雄性不育中花粉壁的研究进展

花粉壁是花粉重要的组成元件,在花粉发育和受精等过程中起作用。雄性不育研究中已发现许多与花粉壁相关的发育过程。绒毡层的降解、胼胝质的凋亡、初生外壁形成和降解以及花粉内壁发育等都与雄性不育间存在某种关联。本文主要根据雄性不育的有关报道,对涉及花粉壁发育的相关内容进行归纳。旨在找出花粉壁发育的一般规律,为雄性不育中花粉壁的功能研究及机理解析提供理论支撑。     

金线莲花药发育中多糖和脂滴的分布特征

该研究采用细胞化学方法研究了金线莲花药发育中多糖和脂滴的分布特征,以探索其花药发育中的物质代谢规律。结果显示：(1)在幼小花药中,花药壁的表皮和药室内壁以及造孢细胞中积累少量的淀粉粒。当小孢子母细胞形成胼胝质壁时,药壁细胞和小孢子母细胞中的淀粉粒减少并且出现一些脂滴,这一现象持续到二胞花粉;在二胞花粉中,糖类代谢显著增强;开花时,成熟花粉中积累了较多的淀粉粒和较少的脂滴。(2)金线莲花粉以花粉块形式发育,其特征为;①在造孢细胞时期一些特殊细胞壁就已确定了花粉块的界限;②在小孢子母细胞时期,胼胝质壁覆盖在整个花粉块表面,但内部花粉没有胼胝质壁结构;③二胞花粉后期,孢粉素花粉外壁覆盖在整个花粉块表面,但内部花粉没有外壁。金线莲花粉块发育的这些结构特征对植物花粉发育规律提出了多项疑问。     

雄性可育与雄性不育籽粒苋小孢子发育研究

栽培种籽料苋（lmaranthus hypochondriacus L。）是一种很有潜力的新型作物。它营养价值高、蛋白质含量丰富、氨基酸平衡好、耐旱、耐盐碱和酸、抗逆性强、适应性广,被认为易极有潜力的、为全球提供粮食的替代作物之一。但是籽粒苋于粒重仅0．7－1．2g,种子易散落。于是,和许多其它植物一样,籽粒苋中也找到了雄性不育株。但是它的小孢子发育过程及其败育时期和不育特征尚不清楚,为它的杂交育种研究带来不便。本文通过电镜对雄性可育和不育的两种籽粒苋小孢子进行观察。发现不育小孢子败育起始于四分体释放以后的单核花粉期。在此之前小孢子的发育是一样的。花粉分化早期,孢原组织分化出初级造孢组织、绒毡层、中间层、药壁内层和表皮层（图1）;造孢组织继续分裂,细胞不断扩大,形成小孢子母细胞（图2）;小孢子母细胞不断增大,周围积累胼胝质并逐渐与绒毡层分离,出现大液泡（图3）;小孢子母细胞减数分裂,四分体形成,包埋于胼胝质中;绒毡层有丝分裂,有双核细胞;大液泡消失;细胞壁开始降解（图4）。胼胝质逐渐消失,小孢子从四分体中释放以后（单核花粉期）,在雄性可育籽粒苋里,小孢子有丝分裂、迅速膨大变圆,可见两个深色雄仁,花粉壁加厚（图5）;进入收缩期,绒毡层降解,突入花药腔,环绕小孢子周围（图6）;花粉壁不断加厚,小孢子更趋成熟（图7）,直直形成内含大量淀粉的完全成熟花粉粒（图8）。而在雄性不育籽粒苋里,出现如下不育特征：小孢子粉壁未能进一步加厚,小孢子形状变得怪异（图13）;花粉内含物溶解,空泡化,成为不育花粉（图14）。小孢子在花药中的发育完全依赖绒毡层细胞提供所需的营养物质和信息,绒毡层异常必然导致花粉败育,胼胝质降解不影响小孢子母细胞减数分裂,而是影响小孢子初生外壁的发育,从而导致小孢子发育退化。籽粒苋花粉败育过程中未见胼胝质降解,其原因有待进一步研究。有报道,正常花粉发育过程中常含有大量液泡,籽粒苋可育花粉的发育过程也证实液泡的发育与花粉粒的充实、花粉的形状有密切关系,而不育花粉中小液泡逐渐膨大,形成空泡后破裂。     

