On the determination of relative fitness from frequencies of genotypes in subsequent generations

Summary In part I of this paper (Theoret. Appl. Genetics 40, p. 11–17) an algebraic treatment of reproduction and selection processes in populations of diploids was given. Here the statistical properties of a special fitness estimator, which is due to Hayman, are considered. Confidence intervals and tests of significance concerning hypotheses about fitnesses are established and checked by computer simulation studies in part III.

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Zusammenfassung Im ersten Teil dieser Arbeit^* wurde eine alge-Darstellung von Reproduktions- und Selektionsvorgängen in Populationen diploider Organismen gegeben. Im zweiten Teil werden die statistischen Eigenschaften einer speziellen, von Hayman stammenden Schätzfunktion für die Fitness betrachtet. Es werden verschiedene Möglichkeiten zur Be-rechnung von Konfidenzintervallen und zur Durch-führung von Signifikanztesten angegeben und mit Hilfe von Simulationsstudien geprüft.

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Gekürzte Fassung einer der Mathem.-naturwiss. Fakultät der Universität Tübingen eingereichten Dissertationsschrift (Teil II und III).     

Weitere Untersuchungen zur strahlenbedingten Lebensverkürzung bei Versuchstieren nach Dauerbestrahlung

Zusammenfassung Es wird über verschiedene Dauerbestrahlungsversuche mit Röntgenstrahlen an Mäusen mit Dosisleistungen zwischen 0,8 und 750 R/Tag berichtet. Aus den Ergebnissen werden u. a. die folgenden Schlüsse gezogen: Es ist eine strenge begriffliche Trennung zwischen der Spätschädigung und den akuten Effekten notwendig. Die Kenntnis der Altersabhängigkeit der Lebensverkürzung nach einmaliger Bestrahlung mit kleinen Strahlendosen erlaubt es, Schlüsse auf die Lebensverkürzung bei Dauerbestrahlungen zu ziehen. Bei einer Dauerbestrahlung wird der Effekt im wesentlichen durch die im ersten Lebensdrittel empfangenen Dosis bestimmt. Die unterschiedliche RBW von Röntgenstrahlen gegenüber Gammastrahlen wurde in einem Dauerbestrahlungsversuch mit 50 R/Tag erneut bestätigt. Bei Dauerbestrahlungen von Mäusen mit Röntgenstrahlen und Dosisleistungen oberhalb von 25 R/Tag wird der Tod der Tiere durch die gleichen Schädigungen verursacht, die nach einmalig-kurzzeitiger Bestrahlung als akutes Strahlensyndrom auftreten. Es wird ein Modell angegeben, welches den Zusammenhang zwischen Lebensverkürzung und Dosisleistung bei Dauerbestrahlungen beschreibt. Bei Mäusen ergab sich bei einer Bestrahlung der vorderen bzw. der hinteren Körperhälfte mit 2×300 R in beiden Fällen die gleiche Lebensverkürzung.

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Life-shortening of mice after long term irradiation with X-rays

Summary Results of long term irradiations of mice with X-rays (dose rates 0.8 to 750 R/ day) were reported. Life shortening in these experiments may be calculated from results of age dependency of life shortening after single short irradiations with low doses. In long term irradiations life shortening is caused mainly by the dose received during the iuvenile period. A model is proposed, which relates life shortening in long term irradiations with dose rate. Irradiation of the upper or the lower part of the body of a mouse with 2×300 R results in the same life shortening.

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Herrn Professor Dr. B.Rajewsky zum 75. Geburtstag gewidmet.

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Für die unermüdliche Hilfe bei der Durchführung der Versuche habe ich Frl. G.Jureeit, Frl. E.Midunsky und Herrn G.Manthey herzlich zu danken.     

An electronic model of neuroelectric point processes

Zusammenfassung Eine umfassende Darstellung der Nervenzellmembran wird durch eine Kombination von Hodgkin-Huxley-Beschreibung der elektrisch erregbaren Leitwerte und Eccles-Beschreibung der synaptisch induzierten Leitwerte wiedergegeben. Diese Darstellung wird in einem elektronischen Modell veranschaulicht. Nichtlineare aktive Schaltungen werden benützt, um Leistungen zu entwickeln, die in ihrer Form mit den zeit- und spannungsabhängigen Leitwerten der Beschreibungen übereinstimmen. Die Leistungen werden mit Hilfe von Multiplikatoren in äquivalente Leitwerte umgewandelt. Das elektrische Modell enthält 24 kontrollierbare Parameter, von denen jeder mit einem in der Beschreibung übereinstimmt. Zur Einstellung der Parameter sollte man eine Strategie benützen, die soweit wie möglich die Werte von Hodgkin und Huxley (s. Tafel) als Parameter verwendet. Kleine Abweichungen von diesen Werten werden als mindere Störungen der grundliegenden Zusammenstellung betrachtet. Als Beispiel einer systematischen Untersuchung des Einflusses einer Veränderung verschiedener Parameter wurden die Spannungsschwingungen gewählt. Die Frequenz der ungedämpften Schwingungen beträgt ungefähr 50 Hertz. Verschiedene andere kleine Änderungen der Parameter können Schwingungsfrequenzen von 4 Hertz hervorrufen. Mit großen Störungen der Grundwerte kann man auch Schwingungsfrequenzen im Werte l Hertz erlangen.Es wird vorgeschlagen, daß die kombinierten Eccles- und Hodgkin-Huxley-Beschreibungen die Mehrzahl der neuroelektrischen Vorgänge einzelner Nervenzellen darstellen könnten. Dieser Vorschlag wird durch weitere Ergebnisse bestätigt. Die Beobachtung wird jedoch ausgedrückt, daß die zusammenfassende Darstellung in wenigstens einem Falle, den Nervenzellen des Hummer-Herznervenknotens, nicht zulänglich ist.

