诱导水稻抗褐飞虱的化学激发子筛选

【目的】化学激发子具有毒性低、不易产生抗药性等特点,因此开发基于化学激发子的害虫防控技术,能够降低农药的使用量,促进农业生产的可持续发展。本研究旨在筛选能够诱导水稻产生对褐飞虱Nilaparvata lugens抗性的化学激发子。【方法】将茉莉酸(JA)、茉莉酸甲酯(MeJA)、水杨酸(SA)、水杨酸甲酯(MeSA)、油菜素内酯(BR)、苯甲酸苄酯(BB)、独脚金内酯(SLs)、萘乙酸(NAA)、吲哚丁酸(IBA)、草酸钠(SO)、硅酸钾(PS)和叶枯唑(Bis)12种化合物以根吸或叶鞘涂抹处理水稻,测定这些化合物处理水稻后褐飞虱的卵孵化率和24 h总产卵量。【结果】12种候选化合物中,仅茉莉酸甲酯、油菜素内酯和苯甲酸苄酯对褐飞虱卵孵化率和24 h总产卵量有显著影响。5 mg/L MeJA根吸处理水稻使褐飞虱的卵孵化率显著降低(达58.8%,降低了20.1%),而0.5 mg MeJA叶鞘涂抹处理水稻同时降低了褐飞虱的卵孵化率(达53.3%,降低了35.4%)和24 h总产卵量(达203.5粒/株,降低了15.6%),且其涂抹的浓度越高,褐飞虱的卵孵化率和24 h总产卵量越低。5 mg/L BR根吸处理水稻可以显著降低褐飞虱的卵孵化率(达59.5%,降低了22.1%),但是不影响褐飞虱的24 h总产卵量;褐飞虱的卵孵化率随BR处理浓度增高而降低,其浓度为20 mg/L时,褐飞虱的卵孵化率下降了41.8%。5 mg/L BB根吸处理水稻可以显著降低褐飞虱的24 h总产卵量(达100.3粒/株,降低了26.2%)。体外试验结果表明,MeJA和BR处理对褐飞虱卵孵化率无明显影响,说明两者对褐飞虱卵无直接毒害作用。【结论】化合物茉莉酸甲酯、油菜素内酯和苯甲酸苄酯可以提高水稻对褐飞虱的抗性,其中茉莉酸甲酯和油菜素内酯具有化学激发子的作用。     

氮肥促进Bt水稻和非Bt水稻上溴氰菊酯诱导的褐飞虱再猖獗能力

【目的】褐飞虱Nilaparvata lugnes是Bt水稻上重要的非靶标害虫之一,多种药剂会引起褐飞虱的再猖獗。本研究旨在探究氮肥使用下Bt水稻上褐飞虱对农药的生态适应性和再猖獗能力。【方法】取Bt水稻T1C-19(含cry1C*基因)和T2A-1(含cry2A*基因)稻苗分别施以0,100和250kg N/hm~2的氮肥,用不同浓度溴氰菊酯(0,1,3和6 mg/L)喷雾处理其上饲养的褐飞虱,分析氮肥处理的Bt水稻上褐飞虱对农药的生态适应性指标(若虫发育历期、若虫存活率、雌成虫体重、单雌产卵量和卵孵化率)。【结果】高浓度溴氰菊酯(6 mg/L)处理下褐飞虱的若虫存活率显著低于未处理组,而单雌产卵量则高于未处理组。方差分析表明,氮肥与溴氰菊酯相互作用可以显著影响褐飞虱的若虫存活率、雌成虫体重、单雌产卵量和卵孵化率。在0 kg N/hm~2处理下,溴氰菊酯处理对褐飞虱的产卵量无显著影响。在100和250 kg N/hm~2处理稻株上褐飞虱产卵量随着溴氰菊酯浓度的升高而增加。随着氮肥施用量的增加,褐飞虱若虫历期缩短,雌成虫体重增加,产卵量增加,褐飞虱若虫孵化率和存活率增高。相同氮肥施用量、溴氰菊酯同一浓度处理条件下,Bt水稻和常规水稻相比对褐飞虱的若虫发育历期、产卵量、卵孵化率和存活率均无显著影响。【结论】本研究结果表明,氮肥可以促进Bt水稻和非Bt水稻上溴氰菊酯诱导的褐飞虱再猖獗。     

