 Punkte beprobt. Bei verringerter Nutzung waren die Nitrifikation/Denitrifikation geringer als bei intensiver Nutzung. Die botanische Zusammensetzung sowie die Nitrat-Konzentration im Bodenwasser wurden mehr eutroph. So wurden Lolium perenne und Trifolium repens durch horstbildende Grässer (4G) bzw. rhizombildende Arten (1G) abgelöst. Bei extensiver Nutzung war das Verhältnis von organischer Bodenmasse (particle organic matter, POM) zu unterirdischen pflanzlicher Biomasse höher, hatte jedoch keinen Einfluss auf das C/N-Verhältnis. Ein Vergleich von Weiden gleicher botanischer Zusammensetzung (Nutzungs-Effekt) und von Weiden gleicher Nutzung aber unterschiedlicher botanischer Zusetzung (plant-community-Effekt) zeigte: (i) eine Zunahme der POM-Verweildauer in Folge einer veränderten botanischen Zusammensetzung, (ii) eine Abnahme der Nitrifikation in Folge der verringerten Nutzung und (iii) Kompensation der verringerten Nutzung durch eine Änderung der botanischen Zusammensetzung, womit der leicht verfügbare N unverändert blieb. Eine abnehmende Streu-Qualität scheint keinen Einfluss auf das N-Nachlieferungsvermögen zu haben. Eine hohe N-Verfügbarkeit in Verbindung mit geringer Streu Zersetzung scheinen verantwortlich für eine funktionelle Änderung des Ökosystems und seiner Biodiversität.     

How is fruit production regulated in the dioecious fleshy-fruited shrub Rhamnus alpinus?

The ‘resource tracking hypothesis’ proposes that a serial regulation of maternal investment might occur at different sequential stages, each establishing a limit for the subsequent ones. Pollinator attraction, resource limitation, selective fruit abortion and climatic conditions can determine the maternal adjustments at each stage. Using a combination of observational and experimental approaches, we studied the maternal regulation of fruit production and seed set in the fleshy-fruited shrub Rhamnus alpinus. Fleshy fruits are especially costly, and the regulation of their production especially interesting. We found that the production of fruits is regulated at two sequential stages, as predicted by the resource-tracking hypothesis. The first stage is related to the number of flowers initiated per branch, which is positively related to the previous year growth of the branch considered, i.e., to the strength of the branch as a sink. Besides, significant variation between females and populations suggests additional micro-environmental or genetic effects. The second stage has to do with the number of flowers that develop into fruits, 72% in 1998 and only 54% in 1999. This stage showed a more complex regulation pattern, though the final number of fruits produced per branch was also related to the strength of the branch. The ability of the species to translocate resources from other branches could compensate for local resource scarcity, as we showed by experimental defoliation and girdling. Although pollen was required for fruit development, pollen supplementation did not increase the proportion of flowers that developed into fruits. We provide evidence that both micro-environmental and genetic effects, as well as climatic conditions may control fruit set, and suggest that the quality of the pollen in the stigma could also determine which flowers are developed into fruits. Overall, our results confirm the resource tracking hypothesis, and indicate that further mechanisms modulate final fruit production.

Zusammenfassung

Nach der „resource tracking”-Hypothese kann die serielle Regulation der mütterlichen Investition in verschiedenen sequenziellen Stadien stattfinden, wobei jedes ein Limit für die folgenden festlegt. Attraktivität für Bestäuber, Ressourcenlimitierung, selektiver Fruchtabwurf und klimatische Bedingungen können die mütterlichen Anpassungen in jedem Stadium bestimmen. Unter Verwendung einer Kombination von Beobachtungen und experimentellen Ansätzen untersuchten wir die mütterliche Regulation der Fruchtproduktion und den Samenansatz bei dem Beerenstrauch Rhamnus alpinus. Beeren sind besonders kostenintensiv und die Regulation ihrer Produktion daher besonders interessant. Wir fanden heraus, dass die Produktion der Früchte in zwei sequentiellen Schritten entsprechend der „resource tracking”-Hypothese reguliert wird. Das erste Stadium steht in Beziehung zur Anzahl der Blüten, die pro Ast angelegt werden. Diese hängt positiv mit dem Vorjahreswachstum des jeweiligen Astes zusammen, d. h. mit der Stärke des Astes als Senke. Die signifikante Variation zwischen weiblichen Sträuchern und Populationen lässt darüber hinaus zusätzliche Mikroumwelt- und genetische Effekte vermuten. Das zweite Stadium hat mit der Anzahl der Blüten zu tun, die sich zu Früchten entwickeln, 72% 1998 und nur 54% 1999. Dieses Stadium zeigte ein komplizierteres Regulationsmuster, obwohl die endgültige Anzahl von produzierten Früchten pro Ast ebenfalls mit der Stärke des Astes zusammenhing. Die Fähigkeit der Art Ressourcen aus anderen Ästen zu verteilen konnte lokale Ressourcenmängel kompensieren. Dies konnten wir durch experimentelle Defoliation und Entrinden zeigen. Obwohl Pollen für die Fruchtentwicklung notwendig war, erhöhte eine Ergänzung von Pollen den Anteil der Blüten nicht, die sich zu Früchten entwickelten. Wir sorgen damit für Beweise, dass sowohl Mikroumwelt- als auch genetische Effekte sowie klimatische Bedingungen den Fruchtansatz kontrollieren und schlagen vor, dass die Qualität der Pollen auf der Narbe ebenfalls bestimmen könnte, welche Blüten sich zu Früchten entwickeln. Insgesamt bestätigen unsere Ergebnisse die „resource tracking”-Hypothese und zeigen, dass weitere Mechanismen die entgültige Fruchtproduktion modulieren.     

