蒙古沙冬青气孔及保卫细胞内向钾离子通道特性研究

蒙古沙冬青是一种豆科,常绿灌木,主要分布在我国西北地区。蒙古沙冬青作为沙生植物的一种,有很强抗旱能力。蒙古沙冬青具有很低的蒸腾强度,其蒸腾作用与气孔的活动密切相关。气孔开放过程,保卫细胞质膜上的内向钾离子通道介导钾离子进入保卫细胞。本研究通过观测蒙古沙冬青和拟南芥气孔及保卫细胞原生质体,结果显示,蒙古沙冬青气孔密度明显比拟南芥气孔密度要低;蒙古沙冬青气孔保卫细胞周长是拟南芥的1.7倍;而蒙古沙冬青保卫细胞的体积约是拟南芥的3倍。通过膜片钳技术,记录蒙古沙冬青和拟南芥保卫细胞原生质体内向钾离子通道电流,膜电位为-180 m V时,蒙古沙冬青电流密度明显小于拟南芥。蒙古沙冬青保卫细胞内向钾离子通道转运钾离子的能力比较弱,可推测蒙古沙冬青气孔不易开放。通过比较发现,旱生植物蒙古沙冬青低的气孔密度和保卫细胞弱的转运钾离子能力,是其具有低的蒸腾强度关键。     

蒙古沙冬青群落区系组成及分类研究

蒙古沙冬青是西北地区珍稀濒危树种,探究区系组成和群落特征对于维持西北干旱荒漠区脆弱生态系统具有重要意义。该研究调查了26个蒙古沙冬青群落样地,采用TWINSPAN进行群落分类,同时利用典范对应分析(CCA)分析沙冬青群落物种组成与生态因子的关系,为珍稀濒危植物蒙古沙冬青的保护提供基础数据。结果表明:(1)蒙古沙冬青群落物种组成以豆科、禾本科、菊科和藜科植物为主,隶属于28科63属90种,区系组成以地中海、北温带分布及世界分布为主。(2)TWINSPAN等级分类可将26个蒙古沙冬青样地划分为9个群落类型,即蒙古沙冬青+蓍状亚菊群落、蒙古沙冬青+红砂群落、蒙古沙冬青+新巴黄耆群落、蒙古沙冬青+无芒隐子草群落、蒙古沙冬青+霸王群落、蒙古沙冬青+驼绒藜群落、蒙古沙冬青+白刺群落、蒙古沙冬青+沙鞭群落和蒙古沙冬青+毛刺锦鸡儿群落。(3)CCA排序分析显示,年均降雨量(F=2.8,P=0.002)、生长季降雨量(F=2.6,P=0.002)、速效氮(F=2.1,P=0.006)、太阳辐射量(F=2.1,P=0.008)、蒸汽压(F=1.9,P=0.006)、土壤有机质(F=1.7,P=0.04)、纬度(F=1.7,P=0.006)是影响蒙古沙冬青群落组成的主要生态因子。     

西北干旱区孑遗濒危植物蒙古沙冬青群落特征及与环境因子的关系

蒙古沙冬青是我国西北干旱区植物群落主要建群种之一,对维持西北干旱区脆弱的生态系统起着重要作用。本研究通过样方法对蒙古沙冬青群落物种组成、盖度、多度等植被特征进行了调查与统计分析,并采用双向指示种分析法（TWINSPAN）和冗余分析法（RDA）对其群落特征与环境因子的关系进行了研究。结果表明：（1）蒙古沙冬青群落主要由藜科、禾本科、豆科、菊科和蒺藜科树种组成,分属21科50属70种,区系组成以温带、地中海及西亚至中亚分布为主;（2）通过双向指示种分析法（TWINSPAN）,将17个蒙古沙冬青群落划分为6个群丛类型,分别是蒙古沙冬青-白刺-猪毛蒿群丛、蒙古沙冬青-柠条锦鸡儿-碱蓬群丛、蒙古沙冬青-蒙古扁桃-阿尔泰狗娃花群丛、蒙古沙冬青-酸枣-沙葱群丛、蒙古沙冬青-驼绒藜-黄花蒿及蒙古沙冬青-霸王-骆驼蓬群丛;（3）通过冗余分析法（RDA）,排序得到环境因子与蒙古沙冬青植物群落物种多样性的关系,环境因子的交互作用是影响蒙古沙冬青群落物种多样性的主要原因。     