三种稻飞虱在高温变温下的生态表现

在大型人工气候箱内模拟自然高温变温(27℃-38℃)下研究褐飞虱、白背飞虱、灰飞虱等3种稻飞虱种群的表现,并以恒温28．3℃为对照。发现3种稻飞虱的卵孵化率在变温下暴露5天,10天后,除白背飞虱卵孵化率在10天处理下比对照下降30％外,其他几种处理均和对照无显著差异;从发育历期来看,各虫种卵的发育速率随变温处理时间的延长而加快;3种稻飞虱若虫在变温处理5天后,褐飞虱,白背飞虱和灰飞虱的生存率依次为20％,30％和55%,明显低于对照;变温处理10天后,白背飞虱无一个体生存;褐飞虱比对照低75％．灰飞虱低50％;褐飞虱和白背飞虱雌成虫寿命明显比对照短;灰飞虱雌成虫的产卵量各处理间无显著差异,但白背飞虱和褐飞虱的产卵量在变温处理8天后,仅为对照的40％和80％,变温处理15天后,分别为对照的15％和54％。     

十九种飞虱卵的识别

<正> 飞虱的卵大同小异,单纯从卵的形态鉴别种类目前还有一定的困难,然而,当我们同时掌握了飞虱的产卵寄主和产卵特性以后,这就为我们提供了在田间调查时识别飞虱卵种类的可能性。     

转基因抗虫杂交稻对非靶标害虫稻飞虱田间种群动态的影响

以常规稻Ⅱ优明86为对照,研究了转双价基因(cry1Ac SCK)抗虫杂交稻Ⅱ优科丰6号对稻飞虱田间种群的影响。采用吸虫器法调查结果表明,Ⅱ优科丰6号在水稻的整个生育期内,对白背飞虱Sogatella fucifera、褐飞虱Nilaparvata lugens种群及飞虱若虫群体均未产生显著影响;田间卵量剥查镜检结果表明,Ⅱ优科丰6号生长前期对白背飞虱的产卵有一定的吸引和刺激作用,而后期对褐飞虱的产卵有一定的拒避和抑制作用,但从整个生育期来看对飞虱的产卵行为无显著影响。因此,从短期研究结果分析,Ⅱ优科丰6号对非靶标害虫稻飞虱田间种群表现安全,同时也未引起稻飞虱田间种群猖獗。     

温度对褐飞虱发育、存活和产卵影响的关系模型

设置系列恒温19、22、25、28、31、34℃,测定了温度对褐飞虱发育、存活和产卵的影响,建立了温度对褐飞虱生物学参数影响的关系模型。试验结果表明:(1)褐飞虱卵和若虫的发育历期在28℃下最短。除22℃以外,短翅型雌若虫的发育历期长于雄若虫的发育历期。(2)34℃下,褐飞虱卵未成功孵化,推测34℃是褐飞虱发育的限制性高温。不同温度下若虫的存活率为:25℃22℃28℃19℃31℃;低温主要导致低龄若虫死亡,而高温则主要导致高龄若虫死亡。(3)不同温度下产卵前期为19℃31℃22℃25℃28℃。产卵期22℃时最长。短翅型雌虫寿命随着温度降低而延长,产卵量在28℃时最大(256粒),19℃时最低(108粒)。(4)采用温度(x)与褐飞虱各生物学参数(y)间进行回归分析,获得一系列关系模型;其中,卵历期(y=0.079 x2-4.462 x+70.536),若虫历期(y=0.233 x2-12.886 x+189.878),产卵前期(y=0.068 x2-3.614 x+49.88)和短翅型雌成虫寿命(y=-0.622 x+35.03)与温度间具有显著的回归关系。     

不同药剂低浓度处理的褐飞虱室内种群生命表

以噻嗪酮(Applaud,buprofezin)、叶蝉散和速灭杀丁三种不同类型药剂的低浓度(约对褐飞虱一龄若虫的LC_(10)～LC_(15))及亚致死浓度从一龄若虫开始持续处理褐飞虱一个完整世代,供试的噻嗪酮三种浓度处理对成虫的寿命、产卵量和卵的孵化均有一定的影响,显著降低了褐飞虱种群的增殖能力。     