Daily torpor in free-ranging common dormice (Muscardinus avellanarius) in Lithuania

Torpid common dormice (Muscardinus avellanarius) were found in nestboxes during all the activity period from early April until late October. Prevalence of torpor among dormice was highest in spring, decreased considerably in summer and increased again in October. The proportion of adult dormice that were torpid was inversely related to mean monthly air temperature, except in September, when dormice prepare for hibernation by accumulating fat reserves. In spring and summer, torpid dormice were found when ambient temperature was up to 14–15 °C and in the arousal phase of torpor – up to 19–20 °C. In autumn, dormice were active at much lower ambient temperatures compared to spring and summer, and only dormice that were fat enough and ready for hibernation were torpid. Torpor bouts usually lasted only until noon, but also in the afternoon during persistently low ambient temperatures in April and October. In April–July, torpor was more frequent among adult males than females (75% vs. 46%), and pregnant females were never found in deep torpor. Prevalence of torpor among young-of-the-year was lower compared to adult dormice at the same time. In October, the average weight of torpid young-of-the-year dormice was significantly higher compared to the weight of active dormice (22.3 vs. 17.5 g).

Zusammenfassung

Tagestorpor bei frei lebenden Haselmäusen (Muscardinus avellanarius) in LitauenHaselmäuse (Muscardinus avellanarius) im Torpor wurden während der gesamten aktiven Saison zwischen zeitigem April und Ende Oktober in Nistkästen gefunden. Im Frühjahr war die Torporfrequenz am höchsten, während des Sommers ging sie beträchtlich zurück, und im Oktober stieg sie wieder deutlich. Der Anteil an Haselmäusen im Torpor war umgekehrt abhängig von der mittleren Monatslufttemperatur, mit Ausnahme des Septembers, wo sich die Haselmäuse Fettreserven in Vorbereitung des Winterschlafes anlegen. Während des Frühlings und des Sommers konnten Haselmäuse im Torpor gefunden werden, wenn die Umgebungstemperatur bis 14–15 °C war, und in der Aufwachphase bei Temperaturen bis 19–20 °C. Im Herbst waren die Haselmäuse bei viel tieferen Temperaturen als im Sommer oder Frühjahr aktiv und nur die Haselmäuse die fett genug waren, um in den Winterschlaf gehen zu können, waren lethargisch. Die Torporphasen dauerten in der Regel nur bis zum Mittag, aber im April und Oktober während lang anhaltenden tiefen Umgebungstemperaturen auch bis in den Nachmittag hinein. Zwischen April und Juli konnten mehr adulte Männchen als Weibchen im Torpor nachgewiesen werden (75% vs 46%). Tragende Weibchen waren niemals im tiefen Torpor zu finden. Die Torporfrequenz war bei Haselmäusen in ihrem ersten Lebensjahr geringer als bei adulten im selben Zeitraum. Im Oktober war bei den lethargischen Jungtieren des Jahres das Durchschnittsgewicht höher als bei den aktiven Haselmäusen (22.3 vs. 17.5 g).     

Method in macroecology

Macroecology is concerned with understanding the abundance and distribution of species at large spatial and temporal scales. Understanding pattern and process in macroecology thus presents a considerable methodological challenge, as the scales of interest are simply too large for the traditional ecological approach of experimental manipulation to be possible or ethical. Here, I summarise the methods that have been most commonly employed to explore macroecological questions, discuss important methodological issues that need to be considered when interpreting macroecological data, and suggest likely future developments in macroecological methodology.