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Research sponsored by the Joint Services Electronics Programm under Grant AF-AFOSR-139-67, the Librascope Group, General Precision Systems, Inc., Glendale, California, under Air Force Office of Scientific Research USAF Contract No. AF 49(638)-1232, and by the 6570^th Aerospace Medical Research Laboratories, Air Force Systems Command, USAF Cotract No. AF 33(615)-2464.     

Neue Untersuchungen über die Wohnröhren-Bauweise vonLanice conchilega (Polychaeta,Sedentaria)

Zusammenfassung 1. Frühere, von 1950 bis 1951 durchgeführte Untersuchungen über die Lebensweise und speziell über den Röhrenbau vonLanice conchilega Pallas sind mit neueren Hälterungs- und Versuchsmethoden fortgesetzt worden. Für die Freilandbeobachtungen im Eulitoral konnte der für Untersuchungen beiArenicola marina entwikkelte Stechkasten mit Erfolg benutzt werden. Auf verschiedene Anwendungsmöglichkeiten des Stechkasten-Verfahrens für weitereLanice-Untersuchungen am natürlichen Standort wird hingewiesen.2. Anhand von Aquariumsversuchen konnte die Annahme der Paläontologen bestätigt werden, nach derLanice ihre Fransenfächer am oberen Rand der Wohnröhre stets quer zur Hauptrichtung des Wasserstromes anlegt. Der Winkel — im günstigten Falle stehen die beiden Fächer senkrecht zum Strom — weicht in der Schrägstellung nur ausnahmsweise um mehr als 30° ab. Die besten Ergebnisse ließen sich mit einer Strömungsgeschwindigkeit von 60 mm/sec erzielen.3. Neben der Strömung spielte für die Schaffung der günstigsten Hälterungs- und Versuchsbedingungen die Fütterung und die Beleuchtung eine sehr wichtige Rolle. Die Wirkung der Ästchenkrone beim Nahrungserwerb und die Funktion der Tentakeln bei der Nahrungsaufnahme konnten beobachtet und illustrativ dargestellt werden.4. Die Experimente wurden (a) bei normalem Tag-Nacht-Rhythmus sowie (b) mit dunkel- und (c) mit hell-adaptiertenLanice durchgeführt.5. Bei den hell-adaptierten Würmern gelang die direkte Beobachtung der bisher nur fragmentartig und ungenau beschriebenen Tätigkeiten beim Bau des gesamten über die Bodenoberfläche ragenden Wohnröhrenabschnittes (Lanice-Bäumchen).6. Es wird versucht, die strömungsorientierte Anlage der Fransenfächer im Zusammenhang mit der Bauweise zu interpretieren.

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New investigations on the mode of tube-building ofLanice conchilega (Polychaeta, Sedentaria)

According to references in paleontological literature, the tubicolous polychaeteLanice conchilega Pallas arranges its burrows in a direction corresponding to the water current. The fan-shaped branches of the small tree-like upper end of the tube, which extends over the surface of the ground, lie transverse to the main direction of the water current. This fact is verified by aquarium experiments. The new investigations expand our knowledge on feeding habits ofLanice conchilega and the mode of tube-building hitherto described neither adequately nor correctly.

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Herrn Dr.A. Kotthaus zum 60. Geburtstag gewidmet.     

In situ determination of primary production by means of a new incubator ISIS

Summary 1. A new sampler-incubator, ISIS, is described which, by feeding a solution of carbon-14-carbonate into the sample at the moment of sampling, permits a true in situ determination of primary production in a water body.2. Several experiments, which exemplify the ISIS technique, are described in detail.3. The advantages and disadvantages of the new and current standard techniques for measuring primary production are discussed.

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In-situ-Bestimmung der Primärproduktion mittels eines neuen Inkubators (ISIS)

Kurzfassung Die Notwendigkeit, Störungen des physikalischen, chemischen und biologischen Milieus während der Messung biologischer Vorgänge möglichst gering zu halten, hat zu der Konstruktion eines neuen, ISIS genannten und einfach zu handhabenden Inkubators zur Bestimmung der Primärproduktion in situ geführt. Eine ISIS-Einheit besteht aus einem Paar zylindrischer Kammern von 1 l Volumen, die an einem zentralen Schaft befestigt werden, der die Führungen für Auslöser und Befestigung am hydrographischen Draht enthält. Die eine Kammer ist transparent, die andere ist lichtundurchlässig. Die Einheit wird mit geöffneten Kammern in das Wasser herabgelassen und nach einer Anpassungszeit durch Fallgewichte ausgelöst. Hierbei werden beide Kammern gleichzeitig durch Deckel von oben und unten verschlossen. Kurz bevor die Deckel die O-Ringdichtung der Gefäße erreichen, wird eine am oberen Deckel befestigte Ampulle mit dem¹⁴C markierten Carbonat durch einen am unteren Deckel befestigten Stift zerbrochen; dabei wird die Lösung mit dem Wasser in den Behältern schnell vermischt. Der Draht mit den in verschiedenen Wassertiefen hängenden Inkubatoren wird dann an einer Boje oder unter einer Plattform befestigt; das Schiff ist während der Inkubationszeit für andere Zwecke frei. Nach der gewünschten Inkubationszeit wird das Gerät möglichst schnell an Bord geholt. Kleinere Proben werden in vorbereitete Flaschen mit Photosynthese-Inhibitoren abgefüllt und zur Filtration vorbereitet. Die Kohlenstofffixierung wird dann in der gewohnten Weise durchgeführt. Diese neue In-situ-Methode hat unter verschiedenen Versuchsbedingungen sehr präzise und reproduzierbare Resultate erbracht. Versuche, welche die Anwendbarkeit des Verfahrens im offenen Meer sowie in tropischen Aestuarien demonstrieren, werden beschrieben und diskutiert.