干旱荒漠区沙冬青茎干液流变化特征及其与气象因子的关系

采用热平衡包裹式树干液流仪(stem heat balance,SHB)监测沙冬青(Ammopiptanthus mongolicus)茎干液流日变化,并利用自动气象站同步监测太阳辐射、空气温度、空气相对湿度、风速等气象因子日变化,研究沙冬青茎干液流在不同季节和天气条件下的日变化特征及其与环境气象因子的关系.研究表明:(1)在夏季沙冬青茎干液流昼夜区别明显,且变幅较大,液流于8:00~9:00开始启动,并迅速于9:00左右达到峰值,然后立即有一个大幅度的下降,后在小幅度波动中维持到19:00左右停止;沙冬青茎干液流在夜间较弱;(2)不同天气条件对沙冬青液流的变化影响较大,沙冬青茎干液流速率的总体变化幅度表现为晴天>阴天>沙尘天气;(3)各季节典型天气下沙冬青茎干液流速率表现为夏季>春季>冬季;生长季茎干液流启动时间早,液流量大;春季液流启动时间次之,液流量变化平缓,维持时间长;冬季液流启动时间最迟,液流变化速率大且维持时间短;(4)沙冬青茎干液流与气象因子的关系密切,其中与太阳辐射的关系最为密切,其次是空气温度和相对湿度,影响最小的是风速.     

平茬措施对天然沙冬青生理特性的影响

沙冬青(Ammopiptanthus mongolicus(Maxim.)Cheng f.)是我国二级珍稀濒危植物,由于自然条件的不断恶化使这一古老残遗物种种群受到威胁。本文以西鄂尔多斯国家级自然保护区内生长的天然沙冬青为材料,对平茬后经过3年恢复生长的萌蘖灌丛和未平茬的沙冬青灌丛的地上部生物量、叶片相对含水量(RWC)、叶水势(WPB)、净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、水分利用效率(WUE)、气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度(Ci)等指标进行了测定,并对平茬处理的各项生理指标变化进行了研究。结果显示:平茬后的沙冬青萌蘖灌丛经过3年的生长能恢复到平茬前的生物量;平茬与未平茬(对照)沙冬青叶片相对含水量差异不显著(P0.05),但平茬后的沙冬青叶水势日间(7∶00-19∶00)均显著高于对照(P0.05);平茬与未平茬沙冬青日间净光合速率、蒸腾速率均出现两个高峰值,且均有"午休"现象,平茬后的沙冬青萌蘖丛Pn日均值比对照升高了15.73%、Tr日均值比对照升高了15.57%、WUE日均值比对照升高了13.92%(P0.05);Gs日均值比对照也有所上升,且与Pn、Tr的变化趋势基本一致,但Ci的变化趋势与Gs、Pn和Tr相反。说明平茬处理对增加地上部生物量、提高其生理指标均有明显作用,能提高沙冬青潜在的生产力。     

蒙古沙冬青叶蛋白质双向电泳体系的建立和优化

开展蒙古沙冬青叶组织的蛋白质组学研究,需要建立和优化叶的蛋白质组双向电泳体系。本研究以蒙古沙冬青(Ammopiptanthus mongolicus)叶片为材料,比较了不同总蛋白提取方法(TCA-丙酮法和Tris-饱和酚法)、不同染色方法(考马斯亮蓝染色和硝酸银染色)和不同蛋白质上样量对双向凝胶电泳蛋白质得率和等电聚焦效果的影响。结果显示,采用TCA-丙酮法提取蒙古沙冬青叶片总蛋白,蛋白质上样量500μg,以硝酸银染色SDS-PAGE胶,双向电泳的分辨率最高,图谱清晰。该方法的建立为开展蒙古沙冬青叶片蛋白质组定量和定性分析奠定了基础。     