“秕谷草-伪褐飞虱-中华淡翅盲蝽”载体植物系统的可行性

为明确用于防治稻飞虱的“秕谷草-伪褐飞虱-中华淡翅盲蝽”载体植物系统的可行性,本文开展了靶标作物水稻、载体植物秕谷草和靶标害虫褐飞虱、替代猎物伪褐飞虱组合对中华淡翅盲蝽成虫形态、种群增长参数、产卵选择性和取食选择性的影响研究.结果表明: 中华淡翅盲蝽水稻种群(取食褐飞虱卵)的雌雄成虫个体均显著大于秕谷草种群(取食伪褐飞虱卵).取食褐飞虱卵的中华淡翅盲蝽种群增长参数单雌产卵量、净增长率、内禀增长率、周限增长率明显高于取食伪褐飞虱卵的种群,但取食伪褐飞虱卵也有较高的种群增长能力,足以扩繁种群.对于靶标作物水稻和载体植物秕谷草,无论是水稻种群还是秕谷草种群均偏好在水稻上产卵.同时,2个种群的雌虫、雄虫和若虫对褐飞虱卵和伪褐飞虱卵捕食量没有显著性差异.在上述研究基础上,讨论了在田间建立“秕谷草-伪褐飞虱-中华淡翅盲蝽”载体植物系统的可行性.     

稻虱缨小蜂的寄主选择性和适宜性

稻虱缨小蜂Anagrus nilaparvatae Pang &Wang对白背飞虱Sogatella furcifera(HO· rvath)卵龄无明显的寄生选择性,但在新鲜寄主中的发育历期较短,育出的蜂体较大,生殖力较高,而羽化 率和雌雄性比则不受寄主卵龄的影响。在白背飞虱和褐飞虱Nilaparvata lugens (Stal)卵共存时,稻虱缨小蜂明显选择褐飞虱。稻虱缨小蜂在褐飞虱卵中的发育显著地比在白背飞虱卵中的慢;褐飞虱卵育出的 蜂的初羽化成虫怀卵量显著高于白背飞虱卯育出的,虫体大小也类似,且虫体越大,生殖力越高。从白背飞虱卵育出的蜂供给白背飞虱卵(W→W)时,产卵量低于其它育蜂寄主和供给产卵寄主组合(w→B、B→B、B→W)的,其内禀增长力rm较其余者小25%。本文还讨论了应用适宜性指数来综合衡量寄主的适宜性。     

虫害诱导抗性水稻挥发物增强邻近感性水稻品种对褐飞虱的直接和间接抗性

【目的】褐飞虱Nilaparvata lugens是为害水稻的重要害虫。本研究旨在明确褐飞虱为害诱导的抗性水稻品种(IR64, ASD7和IR56)挥发物对感性品种TN1抗虫性的影响,为褐飞虱的绿色生态防控提供理论和技术指导。【方法】以水稻-褐飞虱-稻虱缨小蜂Anagrus nilaparvatae为研究对象,利用未被为害和经褐飞虱雌成虫为害(褐飞虱为害诱导)的水稻(IR64, ASD7, IR56和TN1)挥发物处理TN1植株,测定TN1植株上褐飞虱单雌产卵量和单雌蜜露分泌量、若虫存活率和卵孵化率;分别利用H型嗅觉仪和Y型嗅觉仪测定褐飞虱雌成虫和稻虱缨小蜂对上述不同处理TN1植株的选择性。【结果】褐飞虱为害诱导的抗性水稻挥发物处理TN1植株后均可降低褐飞虱单雌产卵量,而未被为害的抗性水稻挥发物处理后不影响褐飞虱单雌产卵量。健康TN1植株经褐飞虱为害诱导的IR64挥发物处理后可降低单雌蜜露分泌量,但对卵孵化率和若虫存活率无影响;同时还降低对褐飞虱的引诱作用,而增强对稻虱缨小蜂的引诱作用。且健康TN1植株经褐飞虱为害IR64和TN1诱导的挥发物处理后,其挥发物组分中仅2-庚酮的相对含量发...     