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Contribution No. 399, Hawaii Institute of Marine Biology.     

Elektronenmikroskopische Untersuchungen zur Funktionsmorphologie der Thrombozyten und zum Gerinnungsablauf im normalen menschlichen Nativblut

Zusammenfassung An Hand elektronenmikroskopischer Aufnahmen von Nativblutpräparaten werden die frühen extravasalen Veränderungen der Thrombozyten im Zusammenhang mit dem Ablauf der Blutgerinnung bei Zimmertemperatur dargestellt.Die extravasierte Zirkulationsform, die Sternform und die im Stadium der Extension befindliche Ausbreitungsform der Thrombozyten werden beschrieben.Es wird die Quellung der Thrombozyten und die Ausbildung von Pseudopodien als frühe extravasale Veränderungen der Plättchen an Hand von Aufnahmen beschrieben und kritisch betrachtet.Die Morphologie der Agglutination, der Adhäsion und der Extension der Thrombozyten wird dargestellt und mit Aufnahmen belegt.Beobachtungen zur Frage der Auslösung und Unterhaltung der extravasalen Metamorphose werden mitgeteilt und diskutiert.Es wird eine Darstellung der Objektveränderungen beim Auftrocknen der Thrombozytenpräparate, sowie eine Darstellung des Extensionsmechanismus der Thrombozyten gegeben, der auf einer Quellung des Hyaloplasmas der Thrombozyten unter dem besonderen Einfluß der gefäßfremden Oberfläche beruht.Auf Grund des gewonnenen Bildes vom morphologischen Ablauf der Plättchenmetamorphose wird auf einen Stoffaustausch zwischen Blutplasma und Hyaloplasma der Thrombozyten einerseits und zwischen Vakuolen der Thrombozyten und Hyaloplasma bzw. Blutplasma andererseits geschlossen und dessen mögliche Bedeutung für den enzymatischen Ablauf der Blutgerinnung diskutiert.Der vorliegenden Arbeit liegen zum Teil Ergebnisse aus der Dissertation des Verfassers zugrunde (Köppel 1955). Weitere Untersuchungen wurden mit dankenswerter Hilfe der Deutschen Forschungsgemeinschaft durchgeführt. — Frau E. Obermüller, II. Physikalisches Institut der Universität München, sei für ihre photographische Mitarbeit herzlich gedankt.     

The role of finite population size and linkage in response to continued truncation selection

Summary In an attempt to analyse long-term response in finite dioecious populations, selection processes are simulated on a computer with situations of parental population size, linkages between loci, selection intensity, and heritability, specified in a 3⁴ factorial design. A diploid polygenic system of 40 loci on 4 chromosomes is considered for additive genes. Linkage levels are specified as free recombinations, adjacent loci 5 map units apart, and as clusters on chromosomes with a distance of only .5 units between adjacent loci. Parental populations of 8, 16, and 64, truncation selection of 1/2, 1/4, and 1/8 of the progeny each generation, and initial heritability of 1, 1/3, and 1/9 are simulated for various populations.For these populations, which are initially samples from a theoreticalHardy-Weinberg situation, it is shown that an initial linear phase of response, which may last for only 2 or 3 generations in some cases, depends on the intensity of selection alone. The effects and interactions of all the above factors on the curvilinearity of response in later generations are analysed. It appears that linkages between loci have a strong influence in reducing the rate of response and the total response. In the extreme cases of gene clusters in a parental population size of 8 with low heritability, truncation selection is relatively almost completely ineffective in causing change in the mean over generations. The effect of tight linkage is also exhibited in causing more reduction in genotypic variance than can be accounted for by corresponding response.The depressing effect of finiteness of population size on the rate of response and the total response appears to increase in geometric proportion with linkages between loci. The number of generations to fixation appears to be reduced in a similar manner. A strong interaction between population size and linkage is thereby found in various analyses. With parental populations as large as 64, linkage effects on response are negligible when recombinations between adjacent loci are .05 or more. In such situations there is a slower rate of response in later generations with linkage but the total response attained and the rate of fixation of inferior genes is about the same as for free recombinations. Increase in the intensity of selection appears to augment the effects of linkage in reducing the rate of response in later generations. This type of interaction is attributed to the accumulation of gametic disequilibria due to selection which are retained in the population over generations with linkage.