迁地保护条件下两种沙冬青的开花物候比较研究

沙冬青属(Ammopiptanthus)植物是我国西北荒漠区唯一的常绿阔叶灌木。作者对吐鲁番沙漠植物园迁地保护的两种沙冬青的开花物候进行了详细的比较观察,旨在探讨它们在同一生境条件下开花特性的异同点及其影响因素。主要结果如下:(1)两种植物在开花频率、花序开放顺序、开花振幅曲线及单花寿命等开花参数上相似,但在始花时间、单株花期、花序的开花数及开放持续时间与频率分布、开花振幅等参数上明显不同;(2)在个体和群体水平上,蒙古沙冬青(A.mongolicus)始花时间均比新疆沙冬青(A.nanus)早,蒙古沙冬青开花全过程为20–21d,新疆沙冬青为13–14d;(3)蒙古沙冬青花序的开花数比新疆沙冬青多、开放持续时间长,两者在开花数(F=17.51,P<0.01)和持续时间(F=14.08,P<0.01)上均存在显著差异;(4)花序上的花大多从近基部向两端开放,开花振幅呈单峰曲线,但新疆沙冬青的开花振幅较高;(5)花序开放持续期的频率分布明显不同,新疆沙冬青较蒙古沙冬青更为集中,但两者的单花寿命稳定,均在7d左右;(6)花序上每天的开花数与其座果数呈正相关(蒙古沙冬青,r=0.885,P<0.05;新疆沙冬青,r=0.827,P<0.01),但其开花数和座果数与始花时间存在不同程度的相关关系,这些特点可能与开花对传粉者的吸引以及物种本身的遗传特性有关。对上述观察结果及其影响因素的分析表明,两种植物在开花参数上所表现出的一致性可能是受系统发育限制的,而彼此间的差异可能与其进化历史及所处的环境异质性有关,是在与环境的长期适应过程中分别形成的一些可遗传的变异;而不同年份间两种沙冬青在花序的开花数及开放持续时间上表现出的差异可能与环境温度的变化有关。这些结果对于探讨该属植物的繁殖生物学特性及其保护对策具有重要意义。     

四川大头茶净光合作用生理生态的初步研究

为了探讨重要生理生态因子在自然条件下对四川大头茶净光合作用(p_n)的影响,本文采用改良半叶法测定净光合作用的日变化和年变化。结果表明:春夏秋三季晴天p_n日变化呈双峰曲线型,即上,下午各出现一次P_n高峰,蜂谷则是P_n中午降低现象。冬季晴天P_n呈单峰曲线型。5月至11月P_n平均值为9.00mg·dm~(-2)·h~(-1)最高值23.44mg·dm~(-2)·h~(-1)出现在8月底。 一定程度上,P_n年变化曲线与温度年变化曲线相似,可以明显地区分为三部分。第一部分是从1月至5月,P_n随着温度的逐步上升而逐步升高。5月至10月为第二部分,此间P_n波动较大。10月至12月为第三部分,P_n随着逐步下降的温度而逐步降低。P_n季节变化显著,与植物生长、发育节奏相关。 温度和光照强度是影响P_n最重要的生态因子,相对湿度,叶绿素含量和SLW对P_n影响不大。温度与P_n呈一不对称钟形曲线,P_n的最低温度是4—5℃,最适温度是25—30℃,或稍高于30℃,最高温度则大于30℃。P_n的光饱和点在70,000lx左右,光补偿点约为3,000lx.在最适温度(25—30℃)范围内,P_n主要由光强所控制,并与光强呈正相关,一旦低于或超过最适温度,P_n则主要由温度所决定,与温度呈正相关。 遮阴实验表明,四川大头茶是具相当耐阴能力的阳性植物。     

羌活光合作用日变化及其与生理生态因子的关系

以大田引种栽培的羌活植株为材料,用Li-6400便携式光合作用测定系统原位测定自然条件下生长的羌活孕蕾期叶片的光合速率光响应、净光合速率及生理生态因子日变化,并通过相关分析、通径分析和逐步回归分析探讨净光合速率与生理生态因子的关系.结果表明:(1)羌活净光合速率(P_n)、 蒸腾速率(T_r)、气孔导度(G_s)日变化均呈双峰曲线,其净光合速率具有典型的"午休"现象,并主要由非气孔限制因素造成;(2)影响羌活叶片Pn日变化的主要决定生理因子是G_s,主要限制因子是胞间CO_2浓度(C_i);主要决定生态因子是空气相对湿度(RH),限制因子是气温(T_a); G_s是影响净光合速率最重要的生理生态因子.研究发现,羌活有较强的适应弱光环境的能力,属于阳性耐荫植物,宜选择海拔和荫蔽度均较高的环境进行引种驯化栽培,以利于其生长和存活.     