Zusammenfassung

Die Makroökologie befasst sich mit dem Verständnis der Abundanz und der Verbreitung der Arten in großen räumlichen und zeitlichen Maßstäben. Das Verständnis von Mustern und Prozessen in der Makroökologie stellt deshalb eine beträchtliche methodische Herausforderung dar, weil die Skalen von Interesse für die traditionelle ökologische Vorgehensweise der experimentellen Manipulation einfach zu groß sind, als dass sie möglich oder ethisch vertretbar wäre. Hier fasse ich die Methoden zusammen, die am häufigsten zum Einsatz kommen, um makroökologische Fragen zu erforschen, diskutiere wichtige methodische Punkte, die beachtet werden müssen, wenn makroökologische Daten interpretiert werden, und deute auf wahrscheinliche zukünftige Entwicklungen in der makroökologischen Methodik hin.     

Parasitoid attack and its consequences to the development of the galling psyllid Baccharopelma dracunculifoliae

This study was aimed to determine the parasitism rates of the galling psyllid Baccharopelma dracunculifoliae (Hemiptera: Psyllidae), and the effects of parasitoid attack on gall growth dynamics. Also, life history traits of the most common parasitoid, Psyllaephagus baccharidis (Hymenoptera: Encyrtidae), are described. A cohort of galls was followed throughout its development, and a sample of galls was collected monthly from April to August 1999. Furthermore, a caging experiment was performed to determine the periods of parasitoid attack. Parasitism rates reached 45.2% at the end of gall development, and the caging experiment suggested that most of the attack occurred at the beginning of gall development. P. baccharidis was responsible for 93% of the observed parasitism. This koinobiont parasitoid attacked galls early during their development and probably stimulated nymph feeding, causing a higher growth of parasitised galls. This alteration in gall growth dynamics may have indirect, harmful consequences to the host plant, since larger galls usually are stronger nutrient sinks for the plant. Healthy nymphs of B. dracunculifoliae growing in galls with parasitised nymphs had a larger size than healthy nymphs in unparasitised clutches, regardless of nymph number. This may have unexpected beneficial consequences to the galling psyllid, since the resultant larger adults may have increased survivorship and reproductive success. These results contrast with the common view that parasitoids are always beneficial to the host plant in three-trophic systems, and koinobiont parasitoids may constitute exceptions due to their feeding behaviour.

Zusammenfassung

Diese Studie zielte darauf ab, die Parasitierungsraten der gallbildenden Psyllide Baccharopelma dracunculifoliae (Hemiptera: Psyllidae) und die Effekte des parasitoiden Befalls auf die Wachstumsdynamik der Gallen zu bestimmen. Außerdem wird die Lebensweise des häufigsten Parasitoiden Psyllaephagus baccharidis (Hymenoptera: Ecyrtidae) beschrieben. Eine Kohorte von Gallen wurde durch ihre Entwicklung verfolgt und eine Probe von Gallen monatlich von April bis August 1999 gesammelt. Darüber hinaus wurde ein Käfigexperiment durchgeführt, um die Zeitspannen des parasitoiden Befalls zu bestimmen. Die Parasitierungsraten erreichten 45.2 % am Ende der Gallentwicklung und das Käfigexperiment läßt vermuten, dass der Großteil des Befalls zu Beginn erfolgte. P. baccharidis war für 93 % der beobachteten Parasitierung verantwortlich. Dieser koinobionte Parasitoid befiel die Gallen früh in ihrer Entwicklung und stimulierte vermutlich den Fraß der Nymphe und verursachte damit ein höheres Wachstum der parasitierten Gallen. Diese Veränderung in der Wachstumsdynamik der Gallen könnte indirekte, schädliche Auswirkungen auf die Wirtspflanze haben, da größere Gallen normalerweise größere Stickstoffsenken für die Pflanze sind. Gesunde Nymphen von B. dracunculifoliae, die in Gallen mit parasitierten Nymphen wuchsen, waren unabhängig von der Nymphenzahl größer als gesunde Nymphen in nicht parasitierten Gelegen. Das könnte unerwartete positive Konsequenzen für die gallbildende Psyllide haben, da die resultierenden größeren Adulten eine erhöhte Überlebenschance und einen erhöhten reproduktiven Erfolg haben könnten. Diese Ergebnisse stehen im Widerspruch zu der allgemeinen Meinung, dass Parasitoide in tritrophischen Systemen immer positiv auf den Wirt wirken. Konobionte Parasitoide könnten aufgrund ihres Fraßverhaltens eine Ausnahme bilden.     

