具资源效应的非对称“鹰鸽博弈”进化稳定分析

解释合作行为的演化一直是生命科学及社会学研究的重要问题之一。经典理论研究大都关注于合作双方对等的情况。然而,在合作系统中的合作双方通常是不对等的,由此可带来博弈双方支付的非对称并影响合作双方的合作行为。该文基于经典的"鹰鸽博弈"模型,同时考虑非对称性相互关系和资源压力的影响,建立了具有强弱之分的四策略(实力强且合作、实力强且不合作、实力弱且合作和实力弱且不合作)非对称博弈模型。结合演化博弈理论及动力系统稳定性理论分析发现:在系统达到稳定状态时,四种策略的比例变化显著地依赖于博弈双方的强弱之比、资源压力及冲突的单位成本收益。对模型的进一步分析显示,当资源充足时,实力强且合作的比例与冲突的单位成本收益负相关;而实力强且不合作、实力弱且不合作的比例都与冲突的单位成本收益正相关,并且随着系统强弱对比增加,实力强且合作及实力强且不合作的比例均增加,而实力弱且不合作的比例将减小。当资源短缺时,模型得出一个有趣的结论,即随着博弈双方的强弱之比的变化,经典的"智猪博弈"与"鹰鸽博弈"可相互转化,该结论将能为不同均衡状态之间的相互转化给出一个动力学解释。     

合作行为的非对称性演化

解释合作行为演化中的"公共地悲剧"一直是生物学和社会科学中重要而又未能有效解决的核心问题之一.现有的合作演化模型中,描述合作行为演化的模型都是基于对称的思想发展而来,而现实的合作系统极可能是一个非对称的系统.但遗憾的是,合作行为的非对称性在现有的合作演化理论中被严重地忽视了.在一个稳定的合作系统中,合作方的个体数目和各自的收益与合作接受方事实上是高度不对等的.而在个体扩散难以实现的系统中,密度依赖的干扰性竞争对合作方和合作接受方的效应将会因此存在明显区别.本研究模型及模拟表明,合作方之间的密度依赖的约束或干扰性竞争将能维持公共资源利用的非饱和状态,合作系统将会因此维持合作关系局部的稳定,在公共资源很丰富的状态下,合作双方就不会发生竞争或冲突行为.增强合作方个体之间的密度依赖的干扰性竞争、合作方对合作接受方的贡献率、以及丰富的公共资源三因素将提高双方的合作频率.合作方和接受方之间的合作关系将会随系统的环境或生态条件的改变而转化为冲突关系,双方的关系并将随这些影响因素的变化而扰动(混沌).在非对称系统中,合作接受方对消极合作者或欺骗者的惩罚而对合作个体的奖赏将提高合作方对合作接受方的贡献率,即提高了类似于亲缘系数或互惠系数初始关系系数.该初始相关系数将为合作行为的演化提供一个支点,但该系数不能决定合作行为演化的方向.因此,本实验模型也有效地解释了为什么几乎所有的合作系统都存在直接的冲突.     

活跃连接下Wright-Fisher过程的演化动态

在活跃连接下讨论了2×2对称博弈中频率相依Wright-Fisher过程的演化动力学,得到弱选择下策略的固定概率.利用固定概率讨论囚徒困境与雪堆博弈的演化动态,给出促使合作行为的条件.最后对所得结果进行数值模拟,发现活跃连接可以有效地促进合作行为.     

榕树–榕小蜂协同进化中的非对称性相互作用及其集合种群效应

在协同进化研究中,传统观点认为物种之间的相互作用是对称性的,在进化过程中将形成一个稳定的均衡状态或进化稳定策略。然而,近来的观测和实验数据表明,物种间的协同进化可能存在非对称性相互作用,而且这种非对称性可能造成集合种群效应(metapopulation effect)或形成非均衡状态(例如混沌,chaos)。本文利用"榕树–榕小蜂"这一经典的协同进化模式系统来介绍协同进化过程中的非对称性相互作用,以及这种非对称性如何产生集合种群效应。在榕–蜂共生系统中,栖身于榕果中的榕小蜂除了传粉小蜂之外,还有一些"投机"的非传粉小蜂。非传粉小蜂比传粉小蜂具有更强的竞争力,而榕树则可惩罚不合作的非传粉蜂,同时奖励合作的传粉小蜂,从而形成了复杂的非对称性种间相互作用。在某个斑块生境中,非传粉小蜂通过竞争作用排斥传粉小蜂,然而随着非传粉小蜂在蜂群中的比例不断升高,榕树惩罚作用(如落果等)常常会导致整个非传粉蜂群的数量急剧下降,甚至局域性灭绝。随后,其他斑块的传粉小蜂则迁移过来填补空白。然而,随着传粉小蜂种群的数量增长,该斑块又会集聚更多的投机性非传粉小蜂,进而诱发榕树再次进行惩罚。这样的非对称性相互作用导致了非传粉小蜂、传粉小蜂以及榕树种群的集合效应,其种群大小呈现周期性的"此消彼长"式的循环。     

