缺磷和高光对集球藻光合生理和油脂积累的影响

以产油微藻集球藻为材料,在低、高两种不同光照强度下（100和600μmol·m^-2·s^-1）,研究缺磷对集球藻光合特性和油脂含量的影响。结果显示,缺磷显著抑制了集球藻的生物量以及光化学效率F_v/F_m,阻碍了Q_A^-向Q_B的电子传递,降低了细胞内的蛋白含量,诱导了油脂含量增加;高光的耦合作用使集球藻光化学效率F_v/F_m以及Q_A^-向Q_B电子传递受抑制更严重,细胞内的蛋白含量进一步下降,油脂含量却进一步上升。本研究表明缺磷导致集球藻的代谢从碳同化进入油脂合成,促使油脂含量增加,高光的耦合作用使集球藻的油脂含量进一步增加。     

环境因子对一种病原真菌(Amoeboaphelidium sp.)感染微藻细胞能力的影响

油球藻(Graesiella sp.WBG-1)是一株适合于开放池规模化培养的产油微藻,在室外规模培养过程中常因一种病原真菌(Amoeboaphelidium sp.)的污染严重影响其生长和油脂积累,甚至导致培养失败。本文利用MTT染色法借助光学显微镜对被病原真菌感染的油球藻细胞计数并统计感染率,设置不同温度、光照强度、p H以及通气量等培养条件,研究环境因子对病原真菌感染能力的影响。结果表明:MTT染色法简单易行,可用于油球藻规模培养中病原真菌的检测;温度、光照强度、通气量和p H值均能够显著影响病原真菌的感染能力,高温、高光照强度、弱酸性环境和藻液静止等培养条件不利于病原真菌对油球藻的感染;在温度30℃、光强140μmol·m~(-2)·s~(-1)、通气量1.0 L·min~(-1)和p H 9.0±0.5的培养条件下成功建立了病原真菌感染油球藻的连续传代培养。本研究在实验室内模拟油球藻规模培养中被病原真菌感染的全过程,为深入研究该病原真菌对微藻细胞的感染行为及其感染机制提供了平台。     

两阶段氮源补料策略促进微拟球藻EPA高效积累

为促进微拟球藻EPA高效积累,本研究探索了光照强度和氮源种类对微拟球藻生理生化及EPA相对含量的影响;根据光照和氮源实验结果设计两阶段氮源补料策略,并优化了氮源补料时间。结果表明:光强从1 000 lux增加至9 000 lux,微拟球藻比生长速率从0.25 d~(-1)增加至0.54 d-1,油脂含量从11.4%增加至20.2%,而EPA相对含量从25.5%降低至13.1%;培养10 d后乙酸铵组生物量和油脂含量最高,分别为0.41 g·L~(-1)和14.3%,硝酸钠组EPA相对含量最高,为27.1%;两阶段硝酸钠加乙酸铵培养模式,最佳乙酸铵补料时间为第11 d,培养20 d最终生物量及EPA相对含量分别为0.68 g·L~(-1)和24.3%。采用两阶段氮源补料策略能促进微拟球藻高效积累EPA。     

城市生活废水用于产油微藻培养

将废水与产油微藻培养结合起来,可以实现废水的无害化处理,还可为微藻的培养提供营养组分和大量水源。利用高产油栅藻,以城市生活废水为水源,在气泡柱式光反应器中,考察了添加不同营养组分对栅藻细胞的生长、生物质产量、总脂含量以及氮磷的去除情况的影响。结果表明：生活废水非常适合于产油微藻的培养,利用生活废水进行微藻培养中,仅需补充添加无机氮、无机磷、柠檬酸铁铵以及微量元素。但这些营养组分的加入量对藻细胞的生长、生物量和油脂积累有重要影响。在优化的废水培养基中微藻细胞浓度可达8.0 g/L左右,远高于标准BG11培养基5.0 g/L的水平。微藻细胞对于无机氮与磷有着高的吸收能力,在废水中加入185.25 mg/L以下无机氮,16.1 mg/L以下无机磷的条件下培养3~4 d后,培养液水体中未检测到有氮磷残留。由此表明利用城市生活废水培养含油微藻可以在获得微藻油脂产品的同时实现水体的无害化处理。     

