千岛湖库区岛屿面积对植物分布的影响及植物物种多样性保护研究

修建大坝形成水库蓄水是造成景观破碎化的原因和形式之一.本研究选取了浙江千岛湖库区景观破碎化的典型区域小金山林场,调查了74个大小不一的岛屿,研究了面积对植物物种分布的影响,并比较了使物种多样性最大化的几种植物物种保护方案:小岛组合、中岛组合、大岛组合、大中小组合岛.调查共记录到乔木物种56种,灌木物种79种.将岛屿按照面积由大到小排序,将相对应分布的乔木、灌木绘制成植物物种分布表.结果显示:乔木中分布不受面积影响的物种有15种,受面积影响的有11种,介于两者之间的有30种;灌木物种中不受面积影响的有24种,受面积影响的有16种,介于两者之间的有39种.将乔木、灌木和总物种数分别累加,同时将相对应的岛屿面积按不同组合累加,绘制累加物种和面积关系图,发现在特定的相同累加面积下,组合岛的累加乔木、灌木、总物种数最多,小岛组合次之,大岛组合最少.因此,建立相同面积的保护区时,组合岛有利于保护更多的物种.     

千岛湖岛屿化对植物多样性的影响初探

选取千岛湖典型破碎化区域,研究了水库形成后引起的岛屿化对植物物种多样性的影响.在18个大中小型岛屿和一处陆地对照中设立了26个样方,调查乔木和灌木的种类和数量.乔木物种丰富度的单因素方差分析显示:F=13.0,P=0.000,说明各类岛屿间乔木物种差异极显著.多重比较发现大岛上乔木物种丰富度显著高于小岛和中岛,与对照陆地差别不大;灌木的分析显示:F=1.31,P=0.29,说明小、中、大岛和对照陆地灌木物种丰富度差异不显著.Spearman相关性分析显示乔木物种与岛屿面积显著相关,随岛屿面积增大而增加,而灌木物种相关性不显著.Shannon多样性指数分析表明,无论乔木还是灌木其多样性都是大岛最大,陆地次之,而小岛上灌木多样性指数大于中岛.Simpson优势度和Pielou均匀度分析显示,乔木样地中大岛的物种分布均匀性最好,优势种的优势度最低,而灌木样地中小岛的均匀度最高,优势种的优势度最不明显.     

荒漠草原“土岛”生境群落物种共存机制

经过长期破碎化,荒漠草原原生硬质灰钙土斑块散布在广大沙化土地中,形成类似"土岛"的土被结构。为揭示土岛生境的群落物种共存机制,2016年在宁夏盐池县皖记沟村选取大(200–300 m~2)、中(约100 m~2)、小(约50 m~2)土岛各3个开展调查,采用Jaccard相异系数、物种生态位宽度和生态位重叠度、零模型、Meta分析,综合计算和分析土岛内部与外部植物群落相似性、物种生态位宽度和生态位重叠、物种共存格局及其影响因子。研究发现,(1)随着破碎化加剧,土岛内部植物多样性整体呈现下降趋势,群落优势种从短花针茅(Stipa breviflora)转变为猪毛蒿(Artemisia scoparia)和短花针茅共优种,土岛内外群落相似性增加。(2)土岛内外绝大多数物种生态位重叠较小,生态位重叠在土岛内呈集中分布,而土岛外则呈均匀发散分布。(3)环境过滤为主的生态过程决定了土岛生境群落物种的共存格局,随着土岛面积减小,环境因子对群落物种共存的调控强度降低,关键性环境因子由土壤细砂粒和黏粒转变为粗砂粒,显著性竞争物种共存格局在小岛出现。综上所述,土岛生境对于维持草原物种具有重要作用,环境过滤主导了荒漠草原物种共存格局。随着生境破碎化加剧或土岛面积减小,物种共存格局及其调控因子发生转变。保护面积在200 m~2以上的大土岛对于恢复荒漠草原区草原成分种和其物种多样性机制都十分必要。     

