浙江古田山亚热带常绿阔叶林叶衰老物候影响因子研究

该文选取浙江省古田山亚热带常绿阔叶林72种木本植物,探究气候因素、系统发育关系和功能性状对亚热带常绿阔叶林叶衰老物候的影响。结果表明,叶变色期在9—12月,落叶期在10—12月。每月落叶物种数与月均温、月均降水量和月均日照时数没有显著相关性,每月叶变色物种数与月均温和月均日照时数呈弱相关;落叶性对叶变色期和落叶期具有显著影响;植物间系统发育关系对叶变色期和落叶期没有显著影响。因此,生物和非生物因子都会影响常绿阔叶树种的叶衰老,这对于提高秋季物候预测模型具有重要价值。     

浙江古田山亚热带常绿阔叶林开花和结实物候的种间种内差异

植物物候学主要研究植物的生活史事件发生时间和环境因子之间的关系.物候作为植物重要的功能性状,却未见有在群落水平上将植物物候变异和群落结构特征(多度)联系起来探究植物物候变异规律的报道.为了探索物候性状的种间种内变异规律,2012年4月~2015年8月在中国东部地区浙江省古田山国家级自然保护区亚热带常绿阔叶林24hm~2大样地(GTS;29°10′19.4″~29°17′41.4″N,118°03′49.7″~118°11′12.2″E)内,对106种植物的物候进行连续观测,用标准差定性分析物候的种间和种内差异.结果表明,影响开花物候的气候因子为降水,群落开花高峰集中在5月,结实成熟高峰集中在10月.群落结实物候种间差异小于开花物候,其中结实物候种间差异为41天,开花物候种间差异为52天;群落水平植物开花和结实物候的种内变异小于种间;大部分物种开花物候的种内变异小于结实物候.本研究首次探讨了物候期种内变异系数和物种多度的关系,也是首次研究物候种内变异系数与物候期早晚的关系,发现群落物候种内变异与物种的多度不相关,群落开花物候种内变异与物候期的关系不显著,群落结实物候的种内变异和物候期具有显著负相关关系,即物候期早的结实物候种内变异大,物候期晚的结实物候种内变异小.将植物物候变异和群落结构特征(多度)联系起来探究植物物候变异规律,有利于理解物候的改变是怎样影响物种的相互作用和适合度,这对于在气候变化大背景下理解植物性状变异及物种分化和群落动态变化具有重要意义.     

31种木本植物开花物候与系统发育的关系

植物物候通常被认为是由环境因素,如降水、温度和日照长度所决定,然而环境因素是否是物候唯一的决定因素仍然存在很大争议。谱系结构表征了植物在进化上的顺序,该发育时序是否对物候产生影响,当前仍然未知。在调查2016年春季新疆乌鲁木齐市最常见的31种木本植物的初始开花时间、败花时间和开花持续时间的基础上,通过分析植物开花物候的分布特征、开花物候在乔灌木间的差别、以及植物谱系距离与开花物候距离间的关系,试图揭示植物的开花物候和物种谱系(进化)顺序间的关系。结果表明:(1)新疆乌鲁木齐市31种木本植物的初始开花时间为4月18日±9d、败花时间为5月5日±12d、开花持续时间为(16±8)d;(2)乔木的初始开花时间和败花时间的标准差分别均低于灌木,乔木开花物候相对灌木更稳定;(3)乔木的初始开花和败花时间均显著早于灌木(P0.05),但开花持续时间在两者间未有显著性差异(P0.05);(3)31种木本植物间的初始开花时间距离、败花时间距离和开花持续时间距离均与物种谱系距离存在显著线性回归关系(P0.05)。综上可知:乔灌木在垂直空间上的分化使得木本植物的开花物候在植物生活型间存在不同。对植物的开花物候,除已被证明的降水、温度和日照长度等环境因素的影响外,物种进化顺序也可能造成了它在植物种间、时间和空间上的变异。     