榕树-榕小蜂互惠合作系统中的非对称性博弈

榕树及其传粉榕小蜂是自然界中目前所知道的关系最为紧密的互利共生系统之一。随着研究的深入, 越来越多的证据发现榕树-传粉榕小蜂之间互惠合作的过程中存在着复杂的竞争和对抗关系, 例如榕树与传粉榕小蜂之间对公共资源的竞争、传粉欺骗与宿主对传粉者的惩罚、榕树与传粉小蜂之间的“军备竞赛”等。在相互竞争或者对抗关系中, 双方表现出非对称性相互作用。其非对称性关系主要表现出如下3个特征: (1)收益不对称, 即榕树(宿主)与传粉榕小蜂(共生体)之间在资源利用等方面的实力不对称; (2)榕树与传粉榕小蜂之间的信息不对称; (3)进化速率不对称。这些非对称的相互作用可能导致种群的波动、榕树与传粉榕小蜂相互适应和进化策略的变化。因此, 理解榕树与传粉榕小蜂之间的非对称交互作用有助于理解为什么合作和冲突在互利共生关系中经常能同时存在, 也将有助于解释榕树-传粉榕小蜂种间相互关系和物种的多样性。     

昆虫行为的左右非对称性研究进展

大脑和行为的左右非对称性一直以来被认为是人类特有的,现在广泛存在于脊椎动物中,而近期又发现无脊椎动物中也存在行为偏侧性。近年来大量研究表明,群居型昆虫的嗅觉行为和大脑的非对称性表现在种群水平上,少数散居型昆虫行为的非对称性往往表现在个体水平上。当前,昆虫行为的单侧性是一个重要的研究领域,有助于对生物多样性中单侧性的早期起源有一个更深刻的认识,对探索昆虫进化发展具有重要的科学意义。对大多数昆虫而言,行为的偏侧性都是通过对触角的左右非对称性研究来实现的,触角作为昆虫感觉系统的重要组成部分,在昆虫寄主定位、识别、取食、觅偶、交配、繁殖、栖息、防御与迁移、稳定飞行速率等社会性行为过程中起着极为重要的作用。本文回顾了国内外膜翅目、双翅目、半翅目、蜚蠊目和直翅目昆虫行为非对称性研究的最新进展,有助于分析不同种类昆虫在进化历史上的相似性以及探讨昆虫在个体水平和群体水平上的进化差异。     

两个种群随机共进化动态

本文研究同时考虑内外部博弈的两个种群的随机进化动态,博弈的双方个体既可以来自不同种群,也可以来自同一种群,不同种群个体之间的博弈为非对称的,同一种群个体之间的博弈为对称的.我们首先介绍由四个收益矩阵描述的两个种群博弈模型,然后通过突变-选择Moran过程分析了这种随机共进化过程,最后推导出中性选择及弱选择时策略均衡频率的公式.     

从合作的进化探讨植物与传粉者的相互作用

合作的进化为研究植物–传粉者相互关系提供了新的视角。植物与传粉者通过"报酬换服务"建立种间合作关系。这一合作关系从建立、维持到解体面临着3个关键问题:(1)在植物和传粉者不了解对方质量信息时,双方如何选择出最适伙伴,进而建立合作关系;(2)合作方如何限制欺骗策略(比如,盗蜜和欺骗性传粉)的扩散以维持合作关系;(3)什么过程可导致传粉合作关系的解体。植物与传粉者间信号博弈或筛选博弈可促进二者合作关系的建立。面对欺骗策略,传粉者和植物分别采用伙伴选择机制和防御机制加以应对。合作者与欺骗者的稳定共存也有助于植物–传粉者合作的维持。从合作转向对抗、转向新的伙伴和合作放弃3个过程可导致植物–传粉者的合作关系的解体。植物与传粉者合作关系的理论预期已经得到了部分实验结果支持,深化了我们对植物与传粉者合作过程中关键机制的理解。在今后的研究中,需要进一步探讨以下问题:(1)传粉者对植物信号诚实性的选择作用和植物对传粉者的筛选作用;(2)植物与传粉者各自应对欺骗策略的可能机制及其相对重要性;(3)合作者与欺骗者稳定共存的机制;(4)植物与传粉者合作系统对全球变化的响应。     