水稻防御信号NO对褐飞虱产卵刺激的响应

植物对昆虫产卵刺激产生的防御反应不仅可以直接抑制卵的发育,还可以为防御下一步若虫/幼虫带来的危害做准备。对褐飞虱产卵处理后水稻植株内一氧化氮(NO)合成的关键酶-硝酸还原酶基因的表达量和NO含量进行测定,对比褐飞虱取食和机械损伤处理,结果显示褐飞虱产卵能够诱导水稻硝酸还原酶基因的表达和NO的生成。处理后12 h,水稻硝酸还原酶基因表达量显著高于取食和和机械损伤处理;12-24 h产卵诱导的NO含量显著高于对照和机械损伤组水稻。褐飞虱产卵诱导水稻启动NO合成关键基因的表达和物质合成表明,与取食危害类似,水稻同样会对褐飞虱产卵刺激产生响应,诱导NO升高,启动相应的植物防御体系。     

水稻OsLecRK1基因介导的抗褐飞虱功能分析

褐飞虱Nilaparvata lugens St(a)l是对水稻最具破坏性的害虫之一,OsLecRK1是水稻Bph3基因簇中对褐飞虱抗性贡献最大的基因.本文对RHTd(含Bph3)等材料进行了褐飞虱抗性评价,克隆并构建了OsLecRK1过量表达突变体水稻,利用该突变体分析了OsLecRK1基因对褐飞虱若虫存活率、若虫发育历期等生物学参数的影响.结果 表明,含Bph3基因水稻RHTd对褐飞虱的抗性明显地强于含Bph1基因水稻Mudgo和bph2基因水稻ASD7,RHTd水稻的褐飞虱受害指数仅为Mudgo和ASD7水稻的53.5％和24.1％.过量表达OsLecRK1基因能显著地增加水稻对褐飞虱的驱避性和抗生性,褐飞虱雌成虫偏好于在野生型水稻上产卵;突变体水稻上的褐飞虱若虫存活率显著地降低,仅为野生型水稻上若虫存活率的75.2％ ～81.8％,且若虫发育历期显著地延长,羽化率和初羽化雌成虫体重均显著地降低;此外,褐飞虱在突变体水稻上取食分泌的蜜露量只有野生型上的40.3％ ～ 60.9％,褐飞虱单雌产卵量只为野生型51％ ～61.2％,卵孵化率只有野生型的52.2％～56.7％,均显著地减少.结果 表明,含Bph3基因水稻RHTd对褐飞虱的抗性明显地高于分别含Bph1、bph2的水稻Mudgo和ASD7;水稻Bph3基因座的OsLecRK1单个基因过量表达即可显著增加水稻对褐飞虱的抗性,OsLecRK1协同影响褐飞虱的多个生物学参数降低褐飞虱的适合度.     

Virulence of Metarhizium flavoviride 82 to different developmental stages of the brown planthopper, Nilaparvata lugens (Hemiptera:Delphacidae)

对水稻重要害虫褐飞虱Nilaparvata lugens目前市场上尚无一种理想的微生物杀虫剂.昆虫病原真菌具有从体壁侵入的能力因而对刺吸性害虫的防治具有优势.为此,本研究选用不同原寄主和来源地的3种昆虫病原真菌(金龟子绿僵菌Metarhizium anisopliae、黄绿绿僵菌Metarhizium flavoviride和球孢白僵菌Beauveria bassiana)的12个不同菌株,以1 100孢子/mm2孢子悬浮液进行室内毒力测定.结果表明:在参试的不同菌种12个菌株中,黄绿绿僵菌Mf82菌株对褐飞虱成虫致病力最高,10 d累计校正死亡率为83.5％,致死中时(LT50)为4.6d.其不同浓度孢子液对褐飞虱3个发育阶段有不同程度的致病力,毒力大小顺序为成虫＞高龄若虫＞低龄若虫.黄绿绿僵菌孢子液对各处理稻株褐飞虱产卵痕部位、卵粒均有侵染作用,10d侵染率分别为66.7％和51.2％,卵龄越低,侵染效果越好,卵龄为0.5d时侵染率最高.本研究表明黄绿绿僵菌Mf82菌株对褐飞虱成虫、若虫和卵均有较强的致病性,是一株极具应用潜力的生防真菌.     