浙江古田山常绿阔叶林演替序列研究:群落物种多样性

采用较为成熟的“空间差异代替时间变化”的研究方法,应用相邻格子样方法调查了16个典型样地,利用Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数、Simpson生态优势度指数计算了浙江古田山自然保护区常绿阔叶林演替序列4种群落的物种多样性。结果表明,从针叶林到针阔叶混交林、木荷林和甜槠林的演替过程中,4种群落乔木层的Shannon-Wiener指数分别为1.9670、2.4975、2.6140和2.4356,呈现先增大后变小的趋势;灌木层物种多样性以针阔叶混交林最高,Shannon-Wiener指数为2.8625;针叶林的草本层Shannon-Wiener指数为1.5334,高于其它3种群落。在群落的垂直结构中,演替序列中的针叶林、针阔叶混交林、甜槠林物种多样性均表现为灌木层>乔木层>草本层,而木荷林物种多样性大小则表现为乔木层>灌木层>草本层。演替过程中,乔木层、灌木层和草本层的物种多样性的变化幅度以草本层最大,H、JSW、JSI、D的变异系数分别为0.1572、0.0806、0.0899和0.1884;灌木层变化幅度最小,其H、JSWJ、SI、D的变异系数分别为0.0482、0.0385、0.0142和0.1553。     

地形和土壤特性对亚热带常绿阔叶林内植物功能性状的影响

植物功能性状与环境之间的关系是功能性状研究的核心问题.为了探讨地形和土壤特性的差异对亚热带常绿阔叶林植物功能性状的影响,并找到影响古田山亚热带常绿阔叶林植物形态和生理性状的主要环境驱动因子,我们于2008年和2009年夏天在古田山国家级自然保护区内24 ha大型监测样地测定了147个样方中115种常见木本植物的功能性状.所测性状包括3个生理生态性状(叶绿素含量、叶绿素荧光参数Fv/Fm和PIABS和枝条比导率)和4个形态性状(气孔密度、叶厚度、比叶面积和叶长/宽比).结合地形数据(平均海拔、凹凸度、坡度和坡向)和土壤数据(含水量、全氮含量、全磷含量、全碳含量和pH值),分析影响这些功能性状的主要驱动因子.排序结果显示,叶绿素含量随海拔和凹凸度的上升而下降,但与土壤中的氮含量和水分含量旱现正相关关系.由于古田山土壤呈酸性,土壤磷素缺乏,叶绿素荧光参数Fv/Fm和PIABS与土壤氮、磷含量呈现显著的负相关.枝条比导率与土壤含水量具有较为显著的正相关关系.比叶面积与海拔呈现正相关关系.研究结果表明,在小尺度上,海拔和凹凸度是影响亚热带常绿阔叶林植物功能性状晟关键的两个地形因子,而土壤含水量和伞氮含量是影响该地植物功能性状最主要的土壤因子.然而,由于土壤中磷的缺乏,诸如植物光合作用等一些重要的生理过程受到影响,使得某些性状与环境因子之间呈现出不同寻常的相关关系.     

钱江源国家公园古田山常绿阔叶林木本植物的萌生更新特征

萌生更新是木本植物在原位进行更新的有效手段,使群落具有较强的恢复力。但以往研究侧重于实生更新,森林中木本植物的萌生更新特征及其在森林群落中的地位仍未得到足够理解。基于钱江源国家公园古田山国家级自然保护区内5 hm2亚热带常绿阔叶林样地的群落数据,分析木本植物萌生更新的数量特征,同时对不同分类单元、不同功能类群的萌生能力等进行比较。结果表明:(1)样地内64%的物种、20%的实生个体已经发生萌生更新现象,且萌生茎的数量占样地总个体数量的24%;(2)物种水平与科水平上,萌生能力均表现为显著差异(F=13.11,P0.001;F=27.45,P0.001)。腺蜡瓣花、柳叶蜡梅、宜昌荚蒾、窄基红褐柃、美丽马醉木等物种的萌生能力较强,蜡梅科、忍冬科、木兰科、壳斗科等类群的萌生能力较强;(3)不同垂直结构层次(林冠层、亚乔木层、灌木层)的萌生能力差异显著(F=117.5,P0.001),灌木层物种的萌生能力是林冠层与亚乔木层的1倍左右。不同生活型(常绿组分与落叶组分)的萌生能力差异显著,常绿类群的萌生能力显著高于落叶类群(P0.001)。萌生更新在亚热带常绿阔叶林中具有重要地位,可能是物种多样性维持、群落更新与演替的机制之一。灌木物种与常绿物种有着较强的萌生能力,暗示着萌生可能是植物适应荫蔽环境的生态策略之一。     