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Zusammenfassung In der Absicht, das Verhalten einer begrenzten diözischen Population über einen langen Zeitraum zu analysicren, wurden Selektionsvorgänge auf einem Computer simuliert. Hierbei wurden die Größe der Elterpopulation, die Koppelung zwischen den Loci, die Selektionsintensität und die Heritabilität in einem 3⁴-faktoriellen Versuch variiert. Es wird ein diploides polygenes System mit vierzig Loci auf vier Chromosomen mit additiver Genwirkung zugrunde gelegt. Für die Koppelungsbeziehungen werden freie Rekombination, ein Abstand von fünf Rekombinationseinheiten zwischen benachbarten Loci und die Bildung von Genclustern auf den Chromosomen mit jeweils nur 0,5Morgan-Einheiten Abstand zwischen benachbarten Loci angenommen. Es werden elterliche Populationen des Umfanges 8, 16 und 64, trunkierende (stutzende) Selektion mit einer Fraktion von 1/2, 1/4 und 1/8 der Nachkommen je Generation und eine ursprüngliche Heritabilität von 1, 1/3 und 1/9 für verschiedene Populationen simuliert.Für alle jene Populationen, die ursprünglich als Stichproben aus einer theoretischenHardy-Weinberg-Situation stammen, kann gezeigt werden, daß eine anfänglich lineare Phase der Reaktion, die in einigen Fällen nur über zwei bis drei Generationen anhält, allein von der Selektionsintensität abhängt. Die Wirkungen und Wechselwirkungen aller oben genannten Faktoren auf die Nichtlinearität der Reaktion in späteren Generationen wird untersucht. Es zeigt sich, daß Koppelung zwischen den Loci einen starken Einfluß auf die Reduktion der Reaktionsgeschwindigkeit und auf die Endreaktion ausübt. In dem extremen Fall der Gencluster in einer Ausgangspopulation des Umfanges 8 mit geringer Heritabilität ist die trunkierende Selektion hinsichtlich der Änderung des Mittels über Generationen hinweg praktisch völlig unwirksam. Die Wirkung enger Koppelung manifestiert sich außerdem in einer stärkeren Reduktion der genotypischen Varianz, als sie auf Grund der entsprechenden Reaktion erklärt werden kann. Der reduzierende Effekt der Begrenzung des Populationsumfanges auf die Reaktionsgeschwindigkeit und die Endreaktion erweist sich als geometrisch proportional zur Koppelung zwischen den Loci. Die Zahl der Generationen bis zur Fixierung wird in ähnlicher Weise reduziert. Hierbei wird eine starke Wechselwirkung zwischen der Populationsgröße und der Koppelung in den verschiedenen Untersuchungen beobachtet. Der Einfluß der Koppelung auf die Reaktion der Populationen kann vernachlässigt werden, wenn die elterliche Population den Umfang 64 hat und die Rekombination zwischen benachbarten Loci 0,05 übersteigt. In derartigen Situationen gibt es zwar eine langsamere Antwortrate in späteren Generationen mit Koppelung, jedoch ist die Endreaktion, die erreicht wird, und die Fixierungsrate überlegener Gene etwa die gleiche wie bei freier Spaltung. Eine Zunahme der Selektionsintensität scheint die Wirkung der Koppelung hinsichtlfch der Reduktion der Reaktionsgeschwindigkeit in späteren Generationen zu vergrößern. Dieser Typ der Wechselwirkung wird der Häufung gametischer Ungleichgewichte, die infolge der Selektion über Generationen in der Population erhalten werden, zugeschrieben.

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Journal Paper No. 5872, Iowa Agriculture and Home Economics Experiment Station, Ames, supported by National Science Foundation Grant 19218 and National Institute of Health Grant GM-13827.

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On leave fromWest Pakistan Agricultural University Lyallpur.

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Statistical Laboratory and Department of Animal Science, respectively.     

Elektronenmikroskopische Untersuchungen über die Innenversilberung der Sehnenfibrillen

Zusammenfassung 1. Die Behandlung der nativen und formolfixierten Sehnenfibrillen mit einer ammoniakalischen Silberlösung führt immer zu einer Einlagerung von Silberpartikeln in den D-Teilen der Fibrillen.2. Bei den nativen Fibrillen liegen die Silberkörner in einem, zwei oder drei Streifen im D-Teil.3. In den formolfixierten Fibrillen ist das Silber nur in einem Streifen vorhanden.4. Die Behandlung der nativen und formolfixierten Sehnenfibrillen mit anderen Silbersalzen führt zu keiner Versilberung der Fibrillen.5. Die Behandlung der nativen Sehnenfibrillen mit neutraler Kochsalzlösung oder Trypsin und anschließender Versilberung führt zu keiner wesentlichen Änderung des Silberbildes.6. Hyaluronidase-, Citratpuffer- und Perjodateinwirkung auf native Sehnenfibrillen mit anschließender Versilberung führt zu keiner Innenversilberung der D-Teile.7. Acetylierung und Behandlung mit Bisulfit der nativen Fibrillen und anschließender Versilberung mit ammoniakalischer Silberlösung verhindert eine Innenversilberung der D-Teile.8. Die formolfixierten Fibrillen zeigen eine Innenversilberung der D-Teile nach einer Vorbehandlung mit einer neutralen Kochsalzlösung, Citratpuffer, Hyaluronidase, Trypsin und Perjodat. Nur die Acetylierung und die Behandlung mit Bisulfit verhindert eine Innenversilberung.9. Die Innenversilberung der Sehnenfibrillen durch eine ammoniakalische Silberlösung wird weder durch Licht noch durch Chloride oder lichtempfindliche Silbereiweißverbindungen hervorgerufen.10. Die Versilberung in den D-Teilen wird durch Stoffe in den Fibrillen bewirkt, die Silber aus einer ammoniakalischen Silberlösung ausfällen können.11. Die reduzierenden Stoffe haben enge Beziehungen zur citratlöslichen Fraktion und sind perjodat- und hyaluronidaseempfindlich. Formalinfixierung beeinflußt diesen Versilberungsmodus durch ein vermehrtes Auftreten von Querbindungen.12. Die Sonderstellung der ammoniakalischen Silberlösung für die Innenversilberung wird diskutiert. Sie kann stereochemische Gründe haben oder durch die große Beständigkeitskonstante erklärt werden.13. Das Ausfallen von metallischem Silber in den D-Teilen der Sehnenfibrillen kann nicht mit dem photographischen Prozeß in Verbindung gebracht werden. Das gilt auch für die Bindegewebsversilberung nachGömöri.14. Die Silberorte in den D-Teilen lassen sich nur teilweise mit den bekannten Querstreifungsbildern nach Osmium- oder Phosphorwolframsäurefixierung in Beziehung setzen.