The role of biodiversity for element cycling and trophic interactions: an experimental approach in a grassland community

The focus of a new experiment, set up in Jena in spring 2002, are the effects of biodiversity on element cycles and the interaction of plant diversity with herbivores and soil fauna. The experimental design explicitly addresses criticisms provoked by previous biodiversity experiments. In particular, the choice of functional groups, the statistical separation of sampling versus complementarity effects, and testing for the effects of particular functional groups differ from previous experiments. Based on a species pool of 60 plant species common to the Central European Arrhenatherion grasslands, mixtures of one to 16 (60) species and of one to four plant functional groups were established on 90 plots (20 m × 20 m) with nested experiments. In order to test specific hypotheses 390 additional small-area plots (3.5 m × 3.5 m) were set-up. Exact replicates of all species mixtures serve to assess the variability in ecosystem responses. In a dominance experiment, the effects of interactions among nine selected highly productive species are studied. Each species is grown as monoculture replicated once.Effekte der Biodiversität auf Elementkreisläufe und Wechselwirkungen der pflanzlichen Artenvielfalt mit Bodenfauna und Herbivoren stehen im Mitttelpunkt eines neuen Experiments, das im Frühjahr 2002 in Jena eingerichtet wurde. Das Versuchsdesign berücksichtigt ausdrücklich die Kritik, die an den Aufbau früherer Biodiversitätsversuche gerichtet wurde. Die Auswahl funktioneller Gruppen von Pflanzenarten, die statistischen Möglichkeiten, die Effekte des “Sampling” gegen Komplementarität zu trennen sowie den Einfluß funktioneller Gruppen zu überprüfen, unterscheiden dieses Experiment von früheren Versuchen. Sechzig typische Pflanzenarten der zentraleuropäischen Frischwiesen (Arrhenatherion) bilden den Artenpool für den Versuch. Auf 90 Flächen wurden Artenmischungen etabliert, die 1 bis 16 (60) Arten und 1 bis 4 funktionelle Gruppen dieser Pflanzenarten enthalten. Die Versuchsparzellen haben eine Größe von 20 m × 20 m, auf denen in genesteter Anordnung verschiedene Teilexperimente durchgeführt werden. Zusätzlich wurden 390 kleine Parzellen (3.5 m × 3.5 m) angelegt, um spezifische Hypothesen zu überprüfen. Alle Arten werden hier mit je einer Wiederholung als Monokulturen kultiviert. Identische Wiederholungen aller Artenmischungen sollen deren Variabilität untersuchen. In einem Dominanz-Versuch werden die Effekte der Wechselwirkungen zwischen 9 ausgewählten hochproduktiven Arten untersucht.     

Carabid beetle community composition, body size, and fluctuating asymmetry along an urban-rural gradient

Within the goal of defining indicators (species or combinations of life history traits) for habitat quality in an urban environment we investigated effects of urbanization on the community composition and morphological characteristics of carabid beetles. Between May and July 2000 nine woodlots were sampled along three axes representing urban - rural gradients from the centre of the city of Hamburg to its rural borders. Species richness decreased towards the city centre and with increasing isolation of the sites but was uncorrelated with the size of the site. Species assemblages were highly nested making successive loss of species predictable. Responsivness towards urbanization could not be linked to specific life history traits. Body length of one species (Carabus nemoralis) declined towards the city centre. Four species were found at all sites. These four species showed differences in fluctuating asymmetry (FA) at the different sites that could not be interpreted as an indication of responses to habitat suitability. FA of the remaining species (species negatively affected by urbanization) increased towards the city centre and with increasing isolation of a site. This matched the prediction that FA indicates habitat quality. Thus, urban effects lead to changes of communities through a predictable loss of species, to a reduction in body size in one species, and to increased FA in species which are susceptible to urbanization. The results indicate that the different sites were islands in an urban matrix rather than parts of a green network which would allow free exchange of plants and animals within the city of Hamburg.Wir untersuchten den Einfluss von Verstädterung auf Laufkäfergemeinschaften in Hamburg, Deutschland. Zwischen Mai und Juli 2000 wurden neun Fangorte entlang städtischer Gradienten beprobt. die von relativ ländlichen Gebieten an den Stadtgrenzen, bis hin zu Flächen im Stadtzentrum reichten. Die Artenzahl korrelierte negativ mit dem Grad der Isolierung und der Entfernung des Gebietes von der Peripherie, aber nicht mit der Größe eines Gebietes. Die gefundenen Artengemeinschaften wiesen strenge Schachtelung auf. Der Verlust bestimmter Arten war daher vorhersagbar, konnte aber nicht auf bestimmte Charakteristika (“life history traits”) der Arten zurückgeführt werden. Die Körperlänge von Carabus nemoralis nahm entlang des Gradienten ab. Nur vier Arten kamen im gesamten Stadtgebiet vor. Fluktuierende Asymmetrien (FA) dieser Arten konnten nicht sinnvoll mit Habitatqualitäten oder Verstädterung in Beziehung gesetzt werden. Die anderen Arten, die nach den Ergebnissen der Analysen zu geschachtelten Strukturen durch “Verstädterung” negativ beeinflusst waren (d.h. nicht an allen Orten und vor allem nicht im Stadtzentrum gefunden worden waren) zeigten zunehmende FA zum Stadtzentrum. Verstädterung führte demnach zu vorhersagbaren Verlust an Arten, zu Reduktion der Körperlänge einer Art und zu erhöhten Asymmetrien bei Arten, die durch Verstädterung negativ beeinflusst wurden. Nach diesen Befunden kann das Ziel der offiziellen Politik, in Hamburg negative Effekte der Stadtentwicklung auf die Biodiversität durch einen Verbund von Grünflächen und geschützten Gebieten zu reduzieren, mit den heute noch verfügbaren Flächen nicht erreicht werden.     