浙江古田山次生与老龄常绿阔叶林群落特征的比较

常绿阔叶林为东亚亚热带地区的地带性植被, 对该地区的生物多样性维持和社会发展具有重要的意义。由于长期人类活动的影响, 目前我国分布的常绿阔叶林绝大部分为次生常绿阔叶林。探究次生与老龄常绿阔叶林群落特征的差异, 有利于了解人类干扰对亚热带常绿阔叶林的影响, 为其保护和恢复提供依据。本研究在古田山老龄与次生常绿阔叶林内共设置了29个0.04 ha样地, 比较两者在优势种组成、物种和功能多样性以及生物量等方面的差异。结果表明: (1)次生林与老龄林优势种组成相似, 二者均以甜槠(Castanopsis eyrei)、木荷(Schima superba)等典型常绿阔叶林优势种为主, 但这些树种在次生和老龄常绿阔叶林中的优势度次序不同。(2)整体而言, 次生林的Shannon-Wiener指数和功能离散度高于老龄林; 次生林与老龄林的物种Bray-Curtis指数和功能Sørensen指数均无显著差别。(3)就垂直层次而言, 次生林与老龄林在Shannon-Wiener指数和Bray-Curtis指数的差异主要体现在乔木层和灌木层。(4)就群落结构而言, 次生林的植株密度高于老龄林, 但群落水平和个体水平的生物量均显著小于老龄林。上述结果表明, 人类干扰改变了古田山常绿阔叶林群落的多个重要特征, 不同群落特征的恢复过程并不同步。因此, 对常绿阔叶林生物多样性和生态系统功能的保护和恢复需要从多个角度着手。     

亚热带次生常绿阔叶林植物功能性状及多样性对人工抚育的响应

亚热带次生常绿阔叶林普遍存在生长滞缓、固碳功能和经济价值低下等问题,迫切需要通过人工抚育提高其生态系统功能。对植物功能性状及其多样性的深入研究,能够找寻植物共存与群落稳定发展的内在机制,为提升森林生态系统功能的实践提供基础。为了探究人工抚育对亚热带次生常绿阔叶林质量提升的影响,以杭州午潮山国家森林公园内的次生常绿阔叶林为研究对象,实施了不同强度的抚育措施,通过群落植被复查,分析群落植物功能性状以及功能多样性对不同强度人工抚育的响应。结果发现:抚育2年后,群落最大潜在树高与叶片氮、磷、钾含量显著上升,而叶片干物质含量和叶片叶绿素含量均有显著下降,比叶面积有下降趋势,两种强度的抚育之间差异不显著;叶片干物质含量、叶绿素含量与叶片氮含量间的相关性由不显著变为了显著负相关,而叶片干物质含量与叶片叶绿素含量,叶片磷、钾含量与叶片氮含量,叶片磷含量与叶片钾含量间的相关性由不显著变为显著正相关;在20%强度抚育下,功能丰富度指数均值从对照的0.52显著下降为0.16,功能均匀度指数与功能分离度指数的均值则分别上升到0.61和0.67,显著高于对照组的0.51和0.56;在10%强度抚育下,功能丰富度有所下降,功能均匀度与功能分离度均有所上升,但差异不显著。研究表明,人工抚育在一定程度上改变了群落水平的植物功能性状与功能多样性,提高了群落植物利用资源的能力和效率;而适度的抚育强度更能解放资源空间,对群落产生的影响更加明显。该结果为亚热带次生常绿阔叶林的经营与管理提供依据与参考。     

四川盆地亚热带常绿阔叶林不同物候期凋落物分解与土壤动物群落结构的关系

为了解植物生长不同物候时期凋落物分解过程中土壤动物群落结构动态及其与凋落物分解的关系,以四川盆地亚热带常绿阔叶林典型人工林树种马尾松和柳杉,次生林树种香樟和麻栎凋落物为研究对象,采用凋落物分解袋试验研究,凋落物分解过程中土壤动物的群落特征。4种凋落物分解袋共获得土壤动物8047只,其中,柳杉(2341只)>香樟(2105只)>马尾松(2046只)>麻栎(1555只)。其中,秋末落叶期、萌动期和展叶期,马尾松凋落物袋中主要以捕食性土壤动物为优势类群,而后以菌食性土壤动物为主;香樟凋落物袋中除秋末落叶期和叶衰期以菌食性土壤动物为主要优势类群外,其他各时期均以捕食性土壤动物为主要优势类群;柳杉凋落物分解各时期均以菌食性土壤动物为主要优势类群;麻栎凋落物分解在前3个时期以菌食性为主,而后以植食性土壤动物为主要优势类群。相关分析表明,在秋末落叶期和萌动期土壤动物的个体密度主要和氮、磷含量及其格局密切相关,叶衰期主要和难分解组分木质素显著相关。除在秋末落叶期土壤动物对凋落物分解的贡献率与土壤动物的个体密度显著相关外,其余主要物候关键时期均与土壤动物的类群密度及其食性显著相关。     