西鄂尔多斯4种荒漠植物光合作用特征与差异性

植物对光能的高效吸收、传递和转换机理是光合作用的核心。为了厘清西鄂尔多斯地区4种荒漠植物光合生理生态适应性和生境适宜性,运用LI-6800光合作用测定系统对四合木(Tetraena mongolica)、霸王(Sarcozygium xanthoxylon)、沙冬青(Ammopiptanthus mongolicus)和白刺(Nitraria tangutorum)进行光合作用日变化进行了测定。研究结果表明:(1) 4种荒漠植物的光合作用日变化的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和胞间CO_2浓度(Ci)均表现出明显的分异;(2)净光合速率均呈"双峰"曲线的变化趋势,4种荒漠植物的净光合速率(Pn)依次排序为四合木(4.37μmol m~(-2) s~(-1))霸王(3.58μmol m~(-2) s~(-1))沙冬青(2.63μmol m~(-2) s~(-1))和白刺(2.26μmol m~(-2) s~(-1))。说明四合木和近缘种霸王比其他二种荒漠植物具有较强的光合生理生态适应性与生境适宜性;(3)从影响光合作用的有关生理生态因子来看,净光合速率与气孔导度与蒸腾速率、水分利用效率呈现明显的正相关性,与微气象因子大气相对湿度(RH)的相关性不明显;(4)水分因子是限制4种荒漠植物生长的重要因素之一。该研究以期为我国西北荒漠区珍稀濒危植物的保护提供案例借鉴与理论依据。     

祁连圆柏光合作用日变化特征及其与生理生态因子的关系

以吐鲁沟国家森林公园内百年左右树龄的祁连圆柏为对象,采用Li-6400光合作用测定系统,在自然环境条件下测定了其生长季内各月份生理生态因子和净光合速率的日变化,探讨祁连圆柏生理生态特征以及与其生理生态因子间的关系.结果表明,在整个生长季内,祁连圆柏的净光合速率日变化为双峰型曲线,其在10:00和16:00达到峰值,于14:00达到最小值,光合作用存在明显的午休现象",而月份之间的净光合速率表现为8月>5月>6月>7月.祁连圆柏的气孔限制值与净光合速率有相似的日进程,呈现出M"型的双峰曲线,分别在10:00和16:00达到峰值,而胞间CO2浓度日变化趋势与气孔限制值相反,表现出W"型双峰曲线.水分利用效率与净光合速率有相同的日变化趋势,其在整个生长季内表现为5月>8月>7月>6月.在整个生长季内,影响祁连圆柏光合变化的主要决定生理生态因子是胞间CO2浓度和气温,限制生理生态因子是气孔导度和光合有效辐射强度.     

聚乙二醇(PEG6000)模拟干旱胁迫抑制矮沙冬青种子的萌发

本研究以新疆特有濒危保护植物矮沙冬青(A mmmopiptanthus nanus(M.Pop.)Cheng f.)的种子为材料,用不同渗透势浓度的聚乙二醇(PEG6000)模拟干旱胁迫,探讨干旱胁迫对矮沙冬青种子发芽率、平均发芽速度、胚轴和胚根长度及发芽指数、活力指数的影响.结果表明,不同浓度PEG胁迫处理均降低了种子的发芽率,延缓了矮沙冬青种子萌发进程;种子的发芽率、发芽指数和活力指数均随胁迫强度的增加呈明显下降趋势.当-1.20 MPa的PEG胁迫处理的种子在试验结束时仍未能萌发,表明-1.20 MPa是矮沙冬青种子萌发的临界水势.PEG模拟干旱胁迫中,当PEG处理为-0.2 MPa时,虽然最终发芽率与对照一样,但其胚根、胚轴的长度都比对照短,说明矮沙冬青胚根、胚轴的生长比发芽率对干旱胁迫更敏感.干旱胁迫可能是导致矮沙冬青种群天然更新能力弱的原因之一.本研究将为矮沙冬青种质资源的保护和种群的恢复提供科学依据.     