Effects of distance to crop rows and to conspecific neighbours on the size of Brassica napus and Veronica persica weeds

We tested the hypothesis that local competitive conditions are a determinant of the size of individual weeds in cereal crops by investigating the relationship between individual weed size and (a) distance from the crop row and (b) distance to the nearest conspecific neighbour in cereal crops. There were significant but weak effects of distance to rows of summer and winter wheat (Triticum aestivum), and distance to conspecific individuals on individuals of two weed species, Brassica napus and Veronica persica. Our results suggest that local neighbourhood competitive conditions, although detectable, have only limited effects on weed growth. Size-asymmetric competition from the crop population and plasticity in weed growth reduce the importance of a weed individual's exact location relative to crop individuals and to other weed individuals. A static, two-dimensional view of space is not sufficient to describe competitive effects because the third dimension can be the most important in competition, and because many plants can change their locations through plastic growth.Wir überprüften die Hypothese, dass lokale Konkurrenzbedingungen ein Bestimmungsfaktor für die Größe einzelner Unkräuter in Getreidefeldern sind, indem wir die Beziehung zwischen der individuellen Unkrautgröße und (a) der Distanz zu den Pflanzenreihen und (b) der Distanz zu den nächsten, artgleichen Nachbarpflanzen in Getreidefeldern untersuchten. Es gab signifikante jedoch geringfügige Effekte der Distanz zu den Reihen von Sommer- und Winterweizen (Tritium aestivum) sowie der Distanz zu den artgleichen Individuen auf die Individuen von zwei Unkrautarten, Brassica napus und Veronica persica. Unsere Ergebnisse lassen vermuten, dass Konkurrenzbedingungen in der unmittelbaren Nachbarschaft nur einen begrenzten Effekt auf das Unkrautwachstum haben, auch wenn sie wahrnehmbar sind. Größenasymmetrische Konkurrenz seitens der Getreidepopulation und die Plastizität des Pflanzenwachstums reduzieren die Bedeutung der exakten Position einer einzelnen Unkrautpflanze in Beziehung zu einzelnen Getreide- oder anderen, einzelnen Unkrautwpflanzen. Eine statische, zweidimensionale Betrachtung des Raumes reicht nicht aus, um die Konkurrenzeffekte zu beschreiben, weil die dritte Dimension die wichtigste für die Konkurrenz sein kann und weil viele Pflanzen ihre Position durch plastisches Wachstum verändern können.     