亚热带常绿阔叶林种子性状对木本植物聚集格局的影响

种子的特征如种子的重量、大小和传播方式直接影响物种的扩散能力,从而影响物种空间分布的聚集强度。作者以古田山亚热带常绿阔叶林24 ha样地中89种木本植物为研究对象,分析了它们的种子大小、重量和扩散方式与物种聚集强度的关系。结果表明:在20 m范围内,样地内90%的物种为聚集分布,聚集强度随着尺度的增大而减弱,稀有种的聚集强度大于常见种。用系统发育独立比较(phylogenetically independent contrasts)方法排除了系统发育影响后,物种的多度与聚集强度呈显著相关(在15 m尺度,R2=0.32,P0.001);种子大小与物种聚集强度的相关性较弱(R2=0.05,P0.05),而种子重量与物种聚集强度之间的相关性相对较强(R2=0.14,P0.05)。种子的传播方式显著地影响物种的聚集强度:无助力扩散物种的聚集强度显著地高于有助力扩散物种的聚集强度(F1,87=4.439,P=0.038),即长距离扩散导致物种的聚集强度减弱。可见,在亚热带森林中,种子性状通过影响种子扩散进而引起物种聚集强度的变化,是影响物种空间分布格局的重要生态因素。     

南亚热带阔叶林展叶物候及其种内种间差异探讨

植物的展叶物候与植物的生长和生存密切相关,但未见有定性的研究植物展叶物候的种间和种内差异与验证亚热带常绿阔叶林植物展叶物候系统发育关系的报道。为了更好地理解南亚热带常绿阔叶林物种共存机制和预测不同物种对气候变化的响应,该研究于2013年1月至2014年12月期间,在中国科学院华南植物园鼎湖山自然保护区内对44个树种的展叶物候进行了连续观测,利用变异系数定性分析了气候因子、系统发育关系对展叶始期及其种内和种间差异和展叶期的影响。结果表明:鼎湖山自然保护区植物展叶始期主要集中在3-5月,植物展叶物候受气候因子影响不显著;不同物种的展叶物候种内变异差别较大,其中种内差异最大的是红皮紫棱(Craibiodendron kwangtungense)(变异系数为0.74),最小的是广东润楠(Machilus kwangtungensis)(变异系数为0.09);基于APGⅢ物种数据库构建谱系树,发现植物间的系统发育关系对展叶物候无显著影响,即亲缘关系近的物种,展叶期并不相似。该研究结果对于理解生态系统过程,如碳循环、物质能量流动,以及展叶物候对气候变化的适应性具有重要意义。     

冠层垂直高度对植物叶片功能性状的影响: 以鼎湖山南亚热带常绿阔叶林为例

植物功能性状能够反映植物对环境变化的响应, 从而影响生态系统功能。叶片是植物功能性状的重要研究对象, 但随着树冠垂直高度的增加, 植物叶片功能性状的变化规律仍不清楚。为了更好地解释植物对所处环境的响应机制, 本研究以鼎湖山南亚热带常绿阔叶林6个优势树种为研究对象, 对这些树种不同冠层高度的叶片比叶面积(SLA)、叶绿素相对含量(SPAD)、叶干物质含量(LDMC)、叶片碳含量(LCC)、叶片氮含量(LNC)、叶片磷含量(LPC)、叶片氮磷比(N : P)、等效水厚度(EWT)、氮平衡指数(NBI)、类黄酮含量(FLAV)共10个功能性状指标进行比较分析。结果表明: (1)随树冠垂直高度的增加, 叶干物质含量、类黄酮含量、等效水厚度和叶片磷含量呈增加趋势, 比叶面积和氮平衡指数呈减小趋势; 在冠层垂直方向上, 类黄酮含量与氮平衡指数、比叶面积与等效水厚度呈极显著负相关, 叶片氮含量与叶片磷含量呈极显著正相关。(2)不同树种叶片功能性状差异显著, 可能受植物自身特性和群落树种演替进程的影响。(3)叶片功能性状的种内差异沿垂直层次呈现不同的变化趋势。其中, 67%的树种的类黄酮含量随树冠垂直高度增加而显著增加, 67%的树种的氮平衡指数随树冠垂直高度增加而显著减小。南亚热带常绿阔叶林不同树种叶片功能性状随树冠垂直高度增加产生的变化, 反映了植物对光环境的适应以及对水资源和能量利用的不同策略。     