荒漠草原“土岛”生境群落物种共存机制

经过长期破碎化, 荒漠草原原生硬质灰钙土斑块散布在广大沙化土地中, 形成类似“土岛”的土被结构。为揭示土岛生境的群落物种共存机制, 2016年在宁夏盐池县皖记沟村选取大(200-300 m²)、中(约100 m²)、小(约50 m²)土岛各3个开展调查, 采用Jaccard相异系数、物种生态位宽度和生态位重叠度、零模型、Meta分析, 综合计算和分析土岛内部与外部植物群落相似性、物种生态位宽度和生态位重叠、物种共存格局及其影响因子。研究发现, (1)随着破碎化加剧, 土岛内部植物多样性整体呈现下降趋势, 群落优势种从短花针茅(Stipa breviflora)转变为猪毛蒿(Artemisia scoparia)和短花针茅共优种, 土岛内外群落相似性增加。(2)土岛内外绝大多数物种生态位重叠较小, 生态位重叠在土岛内呈集中分布, 而土岛外则呈均匀发散分布。(3)环境过滤为主的生态过程决定了土岛生境群落物种的共存格局, 随着土岛面积减小, 环境因子对群落物种共存的调控强度降低, 关键性环境因子由土壤细砂粒和黏粒转变为粗砂粒, 显著性竞争物种共存格局在小岛出现。综上所述, 土岛生境对于维持草原物种具有重要作用, 环境过滤主导了荒漠草原物种共存格局。随着生境破碎化加剧或土岛面积减小, 物种共存格局及其调控因子发生转变。保护面积在200 m²以上的大土岛对于恢复荒漠草原区草原成分种和其物种多样性机制都十分必要。     

千岛湖岛屿小型兽类群落的多样性

2007 年秋季和2008 年春季,选取千岛湖地区14 个岛屿和2 个半岛作为样地,采用夹夜法进行小型兽类群落组成调查。两季度共布夹20 400 个,捕获小型兽类1 141 只,隶属2 目3 科9 属13 种,啮齿目(Rodentia)鼠科(Muridae)10 种和仓鼠科(Cricetidae)1 种,食虫目(Insectivora)鼩鼱科(Soricidae)2 种。利用以上结果分析其群落多样性,结果显示:14 个岛屿小型兽类群落春、秋两季的多样性指数、均匀度指数和优势度指数均呈现极显著差异且优势种发生变化;对可能影响岛屿小型兽类群落多样性的岛屿面积、距最近陆地距离、距最近大岛距离和植物丰富度等因素进行逐步回归分析,发现只有植物丰富度对小型兽类群落的物种丰富度有显著影响;对16 个样地按照物种组成比进行聚类,许源半岛样地与14 个岛屿聚为一类,姚家半岛样地单独归为一类,相似性指数比较结果亦显示姚家半岛样地与其它样地的相似性指数偏低。结论:景观破碎化导致千岛湖岛屿小型兽类群落的稳定性下降,物种多样性季节变化强烈;随岛屿面积的增加,小型兽类物种丰富度并非总是增加的,而是出现反复,呈现明显的小岛效应;14 个岛屿的物种与许源半岛样地物种构成比接近,推断在水库未形成前属同一生境。     

小尺度下柠条林破碎化生境对地表甲虫多样性的影响

一般认为,景观斑块面积和破碎化对物种丰富度和分布格局有重要的影响。在宁夏中部荒漠地区,天然柠条林和人工柠条林地交错排列,形成点、片、带状等大小不等的斑块性分布,表现为典型的破碎化斑块格局生境特征。本文采用巴氏罐诱法调查了在小尺度下荒漠景观人工柠条林破碎化生境不同斑块内地表甲虫的物种多样性。结果共获得10科20属29种地表甲虫,其中拟步甲科昆虫占绝对优势,阿小鳖甲Microdera kraatzi alashanica Skopin、克小鳖甲Microdera kraatzi kraatzi(Reitter)为优势种。Rarefaction曲线显示较大面积的斑块有较多的物种多样性,但群落多样性指数各斑间块差异不显著。利用斑块面积对物种数-个体数进行回归分析表明,地表甲虫的物种多样性受斑块面积的影响,生境破碎化会导致地表甲虫多样性下降。     