High occurrence of red-listed bryophytes and lichens in mature managed forests in boreal Sweden

Successful biodiversity conservation needs to be based on reliable data regarding the distribution and abundance of species. Red Lists summarize the status of rare and declining species. Here we present the first detailed survey (10 m × 10 m resolution) of nationally red-listed bryophytes and lichens at stand level in boreal forests. 30 managed forest production stands in boreal Sweden, soon to be harvested, were surveyed in detail regarding red-listed bryophytes and lichens. On the 180 ha totally investigated, 33 red-listed species were found, representing 35% of all forest red-listed bryophytes and lichens so far recorded from this part of Sweden. The mean number of red-listed species per stand was 10 and varied between 5 and 16. Excluding three species which were so common that, given the time-limit, it was not possible to record all of their occurrences, there were on average 6 number of observations ha⁻¹. The presence and density exceed those earlier found in ‘key habitats’, defined as hot-spots for red-listed species. Almost all observations were made on trees, with 48% on living trees and 52% on dead. Altitude, area and stem volume explained 67% of the red-list species density. The results highlight the importance of unprotected areas for rare and declining species and point to a hitherto unacknowledged high biodiversity value of mature managed boreal forest stands, shaped by a less intense forestry than today's. It also raises questions regarding the use of red-listed species to identify areas of importance to biodiversity. Objective and systematic surveys of red-listed species in the forest landscape, including younger stands, are urgent.Der erfolgreiche Schutz der Biodiversität muss auf verlässlichen Daten über die Verbreitung und Abundanz der Arten basieren. Rote Listen fassen den Status seltener und abnehmender Arten zusammen. Hier präsentieren wir die erste detaillierte Erfassung (10 m × 10 m Auflösung) von Bryophyten und Flechten der nationalen Rote Liste auf Bestandsniveau in borealen Wäldern. Im borealen Schweden wurden in 30 bewirtschafteten Produktionswälder, die bald geerntet werden sollen, die Bryophyten und Flechten der Roten Liste im Detail erfasst. Auf den insgesamt untersuchten 180 ha wurden 33 Arten der Roten Liste gefunden, die 35% aller Wald-Bryophyten und-Flechten der Roten Liste repräsentieren, die bisher in diesem Teil Schwedens erfasst wurden. Die mittlere Anzahl derRote-Liste-Arten pro Bestand war 10 und variierte zwischen 5 und 16. Unter Ausschluss von drei Arten, die so gewöhnlich waren, dass es bei dem gegebenen Zeitlimit nicht möglich war alle ihre Vorkommen zu erfassen, gab es im Durchschnitt 6 Beobachtungen ha⁻¹. Vorkommen und Dichten übertrafen die früher in “Schlüsselhabitaten” gefundenen, die als ‘hot spots’ bezeichnet werden. Fast alle Beobachtungen wurden auf Bäumen gemacht, mit 48% auf lebenden und 52% auf toten Bäumen. Die Höhe, das Gebiet und das Stammvolumen erklärten 67% der Dichte der Rote-Liste-Arten. Die Ergebnisse heben die Wichtigkeit nicht-geschützter Gebiete für seltene und abnehmende Arten hervor und weisen auf einen bisher nicht wahrgenommenen hohen Biodiversitätswert von alten bewirtschafteten borealen Waldbeständen hin, die von einer weniger intensiven Forstwirtschaft als der heutigen geformt wurden. Es stellen sich ebenso Fragen, die die Verwendung der Rote-Liste-Arten betreffen, um für die Biodiversität wichtige Gebiete zu identifizieren. Objektive und systematische Erfassungen der Rote-Liste-Arten in Waldlandschaften inklusive der jüngeren Bestände sind dringend.     

Linking ecological function, biodiversity and habitat: a mini-review focusing on older ecological literature