温度和氮肥对褐飞虱存活、生长发育和繁殖的交互作用

在实验室条件下,研究了不同温度（20 ℃、23 ℃、26 ℃、29 ℃和32 ℃）和氮肥水平（不施氮：0 kg·hm^-2;高氮：250 kg·hm^-2）对褐飞虱存活、发育和繁殖的影响和交互作用.结果表明：在20 ℃~29 ℃范围内,随着温度的升高,褐飞虱的卵孵化率和若虫存活率提高,卵和若虫历期缩短,成虫寿命缩短,同时产卵量增加;32 ℃时, 褐飞虱卵孵化率和若虫存活率降低、卵和若虫历期延长、成虫生殖力降低;在不同温度下,高氮植株上的褐飞虱卵孵化率和若虫存活率、成虫生殖力均明显高于低氮稻株上的褐飞虱,同时高氮植株上褐飞虱的卵和若虫历期明显短于低氮稻株上的褐飞虱,说明施用高水平氮肥提高了褐飞虱对逆境条件的生态适应性;温度和氮肥对褐飞虱卵存活率、若虫历期和产卵量的交互作用显著,表明全球气候变暖和长期施用高水平氮肥很可能是近年来褐飞虱猖獗暴发的重要原因.     

辣椒碱对烟粉虱的生物活性及生长发育和生殖力的影响

在实验室条件下研究了辣椒碱对烟粉虱的生物活性及生长发育和生殖力的影响.结果表明:辣椒碱对烟粉虱各虫态均有杀虫活性,且随辣椒碱浓度的增大活性增强;辣椒碱浸叶法/浸虫法处理对烟粉虱成虫、卵和若虫的毒力(LC50分别为3525.79、1603.29和1526.27mg·L-1))均高于内吸法处理(LC50分别为5360.04、2359.19和5897.43 mg.L-1),两种处理方法下辣椒碱对烟粉虱卵的毒力均明显高于对成虫的毒力;2000和4000 mg·L-1浓度辣椒碱对烟粉虱成虫具有明显的拒食作用,烟粉虱在该两种浓度辣椒碱处理过的棉花叶上取食24 h的蜜露分泌量均显著低于取食非处理棉花叶后的蜜露分泌量;辣椒碱各试验浓度对烟粉虱成虫均表现出较强的产卵忌避作用,当辣椒碱处理浓度达4000 mg·L-1时,对烟粉虱的选择性产卵忌避率和非选择性产卵忌避率分别高达94.2％和83.0％.500、1000和2000 mg·L-1辣椒碱浸渍处理对烟粉虱存活卵和若虫的发育历期、成虫羽化率均没有影响,但辣椒碱4000mg·L-1处理明显延长烟粉虱若虫发育历期、降低成虫羽化率.不同浓度辣椒碱处理均明显抑制烟粉虱生殖力,且这种抑制作用随辣椒碱浓度的增大而增强.     

褐飞虱、白背飞虱种间、种内密度制约效应研究

以高感品种TN1为材料．研究了褐飞虱、白背飞虱成、若虫密度对种群的制约效应。实验表明,单虫种一龄善虫密度15头／株和30头／株相比．褐飞虱成虫的羽化率、短翘率、体长和若虫历期均无明显差异,但成虫雌性比率前高;白背飞虱成虫羽化率前比后高21．22％．短翘率高15.25％。在两种飞虱一龄若虫密度30、45、60头／株等虫量混合组配下,褐飞虱成虫羽化率60头／株比30头／株下降28％,白背飞虱若虫历期以30头／株最长。在总虫量为30头／株时,种内(30头／株)和种间(15：15头／株)比．白背飞虱种内处理成虫羽化率高36．83％．昔虫历期短;褐飞虱以种内处理成虫短翘率高。从产卵位点来看．褐飞虱喜产在稻株叶鞘中下部厚肉组织上,白背飞虱以叶脉基部产卵为主．成虫密度2、4、8对／株3处理,其叶鞘、叶脉上的平均卵块变小;10天内的平均卵量亦减步。同密度下,种间组合比种内组合的产卵量多。从各指标对密度反应来看,褐飞虱比白背飞虱更耐拥挤。     