千岛湖雀形目鸟类群落嵌套结构分析

2006年4月至2007年11月, 采用截线法对千岛湖20个岛屿上的雀形目鸟类种类组成进行调查, 检验其群落是否符合嵌套式分布的格局。此外通过野外直接记录与辨认法对岛屿上的植物种类组成进行调查, 同时通过查阅文献资料和野外调查获得鸟类体长、分布宽度和生境专属性等生活史特征参数, 以及采用GIS分析测定岛屿面积和隔离度参数, 进而分析和探讨雀形目鸟类群落嵌套格局的影响因素。结果显示, 千岛湖岛屿雀形目鸟类群落呈现显著的嵌套结构, 岛屿面积、植物物种丰富度和生境专属性对其嵌套结构具显著性的影响。千岛湖岛屿雀形目鸟类存在着选择性灭绝过程; 植物物种丰富度和鸟类生境专属性则通过影响鸟类在不同生境下的分布对鸟类群落嵌套结构产生影响。上述结果表明千岛湖岛屿雀形目鸟类群落嵌套格局同时受到栖息地和物种两方面因素的影响, 为此我们认为应更多地关注那些面积较大和植物物种丰富度较高的岛屿, 以及生境专属性较高的种类等鸟类多样性及其栖息地的保护策略。     

生境破碎化对动物种群存活的影响

生境破碎是生物多样性下降的主要原因之一。通常以岛屿生物地理学、异质种群生物学和景观生态学的理论来解释不同空间尺度中生境破碎化的生态学效应。生境破碎化引起面积效应、隔离效应和边缘效应。这些效应通过影响动物种群的绝灭阈值、分布和多度、种间关系以及生态系统过程,最终影响动物种群的存活。野外研究表明,破碎化对动物的影响,因物种、生境类型和地理区域不同而有所变化,因此,预测物种在破碎生境中的存活比较困难。研究热点集中于：确定生境面积损失和生境斑块的空间格局对破碎景观中物种绝灭的相对影响,破碎景观中物种的适宜生境比例和绝灭阈值,异质种群动态以及生态系统的生态过程。随着3S技术的发展,生境破碎化模型趋于复杂,而发展有效的模型和验证模型将成为一项富有挑战性的任务。     

松嫩平原破碎化羊草草甸退化演替系列植物多样性的空间格局

物种多样性格局是国际生物多样性科学前沿领域热点问题.本文以松嫩平原破碎化羊草草甸退化演替系列(6种植物群落、144个斑块)为研究对象,系统地探讨了其α、β和γ多样性空间格局及其机理.结果表明:在羊草草甸退化演替系列中共发现87种植物,但没有一种能分布于所有斑块;羊草+鸡儿肠群落或羊草群落的α、β和γ多样性较高,多稀有种和特有种;碱地肤群落最低,少稀有种,无特有种;γ多样性与α多样性显著正相关,但与β多样性无相关性.各植物群落的α多样性与单个斑块面积呈显著幂函数关系,β多样性(相似性指数Sjk)仅羊草+鸡儿肠群落呈显著幂函数关系;斑块平均面积和总面积与α、γ多样性呈显著正相关,与β多样性无相关性.群落的物种丰富度越高,稀有种和特有种就越多,物种在局域斑块上灭绝的可能性越大;β多样性在物种多样性格局中的重要性与生境破碎化程度有关.     

滇中高原半湿润常绿阔叶林的岛屿化与物种多样性

森林破碎化(或岛屿化)是导致当前生物多样性丧失的重要成因之一。滇中地区地带性的半湿润常绿阔叶林(semi-humid evergreen broad-leaved forests, SEBFs)具有显著的岛屿化特征。当前村寨周边面积大小、形状不一的“岛状”森林为研究破碎化的半湿润常绿阔叶林及其物种多样性特征提供了理想对象。本文通过植被遥感制图和群落样方调查,运用空间统计、物种多样性分析、群落排序及环境解释,探讨了滇中高原半湿润常绿阔叶林的岛屿化特征及其对群落物种多样性的影响。结果表明:(1)滇中高原现存半湿润常绿阔叶林仅占其潜在分布范围的1.5%,面积≥100 ha的林斑有92块,而面积<10 ha的林斑占斑块总数的54.6%和总面积的7.8%;该植被类型面积萎缩和破碎化严重;(2)99%的林斑到村寨的距离<3 km,距离村寨越远,林斑平均面积越大,但样方物种α多样性除均匀度外变化不显著;不同面积等级斑块中样方物种α多样性也仅物种丰富度有显著变化,面积超过100ha的大斑块有更高的物种丰富度;离村寨越近,样方群落物种组成简单化和同质化现象加强;(3)样方群落β多样性主要由物...     