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Summary 1. After treatment of native or formalin-fixed tendon fibrils with an ammoniacal silver solution, silver particles are deposited in the D-bands of the fibrils. In the native fibrils these are arranged in one, two or three striae per band, but after formalin fixation they lie in one stria only.2. No external reducing agent is necessary for the production of the particles.3. Pretreatment of native fibrils with neutral salt solution or with trypsin has no effect on subsequent silvering. On the other hand, silvering is abolished by treatment with hyaluronidase, citrate buffer or periodate and also by acetylation and bisulphite.4. Formalin-fixed fibrils show the silvering effect after all these procedures except acetylation or bisulphite treatment.5. It is postulated that silvering of the D-bands is due to reducing substances which can precipitate silver from ammonical solutions and that formalin influences the process by the production of cross linkages.

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Mit 6 Textabbildungen

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Durchgeführt mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft.     

Histochemische Reaktion und „negative staining“ von Zellfraktionen

Zusammenfassung Ein mit Formvar-Kohle befilmtes Netz wird auf die Oberfläche einer suspendierten Zellfraktion gelegt. Ein Teil der Suspension wird somit aufgenommen. Für die Untersuchung von morphologischen Strukturen wird es sofort auf die Oberfläche einer Waschlösung übertragen, zur Identifizierung von histochemischen Zellstrukturen auf eine Inkubationslösung. Danach wird das Netz auf die Oberfläche der negative-staining-Lösung (PWS 10%, pH 6,5 mit 1 n NaOH) gebracht und anschließend nochmals gewaschen. Morphologische und histochemische (Säurephosphatase nach Gomori) Befunde an Membranen und Partikeln einer Fraktion der Rattenmilz werden diskutiert.

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Summary A formvar-carbon coated grid is placed on the surface of a suspension of a cell fraction. Part of the cellular material will adhere to the formvar-carbon film. For morphologic investigation the grid is immediately transferred to the surface of a washing solution; for histochemical identification of cell structures the grid is however placed on the surface of a incubation medium. After washing or incubation, the grid is negatively stained, i.e. transferred to the surface of the PTA solution (PTA 10%, pH=6,5 with 1 n NaOH), and finally again washed for a short time. Morphological and histochemical (Gomori method for the localisation of the acid phosphatase activity) findings on membranes and particles of a fraction of rat spleen are reported.

     

Zur Theorie des Lasers

Zusammenfassung In der vorliegenden Arbeit wird die halbklassische Dispersionstheorie für zwei Niveaus auf die Probleme des Lasers angewandt. Im ersten Teil der Arbeit wird die Dispersionstheorie für Spins mit dem Drehimpuls 1/2 formuliert und für einfache Probleme durchgeführt.Die Gleichungen für die Wahrschemlichkeitsainplituden werden für periodische Felder gelöst. Die Lebensdauer der beiden Niveaus wird dann in vollkommen symmetrischer Weise im Sinne der Lorentzschen Stoßdämpfung berücksichtigt. Dabei ergibt sich eine allgemeine Aussage über die Laserleistung, die mit der Erfahrung verglichen wird.Im zweiten Teil werden aus den Gleichungen für die Wahrscheinlichkeitsamplituden zwei nichtlineare Differentialgleichungen für das induzierte elektrische Moment und für die Differenz der Besetzungszahlen der beiden Niveaus abgeleitet. Im Falle periodischer Felder wird eine einfache angenäherte Lösung dieser Gleichungen für langsam veränderliche Feldamplitude gegeben, die als Besetzungs- und Energiebilanz des Lasers bekannt ist.Auf dér Basis der abgeleiteten Differentialgleichungen des Lasers werden dann zwei klassische und ein quantentheoretisches Modell des Lasers betrachtet.Mancherlei Anregung zur Abfassung dieser Arbeit verdankt der Verfasser den Vorträgen; die Herr Prof. Dr.Martienssen im Frankfurter Physikalischen Verein und Herr Dr.Gürs, München, im Frankfurter Physikalischen Kolloquium gehalten haben. Herrn Dipl.-Phys.Müller-Arnke danke ich für die Durchsicht des Manuskriptes und wertvolle Diskussionen.Erweiterte Passung einer Herrn Prof. Dr. B.Rajewsky zu seinem 65. Geburtstag gewidmeten Arbeit.     