Current editorial policies of scientific journals in combination with modern technology used for the search of scientific literature intensify the tendency that ecologists lose connections with the knowledge of the past. This is unfortunate because the older ecological literature provides elements for a comparative approach linking ecological function, biodiversity and habitat of large-scale, high-biodiversity systems. Such a comparative approach, seeking common or diverging properties among larger systems, would be a useful complement to current small-scale experimentation, but would require testable hypotheses. Deriving observations, ideas and views from the older ecological literature, we propose such testable hypotheses, linking Ecological processes (EP), Biodiversity (BD), Habitat complexity (HC), Habitat harshness (HH), Habitat extent (HE), Size of organisms (S) and Longevity of organisms (L) in ecosystems throughEP α BD^x1 α HC^x2 α HH^−x3 α HE^x4 α S^x5 α L^x6.This set of allometric relations represents a sort of null model. We use heterotrophic stream ecosystems as an example to illustrate how these hypotheses could be tested, how observed deviations may improve the mechanistic understanding of a system and how our approach could serve to assess scenarios of biodiversity changes. We also briefly discuss how properties of different ecosystem types could be compared with our approach.Gegenwärtige Praktiken von Herausgebern wissenschaftlicher Zeitschriften sowie die Nutzung moderner Technologien bei der Beschaffung wissenschaftlicher Literatur verstärken die Tendenz, dass Ökologen älteres Wissen kaum noch beachten. Dies ist bedauerlich, da die ältere ökologische Literatur Elemente für eine vergleichende Methodik enthält, die ökologische Funktion, Biodiversität und Lebensraum von großräumigen, hochdiversen Systemen verknüpft. Solch eine vergleichende Methodik, die gemeinsame oder divergierende Eigenschaften von Systemen zu ergründen sucht, würde eine nützliche Ergänzung zu gegenwärtigen Experimenten mit kleineren Systemen sein. Allerdings benötigte man zur Anwendung dieser vergleichenden Methodik prüfbare Hypothesen. Wir schlagen solch prüfbare Hypothesen vor, die wir aus Beobachtungen, Ideen und Auffassungen der älteren ökologischen Literatur ableiten. Dafür verknüpfen wir ökologische Prozesse (EP), Biodiversität (BD), Lebensraumkomplexität (HC), Lebensraumrauheit (HH), Lebensraumausdehnung (HE), Körpergröße von Organismen (S) und Lebensdauer von Organismen (L) in Ökosystemen durchEP α BD^x1 α HC^x2 α HH^−x3 α HE^x4 α S^x5 α L^x6.Dieser Satz von allometrischen Beziehungen repräsentiert eine Art von Nullmodell. Am Beispiel heterotropher Fließwasserökosysteme zeigen wir, wie diese Hypothesen geprüft werden könnten, wie abweichende Beobachtungen das mechanistische Verständnis eines Systems verbessern könnten und wie unsere Methodik zur Beurteilung von Szenarien veränderter Biodiversität dienen könnte. Zudem diskutieren wir, wie Eigenschaften verschiedener Ökosystemtypen mit unserer Methodik verglichen werden könnten.     

Intergenerational above- and belowground responses of spring wheat (Triticum aestivum L.) to elevated CO2

We quantified intergenerational above- and belowground responses of two genotypes of semi-dwarf, hard red, spring wheats (Triticum aestivum L.) to elevated (700 μmol mol⁻¹) CO₂. These plants were progeny of seeds produced from previous generation plants grown at elevated CO₂ under well-watered and high nutrient conditions. Because neither genotype in the first generation exhibited enhanced performance with CO₂ enrichment, our objective in this investigation was to assess if exposure to CO₂ enrichment in subsequent generations resulted in temporal changes in the relative enhancement (elevated/ambient) of above- and belowground plant growth. Relative enhancement occurred in both the second and third generations for both above- and belowground variables. Above- and belowground variables were enhanced by similar relative amounts at elevated CO₂ within a generation at each harvest date. Relative enhancement of measured variables was generally greater in the third than second generation when plants were in the seedling or vegetative stage, but not when plants were reproductive. Additional research is needed to investigate physiological or other limitations of translating above- and belowground responses to CO₂ in vegetative growth stages to reproductive performance. Intergenerational above- and belowground responses of this C₃ annual plant to CO₂ enrichment are not driven by genetic change (selection) that occurred between generations, but rather CO₂-induced changes in seeds that affected seedling responses to CO₂ enrichment. Wir quantifizierten die intergenerationelle ober- und unterirdische Reaktionen von zwei Genotypen mittellangen, hartroten Winterweizen (Triticum aestivum L.) auf erhöhtes CO₂ (700 μmol mol⁻¹). Diese Pflanzen waren Abkömmlinge von Samen, die von Pflanzen der vorherigen Generation produziert wurden, welche ihrerseits bei erhöhtem CO₂ und bei ausreichender Wasserversorgung sowie guten Nährstoffbedingungen kultiviert wurden. Weil keiner der beiden Genotypen in der ersten Generation eine verbesserte Leistung bei CO₂-Anreicherung zeigte, war unser Ziel, in der Untersuchung abzuschätzen, ob die Exposition einer CO₂-Anreicherung in den nachfolgenden Generationen zu temporären Veränderungen in der relativen Förderung (erhöht/umgebend) des ober- und unterirdischen Wachstums führte. Eine relative Steigerung fand in der zweiten und in der dritten Generation sowohl bei den ober- als auch unterirdischen Variablen statt. Bei jedem Erntetermin waren die ober- und unterirdischen Variablen innerhalb einer Generation bei erhöhtem CO₂ mit ähnlichen relativen Anteilen positiv beeinflusst. Die relative Steigerung der gemessenen Variablen war im Allgemeinen bei Pflanzen im Keimlings- oder vegetativen Stadium in der dritten Generation größer als in der zweiten, jedoch nicht bei reproduktiven Pflanzen. Zusätzliche Forschung ist notwendig, um physiologische oder andere Limitierungen zu untersuchen, die ober- und unterirdische Reaktionen von vegetativen Wachstumsstadien auf CO₂ in die reproduktiven Leistung übersetzen. Intergenerationelle, ober- und unterirdische Reaktionen dieser C₃-Pflanze auf CO₂-Anreicherung werden nicht durch genetische Veränderungen (Selektion) im Laufe der Generationen gesteuert, sondern eher durch CO₂-induzierte Veränderungen in den Samen, welche die Reaktion der Keimlinge auf eine CO₂-Anreicherung beeinflussen.     