含笑花药发育的超微结构研究

对含笑花药发育中的超微结构变化进行观察,结果显示:(1)花粉发育中有三次液泡变化过程——第一次是小孢子母细胞在形成时内部出现了液泡,这可能与胼胝质壁的形成有关;第二次是在小孢子母细胞减数分裂之前,细胞内壁纤维素降解区域形成液泡,它的功能可能是消化原有的纤维素细胞壁;第三次是在小孢子液泡化时期,形成的大液泡将细胞核挤到边缘,产生极性。(2)含笑花粉在小孢子早期形成花粉外壁外层,花粉外壁内层在小孢子晚期形成,而花粉内壁是在二胞花粉早期形成;花粉成熟时,表面上沉积了绒毡层细胞的降解物而形成了花粉覆盖物。研究认为,含笑花粉原外壁的形成可能与母细胞胼胝质壁有关,而由绒毡层细胞提供的孢粉素物质按一定结构建成了花粉覆盖物。     

红盖鳞毛蕨孢子发育的超微结构和细胞化学研究

采用透射电镜和细胞化学技术对红盖鳞毛蕨(Dryopteris erythrosora(Eaton)O.Ktze.)的孢子发育过程进行了研究,根据超微结构和细胞化学特征可将其孢子发育过程分为3个阶段:(1)孢子母细胞及其减数分裂阶段:孢子母细胞壳在孢原细胞末期开始形成,位于孢子母细胞及其减数分裂形成的四分体外侧,PAS反应显示其为多糖性质,与胼胝质壁为同功结构;在减数分裂形成的四分孢子之间产生孢子外壳,从功能、形成位置和时间上看与胼胝质壁相似,但苏丹黑B反应显示其可能含有脂类物质,与孢子母细胞壳和胼胝质壁不同。(2)孢子外壁形成阶段:外壁为乌毛蕨型(Blechnoidal-type),由薄的多糖性质的外壁内层和表面平滑的孢粉素外壁外层构成;小球参与外壁外层的形成,组织化学分析显示小球的中央区域和外壁外层内侧部分由红色(多糖)变为黄色,小球的表面区域和外壁外层部分始终被染成黑色(脂类),可知小球与外壁同步发育。(3)孢子周壁形成阶段:周壁为凹陷型(Cavate-type),包括2层,内层薄,紧贴外壁,外层隆起形成孢子脊状褶皱纹饰的轮廓,以少见的向心方向发育;苏丹黑B和PAS反应观察周壁被染成橙色,推测其可能由多糖等成分构成;孢子囊壁细胞参与周壁的形成。本研究为揭示蕨类植物孢子发生的细胞学机制提供了新资料。     

栽培甜菜花粉发育过程的超微结构

利用透射电镜技术对栽培甜菜（Beta vuigaris）花粉发育过程进行了超微结构观察。结果表明,在小孢子母细胞减数分裂期间,细胞内发生了“细胞质改组”,主要表现在核糖体减少,质体和线粒体结构发生了规律性变化。末期1不形成细胞板,而是在2个子核间形成“细胞器带”。“细胞器带”的存在起到类似细胞板的作用,暂时将细胞质分隔成两部分。四分体呈四面体型,被胼胝质壁包围。小孢子外壁的沉积始于四分体晚期,至小孢子晚期外壁已基本发育完全。单核小孢子时期,细胞核大,细胞器丰富。二细胞花粉发育主要表现在生殖细胞壁的变化上,生殖细胞壁上不具有胞间连丝。成熟花粉为三细胞型,含有1个营养细胞和2个精细胞。精细胞具有短尾突,无壁,为裸细胞,每个精细胞通过2层质膜与营养细胞的细胞质分开。生殖细胞与精细胞里缺乏质体。     