Investigations on the effect of „light break” on the nature of the endogenous rhythm in the flowering response of Biloxi soybean (Glycine,Max, L. merr.)

Zusammenfassung Biloxi-Soja-Bohnen (Glycine max. L. Merr) erhielten photoperiodische Cyclen, die aus 8-oder 9stündigen Lichtperioden und unterschiedlich langen Dunkelperioden bestanden. Die Dunkelperioden wurden zu verschiedenen Zeitpunkten durch halbstündiges Störlicht unterbrochen. Die Wirkung dieser unterschiedlichen Behandlungen wurde durch Messung der Blühreaktionen bestimmt.Ein Störlicht, welches in frühen Abschnitten der langen Dunkelperiode geboten wird, verhindert die Blütenbildung unabhängig von der Länge des Gesamtcyclus, dem die Pflanzen ausgesetzt werden. Diese Unterdrückung erreicht ihr Maximum mit einem Störlicht, welches 8 Std nach dem Beginn der Dunkelperiode wirkt; die Hemmung ist schwächer, wenn das Störlicht früher geboten wird. Ein Störlicht, das gegen Ende der Dunkelperiode geboten wird, reduziert die Blütenbildung ebenfalls. Dieser Effekt erreicht sein Maximum mit einem Störlicht, welches ungefähr 8 Std vor dem Ende der Dunkelperiode geboten wird, er wird mit abnehmender Länge der nach dem Störlicht folgenden Dunkelperiode kleiner. Die Wirkung von Störlicht, das zu anderen Zeiten während der Dunkelperiode geboten wird, hängt von der Länge des Gesamtcyclus ab. Bei Cycluslängen, die für Blütenbildung ungünstig sind, kann solches Störlicht blühfördernd wirken.

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Wit 7 Figures in the Text

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Supported in part by a National Science Foundation grant toKarl C. Hamner.     

Die Zellstrukturen des Dünndarmepithels in ihrer Abhängigkeit von der physikalisch-chemischen Beschaffenheit des Darminhalts

Zusammenfassung Die Kenntnis der Mikromorphologie der Saumzellen des Dünndarmepithels wird in einigen Punkten ergänzt (Ausbildung des Terminalgespinsts, Zusammenhang von endoplasmatischem Retikulum und perinukleärer Zisterne, Centrosom).Durch Erniedrigung und Erhöhung des osmotischen Drucks im Darminhalt werden die in den verschiedenen Membransystemen der angrenzenden Zellen eingeschlossenen flüssigen Mischphasen beeinflußt. Die sich hierbei ergebenden Veränderungen von Form, Größe und Dichte der Zelle und ihrer Komponenten werden beschrieben. Der Weg des Wassers führt durch die Epithelzellen über die epithelialen Interzellularräume in den subepithelialen Raum. Einige Eigenschaften der verschiedenen Membranen der Zelle werden besprochen. Die flache Form der Sacculi in den Golgi-Zonen und der Cysternen des endoplasmatischen Retikulums wird darauf zurückgeführt, daß der osmotische Druck in diesen Räumen niedriger liegt als im angrenzenden Cytoplasma. Es wird vermutet, daß aktive Transportleistungen der Membranen des endoplasmatischen Retikulums zu einem Kreislauf von Stoffen zwischen Kern und Cytoplasma führen.

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Teilweise vorgetragen auf der 9. Tagung der Deutschen Gesellschaft für Elektronenmikroskopie in Freiburg, Oktober 1959.

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Durchgeführt mit dankenswerter Unterstützung durch das Kultusministerium des Landes Nordrhein-Westfalen und die Deutsche Forschungsgemeinschaft.     

Histochemische Calcium-Lokalisation in der Skelettmuskulatur des Frosches

Zusammenfassung Im Bauchmuskel des Frosches kann durch Fixation mit Oxalathaltiger Glutaraldehydlösung nach der Methode von Carasso und Farvard (1966) Calcium gefällt werden. Die Niederschläge liegen im Longitudinalsystem und zeigen daher einen höheren Calciumgehalt dieser Struktur an. Dieser Befund steht im Einklang mit der Auffassung, daß die Calciumpumpe auf das Longitudinalsystem beschränkt ist.

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Histochemical localization of calcium in frog skeletal muscle

Summary In the abdominal muscle of the frog calcium was precipitated by fixation with an oxalate containing glutaraldehyde solution after the method of Carasso and Favard (1966). The precipitates are located within the longitudinal system and indicate a high calcium concentration of this structure. This finding is consistent with the view that the calcium pump is confined to the longitudinal system.

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Der Herr Kultusminister des Landes Nordrhein-Westfalen unterstützte die Untersuchung durch eine Sachbeihilfe aus Überschußmitteln des WDR.

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Zum Teil vorgetragen auf der 13. Tagung der Deutschen Gesellschaft für Elektronenmikroskopie e.V. vom 17.–21. 9. 1967 in Marburg im Rahmen eines Referates über Ionenlokalisation.     