鼎湖山南亚热带常绿阔叶林叶功能性状沿群落垂直层次的种内变异

探究功能性状沿着环境梯度如何变化一直以来是基于性状的群落生态学的核心问题之一。尽管功能性状存在种内和种间变异, 但种内变异沿环境梯度如何变化仍有待探究。本文以鼎湖山南亚热带常绿阔叶林1.44 ha塔吊样地内16个树种的2,820个个体为研究对象, 探究4种叶功能性状(比叶面积、叶干物质含量、叶厚度和叶面积)沿群落垂直层次的种内变异。首先, 利用随机效应线性模型量化塔吊样地内的种内变异和种间变异; 其次, 利用Kmeans函数将森林的垂直层次划分为灌木层、亚冠层和林冠层, 并通过构建回归模型探究叶功能性状在群落垂直层次中的种内变异格局。最后, 应用混合线性模型和单因素方差分析的方法探究叶功能性状沿垂直层次的种内变异是否具有物种依赖性。结果表明: 在局域群落中, 并非所有叶功能性状的种内变异都低于种间变异; 叶功能性状在不同垂直层次的种内变异格局存在显著差异, 且种内变异与垂直范围呈正相关; 叶功能性状的种内变异具有较强的物种依赖性, 因此树种差异相对于小环境解释了更多的性状变异; 此外, 不同叶功能性状的种内变异沿垂直层次的变化趋势并不一致。本研究发现种内变异对于物种共存具有重要作用。     

Phylogenetic conservatism and trait correlates of spring phenological responses to climate change in northeast China

Climate change has resulted in major changes in plant phenology across the globe that includes leaf‐out date and flowering time. The ability of species to respond to climate change, in part, depends on their response to climate as a phenological cue in general. Species that are not phenologically responsive may suffer in the face of continued climate change. Comparative studies of phenology have found phylogeny to be a reliable predictor of mean leaf‐out date and flowering time at both the local and global scales. This is less true for flowering time response (i.e., the correlation between phenological timing and climate factors), while no study to date has explored whether the response of leaf‐out date to climate factors exhibits phylogenetic signal. We used a 52‐year observational phenological dataset for 52 woody species from the Forest Botanical Garden of Heilongjiang Province, China, to test phylogenetic signal in leaf‐out date and flowering time, as well as, the response of these two phenological traits to both temperature and winter precipitation. Leaf‐out date and flowering time were significantly responsive to temperature for most species, advancing, on average, 3.11 and 2.87 day/°C, respectively. Both leaf‐out and flowering, and their responses to temperature exhibited significant phylogenetic signals. The response of leaf‐out date to precipitation exhibited no phylogenetic signal, while flowering time response to precipitation did. Native species tended to have a weaker flowering response to temperature than non‐native species. Earlier leaf‐out species tended to have a greater response to winter precipitation. This study is the first to assess phylogenetic signal of leaf‐out response to climate change, which suggests, that climate change has the potential to shape the plant communities, not only through flowering sensitivity, but also through leaf‐out sensitivity.     

Similarity of plant functional traits and aggregation pattern in a subtropical forest

The distribution of species and communities in relation to environmental heterogeneity is a central focus in ecology. Co‐occurrence of species with similar functional traits is an indication that communities are determined in part by environmental filters. However, few studies have been designed to test how functional traits are selectively filtered by environmental conditions at local scales. Exploring the relationship between soil characteristics and plant traits is a step toward understanding the filtering hypothesis in determining plant distribution at local scale. Toward this end, we mapped all individual trees (diameter >1 cm) in a one‐ha subtropical forest of China in 2007 and 2015. We measured topographic and detailed soil properties within the field site, as well as plant leaf functional traits and demographic rates of the seven most common tree species. A second one‐ha study plot was established in 2015, to test and validate the general patterns that were drawn from first plot. We found that variation in species distribution at local scale can be explained by soil heterogeneity and plant functional traits. (From first plot). (1) Species dominant in habitats with high soil ammonium nitrogen and total phosphorus tended to have high specific leaf area (SLA) and relative growth rate (RGR). (2) Species dominant in low‐fertility habitats tended to have high leaf dry matter content (LDMC), ratio of chlorophyll a and b (ratioab), and leaf thickness (LT). The hypothesis that functional traits are selected in part by environmental filters and determine plant distribution at local scale was confirmed by the data of the first plot and a second regional site showed similar species distribution patterns.