缺氮介导的莱茵衣藻油脂合成过程的内参及标志物蛋白质的筛选鉴定

微藻被认为是最有潜力的生物能源原料之一,了解油脂合成机理、提升油脂合成的效率是重要的生物学问题.莱茵衣藻缺氮胁迫是油脂合成机理研究的模式系统,组学研究已经积累了大量的数据,但针对莱茵衣藻缺氮介导的油脂合成过程的内参及标志物蛋白质还鲜有报道.本研究对莱茵衣藻进行了对照和缺氮胁迫培养,比较了多个时间点(0、1、2、4和6d)在2种处理条件下的培养物表型、细胞密度、油脂含量以及总蛋白质含量的变化等特征.结果显示:莱茵衣藻细胞在受到缺氮胁迫后表现为培养物颜色由绿变黄;A750和细胞计数结果显示细胞生长趋于停滞;尼罗红染色定量实验鉴定到油脂含量的显著升高;考马斯亮蓝染色实验检测到总蛋白质含量降低.以20个莱茵衣藻蛋白质为候选,利用蛋白质印迹技术(Western blot,WB)检测了其在不同处理和不同时间点的表达特征变化,通过计算总蛋白质和候选蛋白质含量的皮尔森相关系数(Pearson’s correlation coefficient, PCC)筛选了莱茵衣藻缺氮胁迫的内参蛋白质,发现Histone H3、 RBCL(ribulose-1, 5-bisphosphate carboxylase/oxygenase large subunit)和BCR1(biotin carboxylase,ACCase complex 1)在对照和缺氮胁迫条件下均与总蛋白质含量变化呈现极显著或显著正相关,所以被选作内参蛋白质.进而通过比较候选蛋白质的平均相对倍率变化(average relative fold change, ARF),鉴定了莱茵衣藻缺氮胁迫的标志物蛋白质,发现ATPs-β(ATP synthase CF1beta subunit)、 GAP2(glyceraldehyde 3-phosphate dehydratase 2)和RMT1(rubisco large subunit N-methyltransferase 1)蛋白质的ARF值分别为180.59、52.90和12.48,明显高出其他蛋白质,由此把它们选做缺氮胁迫的标志物蛋白质.接下来,对缺氮胁迫早期(0、2、4、8、12、18、24和48 h)的样品进行蛋白质印迹法分析,发现可检测的ATPs-β、GAP2和RMT1的缺氮诱导条带出现的时间分别是8、18和12 h.综上可以认为,在所有候选蛋白质中,ATPs-β是出现最早且变化幅度最大的缺氮处理标志物蛋白质.本研究鉴定的内参和标志物蛋白质对了解缺氮应答及油脂合成机理会有所帮助,所积累的蛋白质表达信息可供研究同行参考.     

氮限制对普通小球藻积累油脂过程中生化组成与光合生理的影响

以产油普通小球藻(Chlorella vulgaris Beijierineck)为材料,通过设置不同的初始硝酸钠浓度,研究不同程度的氮素限制对普通小球藻生长、生化组成及光合生理的影响。结果显示,在实验设置的4个氮素浓度下(18.0、9.0、4.5、3.6 mmol/L),普通小球藻生物量无显著差异,但较低的初始氮浓度明显促进了其油脂积累,其中4.5 mmol/L组藻细胞的总脂含量和总脂产率最高,分别达到干重的48.32%及0.0931 g·L-1·d-1,显著高于18.0 mmol/L的正常氮组(P0.05)。4个氮浓度组藻细胞内碳水化合物及可溶性蛋白的含量均有下降,油脂积累量逐渐升高,2个低氮组(4.5 mmol/L和3.6 mmol/L)在培养初期藻细胞内可溶性蛋白大量降解,油脂及碳水化合物有所积累,但碳水化合物随后逐渐转化为油脂。PSⅡ最大光能转化效率(Fv/Fm)、实际光能转化效率(Yield)以及相对电子传递效率(ETR)在培养过程中均呈下降趋势,77 K低温荧光结果显示,培养初期,2个光系统之间存在光能调配和状态转化。代表固碳能力的Rubisco活性表现为在较高氮浓度组先上升后下降,而在2个低氮组呈下降趋势;4个氮浓度组Rubisco的活化程度均呈先下降后上升的趋势。该研究表明适宜氮素限制促进普通小球藻油脂积累的过程中碳素分配和光合生理存在协同调控。     

利用外源γ-氨基丁酸调控海洋绿藻亚心形四爿藻淀粉积累

微藻被看作第三代生物质能源的来源。微藻淀粉结构与高等植物的高度相似性使其可以作为粮食作物的替代,在生物能源领域有广泛的应用。γ-氨基丁酸(GABA)被认为是一种信号分子,可以调节植物细胞的生长代谢。本研究在缺氮培养条件下添加外源GABA调控海洋绿藻亚心形四爿藻生理代谢和淀粉积累。结果表明,添加外源GABA可以抑制细胞生长,降低光合作用效率;OJIP实验显示,GABA的添加增强了光合器官能量耗散,降低了光能利用效率,阻碍了电子传递,造成额外胁迫,从而促使细胞将碳流更多地分配到淀粉积累,导致藻细胞的淀粉含量、淀粉产量和淀粉产率提高。添加10 mmol/L GABA获得最大淀粉含量39%DW,比未添加GABA的对照组淀粉含量提高39%;同时获得最大淀粉产量和产率为1.72 g·L^-1和0.36 g·L^-1·d^-1,分别比未添加GABA的对照组提高39%和50%。以上结果表明在缺氮条件下添加外源GABA是一种调控亚心形四爿藻细胞代谢并提高其淀粉生产的有效方法。     