栽培甜菜花粉发育过程的超微结构

利用透射电镜技术对栽培甜菜(Beta vulgaris)花粉发育过程进行了超微结构观察。结果表明, 在小孢子母细胞减数分裂期间, 细胞内发生了“细胞质改组”, 主要表现在核糖体减少, 质体和线粒体结构发生了规律性变化。末期I 不形成细胞板,而是在2个子核间形成“细胞器带”。“细胞器带”的存在起到类似细胞板的作用, 暂时将细胞质分隔成两部分。四分体呈四面体型, 被胼胝质壁包围。小孢子外壁的沉积始于四分体晚期, 至小孢子晚期外壁已基本发育完全。单核小孢子时期, 细胞核大, 细胞器丰富。二细胞花粉发育主要表现在生殖细胞壁的变化上, 生殖细胞壁上不具有胞间连丝。成熟花粉为三细胞型, 含有1个营养细胞和2个精细胞。精细胞具有短尾突, 无壁, 为裸细胞, 每个精细胞通过2层质膜与营养细胞的细胞质分开。生殖细胞与精细胞里缺乏质体。     

温光敏核不育水稻N28S无花粉败育的显微结构观察

采用石蜡切片和荧光显微技术观察了温光敏核不育水稻N28S无花粉败育过程中的显微结构变化,结果显示：N28S的小孢子母细胞形成后细胞质变得稀薄,一部分不能进行减数分裂,一部分减数分裂阻滞在细线期或胞质分裂异常,最终所有细胞液泡化解体消失。在此过程中,还观察到小孢子母细胞在细线期胼胝质壁不产生或提早消失,以及小孢子发育后期花药壁绒毡层的异常解体。认为N28S的无花粉败育是由小孢子母细胞的细胞质异常引起的,胼胝质壁和绒毡层的异常是结果而不是原因。     

温光敏核不育水稻N28S 无花粉败育的显微结构观察

采用石蜡切片和荧光显微技术观察了温光敏核不育水稻N28S 无花粉败育过程中的显微结构变化, 结果显示: N28S 的小孢子母细胞形成后细胞质变得稀薄, 一部分不能进行减数分裂, 一部分减数分裂阻滞在细线期或胞质分裂异常, 最终所有细胞液泡化解体消失。在此过程中, 还观察到小孢子母细胞在细线期胼胝质壁不产生或提早消失, 以及小孢子发育后期花药壁绒毡层的异常解体。认为N28S 的无花粉败育是由小孢子母细胞的细胞质异常引起的, 胼胝质壁和绒毡层的异常是结果而不是原因。     

羽叶薰衣草雄性不育的细胞学研究

用光镜和电镜观察羽叶薰衣草(Lavandula pinnata L.)雄性不育小孢子发育过程的细胞形态学特征.结果表明:羽叶薰衣草花药4枚,每枚花药通常具4个小孢子囊.花药壁发育为双子叶型,从外向内分为表皮、药室内壁、中层和绒毡层4层细胞.减数分裂形成的四分体为四面体及十字交叉型.小孢子的发育过程可分为造孢细胞期、减数分裂时期、小孢子发育早期、小孢子发育晚期.未观察到二胞花粉期和成熟花粉期.羽叶薰衣草花粉败育主要发生在单核花粉时期,细胞内物质解体并逐渐消失变成空壳花粉或花粉皱缩变形成为各种畸形的败育花粉.在此之前小孢子的发育正常.羽叶薰衣草小孢子不育机制体现在绒毡层过早解体、四分体时期以后各细胞中线粒体结构不正常、胼胝质壁与小孢子母细胞脱离、花药壁细胞中淀粉出现时间异常等. 壁发育为双子叶型,从外向内分为表皮、药室内壁、中层和绒毡层4层细胞.减数分裂形成的四分体为四面体及十字交叉型.小孢子的发育过程可分为造孢细胞期、减数分裂时期、小孢子发育早期、小孢子发育晚期.未观察到二胞花粉期和成熟花粉期.羽叶薰衣草花粉败育主要发生在单核花粉时期,细胞内物质解体并逐渐消失变成空壳花粉或花粉皱缩变形成为各种畸形的败育花粉.在此 前小孢子的发育正常.羽叶薰衣草小孢子不育机制体现在绒毡层过早解体、四分体时期以后各细胞中线粒体结构不正常、胼胝质壁与小孢子母细胞脱离、花药壁细胞中淀粉出现时间异常等. 壁发育为双子叶型,从外向内分为表皮、药室内壁、中层和绒毡层4层细胞.减数分裂形成的四分体为四     