Die Beziehungen zwischen mechanischen Reizgrössen und stationären Erregungszuständen bei Borstenfeld-Sensillen von Bienen

Zusammenfassung Von der Basis mechanorezeptorischer Borstenfeld-Sensillen (Hals-Borstenfeld der Honigbiene) werden Rezeptorpotential und Nervenimpulse der einzelnen, einem Sensillum zugeordneten Sinneszelle abgeleitet. Zur Reizung des Sensillums wird die zugehörige Borste nach Richtung, Grad und Geschwindigkeit definiert abgebogen (S. 379f.).Der Bau der Sensillen und ihre Verformungen bei der Borstenabbiegung werden nach Untersuchungen von Lebend-Schnitten beschrieben (S. 354ff., 376ff.; Abb. 2–5).Aus den Formen der Aktionspotentiale und den Ableitverhältnissen wird geschlossen, daß die Impulse in einer gewissen Distanz proximal vom Ursprungsort des Rezeptorpotentials entstehen und auf der Nervenfaser in beiden Richtungen geleitet werden (S. 366ff.).Die Rezeptorelemente gehören dem phasisch-tonischen Reaktionstyp an; sie senden in der Ruhestellung keine Nervenimpulse (S. 360ff.; Abb. 7).Die Frequenz der Impulse einer gereizten Sinneszelle ist unabhängig von der Erregung der Nachbarelemente (S. 363).Im größten Teil des Arbeitsbereiches der Rezeptoren verhält sich ihre Unterschiedsempfindlichkeit etwa proportional der Temperatur (Q ₁₀ im Mittel 1,9) (S. 365f.).Die Empfindlichkeit der Sensillen ist von der Abbiegungsrichtung abhängig. Das Richtungsdiagramm ist einer Cosinus-Kurve ähnlich (S. 370ff.; Abb. 12, 13).Die Verteilung der Richtungen maximaler Empfindlichkeit innerhalb des Borstenfeldes wird beschrieben (S. 372f.; Abb. 14).Das stationäre Niveau des Rezeptorpotentials steigt in grober Annäherung proportional mit dem Abbiegungsgrad der Borsten an (Abbiegungsrichtung maximaler Empfindlichkeit); für die Impulsfrequenz gilt dasselbe nur bei kleinen Abbiegungen (S. 373ff.; Abb. 15, 16).Aus einem Vergleich der Rezeptor-Reaktionen mit dem Bau der Sensillen folgt in Hinsicht auf den Reizmechanismus: Die Längsdehnung des distalen Sinneszell-Fortsatzes, wie sie bei einer Borstenabbiegung auftritt, ist nicht reizwirksam; dagegen entspricht das Auftreten einer Erregung in allen Fällen einer Verkürzung der inneren Kontur der Gelenkmembran am Ort des Nervenfaser-Ansatzes (S. 376ff.).Dissertation der Naturwissenschaftlichen Fakultät der Universität Würzburg.Herrn Prof. Dr. H. Autrum danke ich sehr für die Anregung und die Förderung dieser Arbeit. Die Versuche wurden zum Teil mit Geräten ausgeführt, die die Deutsche Forschungsgemeinschaft Herrn Prof. Autrum zur Verfügung stellte.     

Mathematische Behandlung der Überlebenskurve von Mäusen nach einmaliger kurzzeitiger Ganzkörperbestrahlung

Zusammenfassung Es wird eine, unter einigen vereinfachenden Annahmen aufgestellte Formel angegeben, die den Zusammenhang zwischen Strahlendosis und der mittleren Überlebenszeit bei einmaliger kurzzeitiger Ganzkörperbestrahlung von Mäusen (Rajewsky) annähernd beschreibt. Die Formel wird aus einer Modellvorstellung abgeleitet, nach der der Tod des Tieres durch das strahlenbiologische Verhalten von drei verschiedenen Zellsystemen determiniert ist. Auch die Resultate bei Dauerbestrahlungen von Mäusen mit Dosisleistungen zwischen 0,46 und 805 kR/Tag (Rajewsky et al.) werden durch die Formel näherungsweise wiedergegeben.

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Summary A formula is given which describes the relation doseva mean survival time after single whole-body irradiation of mice (Rajewsky). The formula is derived from a model explaining the death of the animal as result of the radiation reaction of three different cellular systems. The formula gives account too for the results of continuous irradiations of mice with dose rates between 0,46 and 805 kR/day (Rajewsky et al.).

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Im Auszug vorgetragen auf dem 11. Internationalen Kongress für Radiologie in Rom (22.–28. 9. 65).     

The encoder mechanism of receptor neurons

Zusammenfassung Ausgehend von den elektrischen Vorgängen an der erregbaren Membran wird der Kodierungsprozeß untersucht. Eine Leitwert-Potential-Beziehung als Bedingung für die Impulsauslösung gestattet eine detaillierte Analyse bei verschiedenen Eingangssignalen. Bei der Ansteuerung mit einem Leitwert erfolgt die Sättigung der Umsetzungskennlinie des Kodierers erheblich früher als bei Stromeingang. Auch das Phänomen des over-stretch wird vom Modell erklärt. Zur Kleinsignalanalyse wird die Theorie der Systeme mit zeitvariablen Parametern angewendet. Die Übertragungsfunktion des Kodierers setzt sich in vielen Fällen additiv aus denen mehrerer Leckstrom-Integratoren mit unterschiedlichen Zeitkonstanten zusammen. Auch die teilweise beobachtete Abhängigkeit der Parameter von der Trägerfrequenz wird modellmäßig erfaßt. Die Adaptationsvorgänge im Kodierer beruhen auf einer intracellulären Anhäufung von Natriumionen während der Impulsabgabe. Die Aktivierung der Ionenpumpe bewirkt einen zusätzlichen Stromfluß, wodurch sich die abgegebene Impulsfrequenz verringert. Bei größeren Ansteuerungen trägt die durch langsame Kalium- und Natriuminaktivierung auftretende Verschiebung der Impulsauslösecharakteristik ebenfalls zur Adaptation bei. Die Betrachtungen, obwohl allgemeingültig für den biologischen Mechanismus der Impulsentstehung und Kodierung, wurden im Rahmen der Arbeit nur auf experimentelle Befunde an Receptorneuronen begrenzt. Für das Motoneuron und Neuronen in verarbeitenden Schichten müssen zusätzlich die Summation synaptischer Vorgänge und statistische Verknüpfungen zwischen Eingangs- und Ausgangssignal berücksichtigt werden.