福建平潭无居民岛屿空间特征对植物多样性的影响

为了明确岛屿空间特征对植物物种多样性的影响,该研究应用样线法和样方法对福建省平潭主岛周边19座无居民海岛进行植被调查,统计分析每座岛屿的物种丰富度和典型植物群落的Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson多样性指数和Pielou均匀度指数;采用多种函数对种-面积关系进行拟合,并利用冗余分析影响岛屿典型植物群落物种多样性的空间因素,以探究岛屿植物物种多样性的形成与维持机制。结果表明：(1)平潭主岛周边19座无居民岛屿中有12座岛屿以典型的岛屿森林群落为主,有2座岛屿以灌草丛为主且缺乏乔木层,有5座岛屿只有草丛覆盖。(2)19座岛屿的植物物种丰富度均随岛屿面积的增加而增加,当岛屿面积增加到7.184 hm²时,物种数量增加的速率减慢。(3)岛屿的面积、周长、周长面积比、近岸距离是影响物种多样性的主要空间特征,其中岛屿的面积、周长越大,周长面积比、近岸距离越小,岛屿的物种丰富度越高。(4)在岛屿典型植物群落中,乔木层的物种多样性主要受岛屿面积、周长、周长面积比的影响,而灌、草层的物种多样性主要受近岸距离的影响。研究认为,岛屿面积达...     

片段化景观中壳斗科植物种子捕食和扩散模式

生境片段化伴随的面积效应和边缘效应, 可改变分散贮食动物的竞争强度、觅食行为以及隐蔽条件, 影响种子捕食和扩散模式。阐明生境片段化对多物种种子捕食和扩散的影响, 对理解片段化生境中的植物更新和生物多样性维持十分重要。该研究在浙江省千岛湖地区的岛屿和大陆上开展了针对6种壳斗科植物的种子捕食和扩散实验, 分析了物种、分散贮食动物相对多度、种子产量、岛屿大小和边缘效应如何共同影响种子命运和种子扩散距离。主要结果: (1)种子命运和扩散距离在物种间存在显著差异; (2)大陆比岛屿有更长的种子留存时间, 小岛种子留存时间最短, 岛屿内部比岛屿边缘有更长的种子留存时间; (3)物种和岛屿大小对种子原地取食率存在交互作用, 白栎(Quercus fabri)种子在大岛上有更高的原地取食率; (4)种子在小岛上有最高的扩散率, 分散贮食动物相对多度对种子扩散后贮藏率有负效应。表明在千岛湖地区, 生境片段化改变了种子捕食和扩散模式, 且面积效应对不同物种的种子捕食和扩散模式产生了不同作用, 从而影响森林群落更新和生物多样性维持。     

植物物种多样性与岛屿面积的关系

由于水库蓄水导致千岛湖原有生境的破碎化和岛屿化.研究选取了50个岛屿,共设立样方70个.调查这些岛屿上乔木和灌木的种类及数量,选择9种曲线拟合岛屿面积与物种多样性指数之间的数学关系.结果发现:乔木、灌木和木本物种数与岛屿面积关系拟合较好的是对数函数、幂函数和S型曲线,其中对数函数为最优模型;乔木、木本Shannon-Wiener多样性指数与岛屿面积关系拟合较好的是S型曲线和逆函数,灌木Shannon-Wiener多样性指数与岛屿面积关系拟合不显著,乔木和木本Shannon-Wiener多样性指数与较小岛屿(y小于1 hm2)面积拟合呈S形曲线和逆函数,而灌木Shannon-Wiener多样性指数与较大岛屿(y大于1 hm2)面积拟合呈S形曲线和逆函数;均匀度、优势度指数与面积拟合关系不显著. 在岛屿面积较小时,物种多样性指数随着面积的增加而迅速增加,但在面积增加到一定限度时,物种多样性指数增加的速率就逐渐变缓.植物物种数增加速率的转折点约为4 hm2,乔木、木本Shannon-Wiener多样性指数增加速率的转折点约为1 hm2,对面积小于的1 hm2的岛屿进行拟合时发现,乔木、木本Shannon-Wiener多样性指数增加速率的转折点在0.15～0.2 hm2之间.     