随机进化稳定性研究进展

在过去的三十多年, 演化博弈理论及其进化稳定对策的概念不仅被广泛地应用于解释动物行为的进化, 而且也被成功地应用于分子生物学、经济学、政治学和社会学等诸多学科。然而, 在随机波动环境中演化博弈动态的随机动力学性质始终没有被清晰地认识, 并且这是一个极具挑战性的理论问题。本文简单介绍了我们最近所提出的随机进化稳定性(stochastic evolutionary stability, SES)的概念。随机进化稳定性不仅是经典进化稳定对策(evolutionarily stably strategy, ESS)概念在随机环境下的自然扩展, 而且为揭示在随机环境中动物行为的演化动态提供一个基本的理论框架。     

基于微生物模型的合作行为进化研究进展

生物间的合作行为如何在自然选择过程中显示出对欺骗者的优势,一直以来都是进化生物学上的经典问题。实验室构建的具有合作行为的微生物种群是研究这一问题的良好素材。本文综述了几种基于微生物模型的合作行为进化理论,如亲缘选择理论、辛普森悖论、竞争抑制理论、进化博弈理论等,对其中涉及到的微生物模型进行介绍和评价,并展望其研究前景。     

合作行为的进化

达尔文在<物种起源>中阐释了生物体的竞争进化.但是合作行为和利他行为的发现却给了自然选择学说致命一击.20世纪60年代开始,进化生物学家开始重视对合作行为的研究.一方面,这些行为的本质至关重要,而且与基因学的观点相悖.另一方面,对合作行为和利他行为,尤其是实验室控制条件下行为的研究非常困难.阐述了合作行为进化发展的方式.同时综述了合作行为模式的框架,简要解释了这些模式的进化机制,以期为进一步理解合作行为的进化及其模式奠定基础.     

公平规范与自然资源保护——基于进化博弈的理论模型

传统理论认为社区对公共自然资源的管理必然导致"公共地悲剧".但新近研究证明个人行为往往受到社会规范的影响并遵循公平互惠等"非理性"原则,进而指出社群有可能自发实现对公共资源有效的合作保护.基于这一思路,综合运用进化博弈论与行为经济学理论构建数学模型模拟了社区居民参与对自然资源的家庭承包管护的策略演化动态,并分析公平规范在该过程中能够发挥的潜在作用.结果表明在经济补偿相对管护所需劳动成本较为有限的情况下,"理性"的参与者无法长期维持高水平的保护合作;相比之下,如果公平规范对当地居民有较强的约束力,则可以实现更高的保护合作水平,其最终均衡由群体中对公平有较高要求的参与者比例决定.这一结果从理论上预测了利用公平规范推动社区参与自然资源保护合作并提高生态补偿效率的可行性.     

非编码保守DNA序列形成与演化机制

作为一种系统进化足迹,基因组非编码保守DNA序列受到极大关注。由于非编码保守DNA序列很可能与转录因子或特异蛋白质相互作用,直接参与调控基因表达或稳定染色体结构等重要的生命活动。因此,它极有可能成为基因组研究的下一个新浪潮。在总结对生物非编码保守DNA序列的认识过程的基础上,详细阐述了非编码保守DNA序列形成与演化的模型及其分子生物学机制,进一步展望了非编码保守DNA序列在生物学研究中的应用前景。     

种子萌发对策:理论与实验

植物种子的萌发／休眠现象有复杂的原因和机制,综述了理论生态学家的研究结果。应用的理论基础是最优化理论和进化稳定对策(Ess)理论。当环境条件随机波动,种群受非密度依赖因素调节时,采用最优化理论的两头下注对策预测休眠一定会得到进化且萌发率与环境条件直接相关。环境条件稳定时采用进化稳定对策理论可得到在亲属竞争,种子扩散,基因冲突等等因素影响下的进化稳定休眠／萌发率,预测了休眠／萌发与它们之间的相互关系。以上各种环境条件影响种子萌发行为的方式可以表述为若种子立即萌发会遭遇到不良环境使适合度下降,那么就会推迟萌发,出现休眠,形成土壤种子库。萌发率应使种群适合度最优或具有进化稳定性。一些实验也部分验证了理论预测。     