水分胁迫与复水对地枫皮生理生态特性的影响

以岩溶特有药用植物地枫皮为材料,研究土壤水分胁迫及复水条件下,其叶片光合参数、叶绿素荧光参数及光合色素含量的变化特性,进而探讨其对水分胁迫的生理生态适应性。结果表明:停止供水10 d,水分胁迫地枫皮叶片的P_n(净光合速率)、C_i(胞间CO_2浓度)、G_s(气孔导度)和L_s(气孔限制值)均下降,气孔限制是P_n降低的主要原因;停止供水15 d,水分胁迫地枫皮叶片的P_n日变化呈逐渐下降趋势,上午9:30以后全天的P_n值均接近零,非气孔限制成为P_n下降的主要因素;而对照地枫皮叶片的P_n日变化呈"双峰型",中午P_n下降的主要原因依然是气孔限制。水分胁迫下,地枫皮叶片叶绿素含量降低和Chl_(a/b)升高,减少了叶片对光能的捕获,减轻了光合机构遭受光氧化的破坏,而Car/Chl_(a+b)升高增强了光保护能力。水分胁迫下,地枫皮叶片的初始荧光(F_o)显著增大,最大荧光(F_m)、光系统Ⅱ(PSⅡ)潜在活性(F_v/F_o)和最大光化学效率(F_v/F_m)均显著降低,表明水分胁迫对地枫皮叶片的PSⅡ反应中心和电子传递造成了一定的破坏,从而使其PSⅡ的潜在活性和最大光化学效率降低。复水5 d后,地枫皮的上述生理生态参数均能恢复到对照水平,表明其复水后的生理修复能力很强。     

沙冬青几种光合特性的季节性变化的研究

研究了沙冬青几种光合特性的季节性变化,在气温升高时,沙冬青净光合速率、气孔导度和气孔限制值均呈下现降趋势,而胞间ＣＯ２浓度（Ｃｉ）却呈上升趋势。根据Ｆａｒｑｕｈａｒ和Ｓｈａｒｋｅｙ提出的关于区分气孔限制的两个标准,结果表明Ｐｎ的下降可能是非气孔限制因素导致。研究还证明,Ｒｕｂｉｓｃｏ大亚基的相对含量以及光化学活性与Ｐｎ的季节性变化相关,表明ＣＯ２同化的季节性变化主要取决于上述两种因素的变化。     

探究环境因素对植物气孔开闭的影响

气孔是植物进行气体交换的主要通道。探究光照、温度、CO_2浓度对气孔开闭的影响有利于学生深入理解植物的气孔和光合作用及两者的关系,体验科学探究的一般过程,提高科学探究能力。比较了4种植物的气孔结构和数量,筛选出最佳材料并对其进行不同环境因子处理。结果表明:鸢尾的气孔结构清晰,数量适宜,且不同处理下气孔开放率差异显著,是进行气孔开放率统计的最优材料。     

蒙古沙冬青基因组调查及SSR分析

蒙古沙冬青是第三纪冰川孑遗物种,具有极强的耐逆性,是研究植物耐逆分子机制的良好材料。利用高通量测序技术和生物信息学工具预测蒙古沙冬青的基因组大小及杂合度,进行SSR分子遗传标记的初步鉴定。蒙古沙冬青基因组大小约为812 Mb,杂合率为0.506%,基因组杂合度较高。对基因组进行拼接,进行SSR分子遗传标记分析,共鉴定183 102个SSR,不同类型核苷酸重复差异较大,其中,二核苷酸重复中的AT/TA含量最高,四核苷酸重复最少,共占总数的1.48%。     

沙冬青几种光合特性的季节性变化的研究(英)

研究了沙冬青（Ammopiptanthusmongolicus（Maxim．）Chegf．）几种光合特性的季节性变化。在气温升高时,沙冬青净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）和气孔限制值（Ls）均呈现下降趋势,而胞间CO2浓度（Ci）却呈上升趋势。根据Farquhar和Sharkey提出的关于区分气孔限制的两个标准,结果表明Pn的下降可能是非气孔限制因素导致。研究还证明,Rubisco大亚基的相对含量以及光化学活性与Pn的季节性变化相关,表明CO2同化的季节性变化主要取决于上述两种因素的变化。     