宏生态尺度上景观破碎化对物种丰富度的影响

生物多样性的地理格局及其形成机制是宏生态学与生物地理学的研究热点。大量研究表明,景观尺度上的生境破碎化对物种多样性的分布格局具有重要作用,但目前尚不清楚这种作用是否足以在宏生态尺度上对生物多样性地理格局产生显著影响。利用中国大陆鸟类和哺乳动物的物种分布数据,在100 km×100 km网格的基础上生成了这两个类群生物的物种丰富度地理格局,进一步利用普通最小二乘法模型和空间自回归模型研究了物种丰富度与气候、生境异质性、景观破碎化的相关关系。结果表明,景观破碎化因子与鸟类和哺乳动物的物种丰富度都具有显著的关联关系,其方差贡献率可达约30%—50%(非空间模型)和60%—80%(空间模型),略低于或接近于气候和生境异质性因子。方差分解结果显示,景观破碎化因子与气候和生境异质性因子的方差贡献率的重叠部分达20%—40%。相对鸟类而言,景观破碎化对哺乳动物物种丰富度的地理格局具有更高的解释率。     

生境片段化对千岛湖地表甲虫物种多样性的影响

在千岛湖片段化景观中选取20个陆桥岛屿和8个大陆样点,从2012年7月到2014年4月,按季度(春、夏、秋季)6次采用巴氏陷阱法收集地表甲虫,分析其物种多度、组成、多样性和季节动态,以及不同岛屿上的地表甲虫的物种多样性与岛屿面积和隔离度等岛屿空间特征的关系.结果表明: 共收集记录到地表甲虫26科101种3370头.大陆和大岛地表甲虫的物种丰富度有显著差异,且小岛地表甲虫密度显著高于大陆;大陆地表甲虫的物种组成变化较大,而岛屿上分布的地表甲虫的物种组成则变化较小.地表甲虫的物种丰富度与岛屿面积呈显著正相关,密度与隔离度呈显著正相关.夏季岛屿上地表甲虫物种丰富度高于春秋两季,岛屿与大陆样地的Shannon指数、Simpson指数和Pielou均匀度指数均在夏季最高、秋季最低.     

舟山群岛蝶类群落嵌套分布格局及其影响因素

片断化生境中群落的物种组成常呈现嵌套分布格局。2013年7-8月, 我们在浙江舟山群岛采用截线法对28个岛屿上的蝴蝶群落进行了野外调查, 探讨了岛屿物种嵌套分布格局及其影响因素。通过测量采集标本获得蝶类的生活史特征(最小需求面积、翅展和体重), 查阅文献资料获得蝶类的栖息地特征(岛屿面积、距最近大陆距离和距最近大岛距离), 分析了影响蝶类群落嵌套结构的因素。研究结果显示: (1)舟山群岛蝶类群落符合嵌套分布格局; (2)岛屿面积和物种最小需求面积对嵌套格局的形成有显著影响; (3)舟山群岛蝶类群落嵌套格局的形成支持选择性灭绝假说; (4)随机检验零模型结果显示该嵌套分布格局并非采样偏差造成的。因此, 在制定舟山群岛区域蝶类保护措施时, 应优先考虑那些分布在面积较大岛屿的和最小需求面积较大的物种。     

千岛湖片段化景观中蜘蛛群落物种多样性和功能群结构及其影响因素

生境片段化对蜘蛛群落有着重要影响,目前这方面的研究较少,多集中于不同植被类型间蜘蛛群落的比较研究。在千岛湖片段化景观中选取16个陆桥岛屿,从2010年春季到2011年秋季,按季度(春、夏、秋季)6次采用Winkler法收集蜘蛛标本,分析其物种多度、多样性、季节动态和功能群差异,并对不同大小岛屿上蜘蛛的功能群的多度以及功能群比例差异进行单因素方差分析。结果表明:共收集到蜘蛛标本3503头,用于统计分析的成蛛1438头,归属于30科82种,其中幽灵蛛科(Spermophora)、管巢蛛科(Clubionidae)、螲蟷科(Ctenizidae)、蟹蛛科(Thomisidae)分别占总数的7.37%、6.61%、5.84%、5.29%,螲蟷科(Ctenizidae)在16个岛屿上均有分布。Shannon-Wiener指数在不同季节间差异显著(P0.05),物种丰富度在秋季最高。在功能群上,伏击型蜘蛛的多度最高,其次为游猎型蜘蛛,结圆网型蜘蛛多度最低,穴居型蜘蛛的多度与其他各功能群呈显著差异(P0.05);游猎型蜘蛛与伏击型蜘蛛的多度均显著高于结皿网型蜘蛛与结圆网型蜘蛛(P0.05);蜘蛛的各功能群数量在小岛与大岛这两种不同的岛屿类型上表现出显著差异,小岛上伏击型蜘蛛的物种数显著高于大岛上的物种数;比例上,结皿网型蜘蛛和伏击型蜘蛛在小岛上占功能群总体数目的比例显著低于大岛上的比例(P0.05),小岛上的游猎型蜘蛛占功能群总体数目的比例显著高于大岛上的比例(P0.05),结圆网型蜘蛛与穴居型蜘蛛在不同类型的岛屿间不存在显著差异。总体而言,秋季蜘蛛物种丰富度最高,蜘蛛的多样性与季节相关;生境片段化对蜘蛛功能群的分布产生了一定影响。     