褐飞虱在香稻上的发生与产卵特征

研究褐飞虱NilaparvatalugensStl在香稻上的危害与产卵特征,结果表明香稻田中褐飞虱的自然种群密度基数远高于非香型稻。从7月22日至8月31日香稻田中褐飞虱的自然种群密度一直增长,在武香988和鄂香1号田间的若虫分别从7月22日的7头丛和3头丛上升至8月31日的126头丛和73头丛。香型稻田间的褐飞虱的自然种群密度增长慢于非香型稻田间。香稻与非香稻田间褐飞虱成虫出现的高峰日相差不大。香稻田中褐飞虱产卵株率高于非香型稻田,其中最高的为鄂香1号,达到74.27%。香稻田间株平均产卵块数几乎为非香型稻上的2倍,但是香稻上的卵死亡率(鄂香1号为39.24%)显著高于非香型稻上的(鄂中5号为27.58%,两优培九为27.21%),且产卵部位有一定差异。鄂香1号第Ⅲ叶鞘上卵块最多,占总数的60.98%,武香988的第Ⅱ和第Ⅳ叶鞘上产卵较多,第Ⅰ叶鞘上没有稻飞虱产卵。非香型稻鄂中5号上产卵最多的是第Ⅳ叶鞘,第Ⅰ和第Ⅱ叶鞘上没有褐飞虱产卵。两优培九除第Ⅰ和第Ⅴ叶鞘上没有褐飞虱产卵外,第Ⅱ、第Ⅲ和第Ⅳ叶鞘上均有褐飞虱产卵,而且卵量差异不大。     

二种稻虱缨小蜂空间寄生习性的观察

观察结果:拟稻虱缨小蜂喜选择寄生稻株中上部叶位和分蘖枝组织内的褐飞虱卵;稻虱缨小蜂喜选择寄生稻株下部叶位组织内灰飞虱、白背飞虱卵及主茎枝组织内白背飞虱卵和分蘖枝组织内灰飞虱卵。二种稻虱缨小蜂均表现喜选择寄生叶片组织内寄主的习性。这一空间寄生习性的表现,本文从稻株空间温度对缨小蜂寄生活动的影响及寄主产卵部位、稻株组织结构等方面进行了综合分析和讨论。     

稻虱缨小蜂(Anagrus nilaparvatae)在两种稻飞虱上的生殖力及其应用潜能

利用寄生变红卵和仔代成蜂数量作为繁殖力估计等方法,编制了稻虱缨小蜂(Anagrus nilaparvatae pang and wang)在褐飞虱(Nilaparvata lugens (St(a)l))卵和白背飞虱(Sogatella furcifera (Horvath))卵上繁殖的实验种群生命表,测定了稻虱缨小蜂寄生褐飞虱和白背飞虱的生殖力,分析了稻虱缨小蜂对稻飞虱卵的寄生能力.结果表明:在相同的繁蜂条件下,稻虱缨小蜂寄生褐飞虱卵的净生殖力R0为10.26,内禀增长率rm为0.2213,平均单雌产仔数为14.52头;寄生白背飞虱卵的净生殖力R0为8.78,内禀增长率rm为0.1840,平均单雌产仔数为12.20头.两组生命表参数比较分析显示褐飞虱卵具有较强的室内繁蜂潜能,可利用其进行室内繁蜂.应用稻虱缨小蜂、褐飞虱及白背飞虱的生命表参数讨论了稻虱缨小蜂在稻飞虱生物防治中的应用潜能及其可能的利用途径.     

温度对灰飞虱生物学特性的影响

为了明确温度对灰飞虱种群的影响及其在种群暴发中的作用,本文对不同温度下(18～30℃)灰飞虱种群的生长发育、存活、翅型和繁殖等生物学特性进行了系统研究。结果表明：在18～27℃范围内,各虫态的发育历期、成虫寿命、产卵前期和产卵期均随温度的升高而缩短;30℃明显抑制了若虫的生长发育,其发育历期延长了16 d左右,但对卵期无影响。21～27℃下灰飞虱的存活率较高,在81%～88%之间;但30℃下存活率极低,仅为5%左右。温度影响了灰飞虱种群的性比和翅型,18℃下雄性显著多于雌性,21～30℃下性比接近1:1;18℃和21℃下雄性个体中长翅型和短翅型的比率无显著差异,但24℃和27℃下长翅型极显著多于短翅型。雌性个体以短翅型为主,但24℃和27℃下也有长翅型个体出现。18～27℃下灰飞虱的产卵量有随温度升高而增大的趋势,但30℃时成虫寿命极短,没有卵产生。18～27℃下灰飞虱种群增殖能力很强,种群趋势指数在30～46之间,很易暴发成灾。本研究还得到了灰飞虱各龄若虫的发育起点温度和有效积温,这有助于灰飞虱发生期的预测。