干旱胁迫下蒙古沙冬青叶片蛋白质组学研究

通过对蒙古沙冬青[Ammopiptanthus mongolicus(Maxim)Cheng.f]叶组织干旱胁迫下蛋白质组变化的研究,从蛋白表达水平阐释其应答干旱胁迫的分子机制。以20%PEG 6000胁迫处理1 h和72 h,以0 h为对照,提取叶片总蛋白,利用双向电泳和质谱鉴定技术分析差异表达蛋白。共鉴定了40个差异表达蛋白,按功能可分为9类:光合作用,ROS清除,蛋白的合成、加工与降解,物质运输,防御相关,RNA加工,氨基酸代谢,其他相关蛋白和功能未知蛋白质。蒙古沙冬青叶片应答干旱胁迫的核心是叶绿体结构和光合作用的维持。     

蒙古沙冬青根际土壤细菌群落组成及多样性与生态因子相关性研究

蒙古沙冬青（Ammopiptanthus mongolicus）是中国西北荒漠唯一的常绿阔叶灌木,耐干旱、抗逆性强,在水土和荒漠化防治方面发挥着重要作用。为了探究蒙古沙冬青根际微生物多样性与生态因子互作机制,采用高通量测序技术测定了26个自然种群根际土壤细菌多样性;利用冗余分析（Redundancy analysis,RDA）探讨了根际细菌群落组成和多样性与生态因子之间的关系。结果表明：蒙古沙冬青根际土壤细菌隶属于15门、43纲、68目、123科、185属;主要优势细菌群为蓝菌门（Cyanobacteria）65.74%、变形菌门（Proteobacteria）21.72%、放线菌门（Actinobacteria）6.28%（相对丰度>2%）;优势菌纲为α-变形菌纲（Alphaproteobacteria）17.48%、放线菌纲（Actinobacteria）4.76%、γ-变形菌纲（Gammaproteobacteria）3.28%。RDA分析显示：生态因子能够解释蒙古沙冬青根际土壤细菌群落多样性52.69%的方差,其中年均降雨量（F=12.8,P=0.002）、纬度（F=5.1,P=0.016）、太阳辐射（F=5,P=0.02）是影响土壤细菌多样性的主要因素。研究结果可为深入认识荒漠生态系统中根际土壤细菌的群落结构和影响因素提供理论依据。     

沙地杨树人工林生理生态特性

自然条件下(5~10月份),利用Li-6400便携式光合作用测定系统对北京大兴地区集约栽培欧美107杨(Populus×euramericanacv.“74/76”)生理生态特性进行研究,探讨叶片在水分胁迫状态下光合作用、呼吸作用和蒸腾作用动态规律,并揭示其主要影响机理。实验结果表明叶片净光合速率(Pn)日变化均为单峰曲线,且Pn日平均值从春季到秋季呈下降趋势。从整个生长季来看,光合有效辐射PAR(r=0·815)和气孔导度Gs(r=0·805)与Pn的相关性显著,通过每月相关性分析,5、8月份影响Pn的主导因子为PAR和Gs,6、7月份影响Pn的主导因子为Gs,9、10月份影响Pn的主要因素为PAR。根据Fsrquhar和Sharkey提出的气孔限制和非气孔限制判断方法对Pn日变化进行分析,5月份8:00Pn达到峰值后由于气孔导度降低引起Pn下降,16:00以后由于非气孔因素PAR的降低,使得Pn继续降低;6、7月份8:00以后Pn降低限制因素同5月份一样由气孔导度降低引起,但是14:00左右,由于植物体内水分严重亏缺,叶片气孔不能正常开启使得叶片Pn、R和Tr均不能正常进行,8~10月份Pn降低主要受PAR限制。叶片呼吸速率(R)的主要影响因子为温度,且R的日变化和季节变化与大气温度(Ta)变化趋势基本一致,一天中清晨、傍晚Ta和R均为低点,14:00左右Ta和R都达到最大值,同样在季节变化中R和Ta在6、7月份最高,10月份最低。蒸腾速率(Tr)日变化全为单峰曲线,其最大值出现在12:00~14:00左右,Tr变化与许多环境因子和生理因子都具有密切的相关性,就整个生长季来说,PAR是其最主要的影响因子,然而叶片气孔限制值(LS)、Gs、叶片大气水汽压差(VpdL)、Ta等生理生态因素在不同月份分别起着极其重要的作用。