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Presented at the IV. Internat. Biophysics Congress, Moscow, August 7–14, 1972.     

Die Zellstrukturen des Dünndarmepithels in ihrer Abhängigkeit von der physikalisch-chemischen Beschaffenheit des Darminhalts

Zusammenfassung Am Dünndarmepithel der Maus werden die Wirkungen von blutisotonischen Elektrolytlösungen untersucht. Einleitend werden einige physikalisch-chemische Grundlagen über den Einfluß der Elektrolyte auf lyophile Emulsionskolloide des Protoplasmas besprochen.Blutisotonische NaCl-Lösung führt nach 10 min Einwirkungsdauer im elektronenmikroskopischen Bild zu keiner morphologischen Veränderung der Dünndarmepithelzellen des Dursttiers. Verschiedene Zustandsformen im Fixierungsbild des Kerns werden auf einen wechselnden Hydratationszustand zurückgeführt. KCl führt in blutisotonischer Konzentration zur osmotischen Schwellung der Zellen. Es wird versucht, die Verbindung mit einer von Conway, Küsel und Netter entwickelten Theorie zu schaffen, nach der die osmotische Stabilität der Zellen durch zwei gegeneinandergeschaltete Donnan-Systeme gesichert wird. Ein Zusammenhang zwischen Spannungsveränderungen an Membranen und Depolarisation sowie zwischen dem Auftreten niedermolekularer Stoffwechselprodukte im Zytoplasma und der Stoffwechselwirkung des K⁺-Ions wird vermutet.In Verbindung mit den Befunden nach der Gabe von blutisotonischem MgCl₂ werden die verschiedenen Ursachen für eine Schwellung von Mitochondrien besprochen. Die von diesem Erdalkaliion differenten Wirkungen des CaCl₂ werden teilweise auf die konträre Stoffwechselwirkung des Ca²⁺ zurückgeführt. Dabei wird ein Einfluß auf kontraktile Proteine vom Actomyosintyp in den Mitochondrienmembranen diskutiert.Durchgeführt mit dankenswerter Unterstützung durch das Kultusministerium des Landes Nordrhein-Westfalen und die Deutsche Forschungsgemeinschaft.     

Phasenlage der Tagesperiodik in Abhängigkeit von Jahreszeit und Breitengrad

Zusammenfassung Es wird die Hypothese vertreten, daß die regelhaften jahreszeitlichen Änderungen der Phasenbeziehung zwischen Aktivitätsrhythmik und natürlichem Licht-Dunkel-Wechsel auf der Grundlage spezieller Synchronisations-mechanismen erklärt werden können. Im Teil 1.1 werden die endogenen und exogenen Faktoren besprochen, die theoretisch die Phase zu beeinflussen vermögen. Die Überlegungen führen zu dem Schluß, daß das Licht-Dunkel-Verhältnis und die Dauer der Dämmerung im wesentlichen die Phase bestimmen. Experimentelle Belege sind in Teil 1.2 enthalten. In Teil 2 werden Freilandbeobachtungen über Beginn und Ende der Aktivität von Vögeln neu ausgewertet. Diese Ergebnisse, wie auch Meßwerte der Aktivität von Tieren in Innenräumen (Teil 3), stützen die Hypothese. Sie zeigen alle maximal voreilende Phasen im Mittsommer bei tagaktiven Arten bzw. im Mittwinter bei einer nachtaktiven Art. Einige, in Teil 4 erwähnte Ausnahmen von dieser Regel, werfen die Frage auf, in welchem Ausmaß die Ergebnisse verallgemeinert werden dürfen. In der Arbeit werden auch die einheitlichen jahreszeitlichen Änderungen der Aktivitätszeit erörtert.

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Summary The hypothesis is advanced that the regular seasonal changes of the phase relationship between circadian activity rhythms and the natural light-dark cycle can be explained on the basis of special mechanisms of synchronization. In part 1.1, all the endogenous and exogenous factors are discussed which theoretically may influence the phase. From these considerations, it is concluded that it is mainly the ligh-dark ratio and the duration of twilight that determine the phase. Experimental evidence is presented in Part 1.2. In part 2, field observations on onset and end of activity of birds are re-analyzed. These data, as well as data from laboratory records of activity (3), support the hypothesis. They all show maximal leading phases in mid-summer for diurnal species, and in mid-winter for a nocturnal species; minimal leading phases occur at the equinox. A few exceptions from this rule, mentioned in part 4, raise the question to what extent the results can be generalized. The paper also discusses the uniform seasonal changes of the duration of activity-time.

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Herrn Prof. Dr. Erwin Stresemann zum 80. Geburtstag gewidmet.