感潮河网区环境合作博弈模型及实证

区域决策者往往要选择合适的排污策略,使自己的经济和环境收益最大。当多个决策者进行策略选择时,就形成了区域环境博弈格局。针对感潮河网区排污行为与环境质量具有互相影响的特点,考虑了税收收益、治理成本和环境损失等因素,建立了河网区环境非合作博弈模型和合作博弈模型。非合作博弈的Nash均衡表明,在非合作局面下,区域决策者仅仅考虑最大化自己的收益,选择的排污策略与其他参与者无关。在合作博弈分析中,对大联盟、子联盟博弈进行了分析求解。通过计算所有可能联盟博弈的特征函数,使用常用的Shapley值法进行合作收益公平分配。研究表明,在大联盟合作局面下,区域决策者的策略选择考虑了全局收益的最大化,选择的排污策略与所有参与者的环境损失参数、环境影响参数有关。结合感潮河网区案例对模型进行了验证,研究了3个区域非合作博弈状态和合作博弈状态下的排放量和收益,并使用Shapley值法对合作收益进行分配。对比非合作博弈与合作博弈,合作后3个区域排污量分别比合作前减少了17.98%、15.36%、5.55%。合作收益分别增加了2.17%、3.21%、1.25%。环境质量分别提高了14.24%、13.33%、10.52%。这说明合作局面有利于降低污染排放,分配后的环境合作收益大于非合作收益,河网区环境合作是多赢的。     

具有Allee效应的合作进化

Allee效应对物种的续存是潜在的干扰因素,在很大程度上将增加种群局部甚至全局灭绝的可能性。对许多物种,尤其是濒临物种更容易受其影响。将Allee效应引入囚徒困境博弈模型,通过理论分析与数值模拟相结合的方法分析讨论了Allee效应对合作进化的影响。研究结果表明:在恶劣的环境条件下,Allee效应极易使物种灭绝,不利于合作进化;在相对优越的环境条件下(死亡率较低),Allee效应促进合作进化,且Allee效应强度越强,更有利于合作进化,不过种群的空间斑块占有率也会随着Allee效应强度的增强而降低,使物种最终灭绝。     

带时滞互惠模型的稳定性和行波解的存在性

本文建立了一类空间非局部带时滞影响的互惠生物种群系统模型.前部分利用线性化方法证明了该模型的简单动力学行为,即证明了零平衡点和两个边界平衡点都是不稳定的,唯一的正平衡点是稳定的,同时还用Redlinger上下解方法得出了该模型的初边值问题存在唯一的正则解;后部分则证明了该反应扩散系统连接零平衡点和正平衡点的行波解的存在性.     

江浙蝮蛇毒中性磷脂酶A2晶体的非晶体学对称性研究

用悬滴气相扩散法获得了突触前神经毒素中性磷脂酶A₂的晶体,空间群为P2₁,并有明显的C2赝对称性.晶胞参数为a=10.836nm,b=8.486nm,c=7.082nm,β=109.87°在Siemens X-200B面探测器上收集了0.26nm分辨率的衍射数据.赝C2对称性揭示存在一个平行于晶体学b轴方向的非晶体学二重对称轴.采用POLARRFN程序进行分子置换法的自身旋转函数计算,在不同积分半径和分辨率范围均得到了稳定且相对突出的4个峰,对应3个一般方向的非晶体学二重对称轴和1个特殊的非晶体学对称关系.从它们之间的相互关系推测晶胞内多个分子的堆积情况:分子可能以二体形式存在,并以“二体的二体”方式排列.     

灵长类动物的食物分享行为

食物分享是灵长类动物的一种重要社会交往行为,主要发生在成体-幼体间和成体-成体之间。本文从这两个方面对灵长类动物食物分享的行为表现、特点以及功能进行总结,着重比较了无亲缘关系的成年个体间食物分享的互惠解释和骚扰解释。通过对以上内容的综合分析,进一步提出了食物分享行为的未来研究方向以及对人类合作行为演化的启示。     

揭秘鸟类合作繁殖的进化:以青藏高原特有物种地山雀作为模式系统的一项长期努力

鸟类合作繁殖系统的进化机制是行为生态学和进化生态学领域的热点,许多基本理论问题依然悬而未决.青藏高原草甸荒漠气候恶劣、植被贫乏,是地球上独特的生态地理区域.自2004年以来,我们以此极端环境的特有物种地山雀(Parus humilis)为模式系统,探讨合作繁殖系统的特征和适应方式.在掌握合作系统基本结构的基础上,将继续进行长期数据的积累.通过比较帮助者和独立繁殖者的终生适合度,检验亲属选择理论;建立时空尺度上合作繁殖与气候因子的关系,揭露生态压力的作用机制;理清不同种群合作繁殖与婚外父权的关系,阐明遗传单配制作为合作繁殖行为进化的驱动力;联系外源与内源因素,确定合作繁殖物种种群动态的调节机理.地山雀社会系统的神秘需要研究者用不懈的努力去探索.