沙区植物多样性保护研究进展

沙区景观表现为沙丘和低地交错分布.沙区常具独特的植物区系,含有特有和稀有植物.沙区植物丰富度降低和特有(稀有)植物消失问题近些年已受到很大关注,被列入国际生物多样性保护计划,很多国家和地区都对此开展了专门的研究.本文以近期发表的文献为基础,从植物多样性保护问题的提出、植物多样性形成机制、植物多样性保护途径、植物多样性研究与生态学理论的发展等方面论述了沙区植物多样性保护及其研究进展.沙区植物多样性保护应注意植物多样性保护目标的地域间差异(维持沙丘上的高植物丰富度还是保护特有或稀有植物)、流沙固定-植物多样性保护间的均衡、"植物多样性保护的量(高的植物丰富度)-质(特有或稀有植物出现)"间的均衡.还应将沙丘体和丘间低地视为一个统一体,研究干扰和生境破碎化对植物多样性造成的影响.     

千岛湖两栖爬行类动物群落结构嵌套分析

生境片段化是导致生物多样性降低的主要原因之一.该文采用样线法对千岛湖23个岛屿的两栖爬行类进行了调查,并结合植物种类调查数据和GIS技术提取的栖息地景观参数,使用“BINMATNEST”软件和Spearman相关性分析等方法,对这些岛屿上的两栖爬行类群落的分布格局及其影响因素进行分析.结果表明,千岛湖两栖爬行类群落整体上呈现嵌套分布格局;嵌套格局与岛屿面积和生境类型相关显著.因此,在制定千岛湖地区两栖爬行动物保护措施时,应优先考虑面积较大和生境类型多的岛屿.     

温带次生林的岛屿化对鸟类物种多样性及密度的影响

由于自然事件的影响和人类活动的干扰,越来越多的大片森林破碎成彼此孤立、面积不一的森林岛屿,这种变化无疑会对某些动物的分布模式及行为特征产生影响。于2000和2001年的春夏季,在吉林省左家自然保护区及土门岭地区,采用点样法对18块森林岛屿(面积范围:4.3–76.9hm2)中的鸟类物种多样性及密度进行了调查。主要目的是检测森林岛屿的面积效应是否对鸟类物种多样性及密度产生影响,同时分析经典的岛屿生物地理理论是否可以解释破碎化后的森林岛屿面积与物种的关系。结果表明,鸟类物种多样性在年间没有显著变化,但鸟类的密度在不同年间变化较大。不同面积森林岛屿中的鸟类物种多样性有所差异,所包含的鸟类物种数从12种到43种不等。尽管有些面积较大的斑块所包含的物种数较少,但鸟类物种数的总体趋势是随着斑块面积的增大而增多。不同鸟类对森林岛屿面积的反应并不相同,灰椋鸟(Sturnuscineraceus)、红尾伯劳(Laniuscristatus)、灰头鹀(Embrizaspodocephala)等在面积较小的斑块中密度较大,而山鹡鸰(Dendronanthusindicus)、树鹨(Anthushodg-soni)、灰背鸫(Turdushortulorum)等几乎不分布于小面积斑块之中。森林岛屿中鸟类物种随着面积变化的变异方式符合经典的岛屿生物地理理论的基本模式,但Z值和C值差异较大