花粉发育的研究进展

近年来,随着现代生物学技术及分子生物学技术在花粉生物学研究领域中广泛的应用,从而使花粉发育过程中一些关键问题及其有关分子机理的研究均获得了重要进展。目前已克隆了许多与花粉发育有关的基因,并鉴定了一些花粉发育的突变体。本文针对花粉发育过程中的细胞质改组;胼胝质壁、淀粉粒和细胞器的动态变化;绒毡层的发育;花粉发育特异基因;以及不对称分裂和细胞命运等几个生物学问题的研究进展作了简要综述,最后还提出了一些研究展望。     

七叶树小孢子发生及雄配子体发育研究

用石蜡切片法观察了七叶树花药的发育过程.结果表明:(1)雄蕊花药四室,花药壁完全分化时,从外到内依次是表皮、药室内壁、中层和绒毡层,花药壁发育为基本型.表皮细胞1层,发育过程中始终存在;药室内壁在花药成熟时形成带状纤维层加厚;幼小花药壁的中层3~4层细胞,在花药发育成熟时退化消失;绒毡层1层细胞,发育类型为分泌型,小孢子母细胞减数分裂时绒毡层开始退化解体,花药成熟完全消失,仅剩1层绒毡层膜.每一花药中有多列雄性孢原细胞,发生于幼小花药表皮下方;(2)小孢子母细胞减数分裂为同时型,四分体多呈正四面体排列;减数分裂过程中,小孢子母细胞外方被胼胝质壁所包被,小孢子形成后胼胝质壁逐渐消失.成熟花粉二细胞型,外形呈圆三角状,具三孔沟.     

高领黄角苔孢子壁发育的超微结构研究

采用透射电镜技术对高领黄角苔(Phaeoceros carolinianus (Michx.) Prosk.)孢子发育过程进行超微结构研究。结果显示:(1)高领黄角苔成熟孢子壁由6层构成,由内到外依次是薄的内壁内层、厚而疏松的内壁外层、均质的外壁、薄的周壁1层、疏松层状的周壁2层、不连续的周壁3层;孢子表面的刺状和乳头状纹饰由外壁形成;孢壁的发育顺序为不完全向心型;从孢壁结构和发育顺序上看其与藓类植物相似。(2)在高领黄角苔孢子发育过程中出现初生外壁,它参与外壁的形成,这与苔类植物属同一类型,且其外壁的物质来源是外源的;孢子内质网和高尔基体参与其内壁的形成。(3)高领黄角苔孢子的周壁3层为不对称加厚的"三分层"状,与部分蕨类植物孢子周壁的结构特点具有一定的相似性,结合其周壁的复杂分层(3层),推测高领黄角苔周壁在苔藓植物中属于较进化的类型。     

植物细胞核雄性不育基因研究进展

植物雄性不育既是研究植物生殖生物学重要的植物学性状也是研究作物杂种优势利用重要的农艺性状,在遗传和分子生物学中具有重要地位。以模式植物拟南芥和水稻为主,对植物雄性不育的控制基因和相关分子机理已有众多进展,按照花药发育时期和雄性败育的表现形式可以归纳为减数分裂异常、胼胝质代谢异常、绒毡层发育异常、花粉壁发育异常、花药开裂异常,以及其它类型的雄性不育。在不育相关基因中,导致胼胝质代谢异常、绒毡层发育异常和花粉壁发育异常的基因往往表现一因多效,一个相关基因的突变会产生复合表型。关于植物雄性不育相关基因的研究表明,雄性器官和小孢子形成过程中的任何相关基因的改变,均可导致雄性不育的产生。本文总结了植物核基因雄性不育的研究进展,以期促进不同物种间雄性不育基因的比较分析,使植物雄性不育研究更加深入。     

花粉发育的研究进展

近年来,随着现代生物学技术及分子生物学技术在花粉生物学研究领域中广泛的应用,从而使花粉发育过程中一些关键问题及其有关分子机理的研究均获得了重要进展。目前已克隆了许多与花粉发育有关的,并鉴定了一些花粉发育的突变体。本文针对花偻发育过程中的细胞质改组;胼胝质壁、淀粉粒和细胞器的动态变化;绒毡层的发育;花粉发育特异基因;以及不对称分裂和细胞命运等几个生物学问题的研究进展作了简要综述,最后还提出了一些研究展望。     