Host density influences parasitism of the armyworm Pseudaletia unipuncta in agricultural landscapes

Several studies have shown positive responses of parasitism to either host density or landscape complexity. However, no experiments have manipulated host density in landscapes of differing complexity. Here we report the results of a field experiment conducted to determine how host density and agricultural landscape structure jointly affect parasitism and parasitoid diversity of Pseudaletia unipuncta (Haworth) (Lepidoptera: Noctuidae). Parasitism was assessed by experimentally adding P. unipuncta sentinel larvae at low (1 larvae/plant) and high (3 larvae/plant) densities to detect parasitism in commercial cornfields located in a complex and a simple agricultural landscape. The braconid wasps Glyptapanteles militaris (Walsh) and Meteorus spp. accounted for 98.4% of the observed parasitism. Landscape structure did not influence parasitism (80.2% on average) and contrary to expectations, showed a trend towards increased parasitoid richness and diversity in the simple landscape. Increasing host density revealed a trend of increasing parasitoid richness and diversity, and differentially affected parasitism at the parasitoid specific level. G. militaris parasitized a significantly greater proportion of hosts at low host density, while the opposite occurred for Meteorus spp. (primarily M. communis). These offsetting responses of parasitoids resulted in the lack of an overall host density effect on parasitism. The differential response of these parasitoids to host density is discussed in relation to differences in morphological and life history characteristics. Our results suggest that the specific composition of parasitoid assemblages could significantly alter parasitism at different host densities independently of landscape structural complexity.

Zusammenfassung

Verschiedene Untersuchungen haben gezeigt, dass Parasitismus entweder auf die Wirtsdichte oder die Landschaftskomplexität positiv reagiert. Dennoch haben keine Experimente die Wirtsdichte in Landschaften unterschiedlicher Komplexität manipuliert. Hier berichten wir von den Ergebnissen eines Freilandexperiments, das unternommen wurde, um zu bestimmen, wie die Wirtsdichte und die Struktur der Agrarlandschaft gemeinschaftlich die Parasitierung und die Parasitoidendiversität bei Pseudaletia unipuncta (Haworth) (Lepidoptera: Noctuidae) beeinflussen. Die Parasitierung wurde gemessen indem experimentell P. unipuncta Larven in geringen (1 Larve/Pflanze) und hohen (3 Larven/Pflanze) Dichten hinzugefügt wurden, um die Parasitierung in kommerziellen Kornfeldern zu erfassen, die in komplexen und einfachen Agrarlandschaften lagen. 98.4% der Parasitierung entfiel auf die braconiden Wespen Glyptapanteles militaris (Walsh) und Meteorus spp. Die Struktur der Landschaft beeinflusste die Parasitierung nicht (durchschnittlich 80.2%) und zeigte entgegen den Erwartungen einen Trend zu einer erhöhter Parasitoidenartenzahl und -diversität in der einfachen Landschaft. Eine zunehmende Wirtsdichte ließ einen Trend zu einer erhöhten Parasitoidenartenzahl und -diversität erkennen, und sie beeinflusste die Parasitierung auf dem Artenlevel der Parasitoide unterschiedlich. G. militaris parasitierte einen signifikant höheren Anteil der Wirte bei geringen Wirtsdichten, während für Meteorus spp. (vor allem M. communis) das Gegenteil zutraf. Diese sich ausgleichenden Reaktionen der Parasitoide führten zum Fehlen eines Gesamteffekts der Wirtsdichte auf die Parasitierung. Die unterschiedlichen Reaktionen dieser Parasitoide auf die Wirtsdichte werden in Zusammenhang mit Unterschieden in der Morphologie und Lebensweise diskutiert. Unsere Ergebnisse weisen darauf hin, dass die spezifische Zusammensetzung von Ansammlungen von Parasitoiden die Parasitierung bei unterschiedlichen Wirtsdichten unabhängig von der Komplexität der Landschaftsstruktur signifikant verändern könnte.