杜仲花粉壁发育的超微结构观察

利用透射电子显微镜和场发射扫描显微镜对杜仲花粉壁结构和发育进行了研究.结果显示,杜仲花粉在四分体末期形成原外壁,质膜随之出现波状样式,原基粒棒的形成在波状质膜的凹陷处积累,同时细胞中的核质类核仁向核膜外扩散,并进一步分布在质膜下;单细胞花粉早期其外壁结构(覆盖层、柱状层、基足层和外壁内层)已经分化完全,之后花粉内壁由萌发孔起始发育,然后全面增厚,至花粉成熟时萌发孔处的内壁变得很厚,并形成具有丰富径向微通道的结构,此时外壁内层崩溃解体.重点讨论了花粉外壁模式决定以及类核仁和花粉外壁形成之间的关系.     

鹅掌楸属植物花粉萌发前后壁的超微结构

观察描述了在电镜下中国鹅掌楸（Ｌｉｒｉｏｄｅｎｄｒｏｎｃｈｉｎｅｎｓｅ）和北美鹅掌楸（Ｌ．ｔｕｌｉｐｉｆｅｒａ）２种植物花粉壁的超微结构及其水合后的变化。（１）成熟花粉壁由６层组成,即外壁３层──外层,中层１和中层２,内壁３层──内壁１,内壁２和内壁３。（２）花粉水合时,在内壁３与质膜之间由Ｐ一粒子（多糖－粒子）和被膜小泡参与形成新层。（３）花粉萌发时,由内壁３的一部分和新层突出萌发孔共同形成花粉管壁。（４）新层于花粉管形成早期分成２层──外染色深的果胶层和内电子透明的胼胝质层。     

马尾松花粉中的淀粉粒和胼胝质

本文描述了马尾松花粉形成和发育期中淀粉粒的分布和胼胝质的沉积。前期Ⅰ,淀粉粒分布在母细胞质内的周围。中期Ⅰ之后,淀粉粒逐渐呈现赤道聚集。花粉进行第三次分裂前无淀粉粒积累,营养细胞和生殖细胞形成后,仅营养细胞可迅速地积累大量的淀粉粒。前期Ⅰ,胼胝质首先在母细胞壁和质膜之间出现,此后在母细胞中部和两侧产生一个环形和两个半圆形的胼胝质。花粉发育期中值得注意的是:花粉即将进行第一次分裂之前,花粉质膜以内完全被胼胝质封闭,然后位于萌发沟处的胼胝质消失后才能进行分裂。初生原叶细胞和生殖细胞具有明显的胼胝质壁将其封闭,但原叶细胞被封闭的时间长     

华北落叶松花粉发育过程中的钙动态分布

运用焦锑酸钾沉淀法研究了华北落叶松(Larixprincipis-rupprechtiiMayr)小孢子发育过程中不同阶段Ca2 的分布情况。减数分裂时期,小孢子囊壁表皮和中层细胞的细胞壁及细胞间隙Ca2 分布较多,绒毡层只有外切向面的细胞膜有Ca2 分布,小孢子母细胞的各部位则很少有Ca2 ;四分体时期,包围四分小孢子的胼胝质壁上有大量的Ca2 分布,在四分孢子壁上也有较多沉淀;游离小孢子时期,钙离子在小孢子壁的分布较四分体时期有所减少,而到花粉成熟时又逐渐增多;从四分体到花粉成熟,乌氏体周围的Ca2 有增多的趋势。对四分体外壁Ca2 的大量分布与花粉壁的形成及信号物质在花粉表面贮存的关系,以及小孢子囊的外壁、绒毡层和乌氏体在Ca2 向花粉运输中所起的作用进行了讨论。     

单性木兰属花粉形态观察

本文对单性木兰（ＫｍｅｒｉａｓｅｐｔｅｎｔｒｉｏｎａｌｉｓＤａｎｄｙ）的花粉形态和花粉壁的亚显微结构做了详细观察。花粉椭圆形,具单沟;外壁表面较粗糙,具皱波状间小穴纹饰;外壁分层明显,柱状层发育较好。