小球藻与固氮菌Mesorhizobium sp.共培养对小球藻生长和油脂积累的促进效果

微藻油脂不仅可以作为功能油脂,同时也是生产生物柴油的重要原料之一。为解决微藻生长与油脂积累之间的矛盾,利用藻菌共培养技术在缺氮条件下将无菌小球藻与细菌以不同初始比例进行共培养,通过测定藻细胞生物量、油脂含量和脂肪酸比例等来研究藻菌共培养对小球藻生长和油脂积累的影响。结果表明,在小球藻与固氮菌B2. 3 70∶1(V/V)共培养体系中,小球藻的生物量和油脂含量较同样条件下单独培养小球藻有了显著提高。其生物量最高可达1. 68g/L、总脂含量为45. 2%、总脂产率为75. 94 mg/(L·d)、中性脂含量为23. 0%及中性脂产率为38. 65mg/(L·d),其生物量和油脂含量分别较单独小球藻培养时提高了66. 3%和47. 7%。同时细菌的加入显著提高了藻细胞内C18∶1脂肪酸的比例。结论表明,通过藻菌共培养技术能够有效提高微藻生物油脂的质量和产量,具有较好的实际利用价值。     

植物激素调控微藻储能物质积累研究进展

微藻储能物质(碳水化合物、脂类等)可以作为生物燃料和生物基化学品的可再生原料。非生物胁迫(高光强、高盐度、营养盐限制、重金属等)传统诱导微藻储能物质积累的方法影响微藻的生长,从而限制了储能物质的高效积累。植物激素作为化学信使协调植物细胞活动的一类小分子物质,可对微藻的生理代谢活动产生调控作用,包括促进微藻细胞分裂,增加胁迫耐受,提高光合作用效率,从而提高藻类生物量,增加油脂、叶绿素和蛋白质含量。本文中,笔者概述了近年来国内外利用外源添加植物激素结合非生物胁迫条件调控微藻储能物质积累的研究进展,探讨了植物激素对微藻储能物质积累的作用机制,并提出未来可能的研究方向。     

脱落酸对紫球藻（Porphyridiu sp.）生长代谢的影响

为优化培养条件和提高紫球藻(Porphyridiu sp.)生物量及代谢产物产量,研究了7种浓度的脱落酸(ABA)在三种氮素营养水平下对紫球藻生长的影响,结果表明,ABA浓度在0.01～1.0 mg·L-1范围内,外源ABA浓度的升高有利于紫球藻增殖,对紫球藻的干重、叶绿素a含量、蛋白质含量、胞外多糖含量、藻红素含量都有一定的促进作用;但在ABA浓度在10 mg·L-1时,则呈递抑制趋势.其中中氮水平下外源ABA浓度1.0 mg·L-1是紫球藻生长的最佳浓度,最有利于紫球藻生物量及代谢产物的积累,此时紫球藻的生物量为3.463 mg·mL-1,胞外多糖含量最高,占藻体干重的34.31%.在高氦营养水平下还能体现ABA对紫球藻生长所起的作用,而低氮下生长的紫球藻对ABA的作用不敏感.     

产油微藻Auxenochlorella protothecoides UTEX 2341对镉胁迫的生理响应及抗性机理

【背景】重金属镉(Cd)污染问题日益严峻。微藻是一种良好的生物吸附剂。目前研究多关注于微藻对Cd的去除率及吸附性能方面,对其抗Cd机理的研究比较少。【目的】以产油微藻Auxenochlorella protothecoides UTEX 2341为材料,研究Cd胁迫对UTEX 2341生理性状、抗性机理及产油的影响。【方法】测定微藻在0-5mmol/LCd胁迫下的生长产油情况,并进一步分析2mmol/LCd胁迫下藻体中色素、可溶性蛋白和油脂含量的变化,以及藻体亚显微结构、抗氧化酶和抗氧化剂、脂肪酸组分的改变情况。【结果】Auxenochlorella protothecoides UTEX 2341能够耐受2 mmol/L Cd胁迫,虽然其生物量和叶绿素含量在Cd胁迫下略有降低,但油脂产量显著增加,胁迫168 h时为1.60 g/L,是对照的1.77倍。此外,高浓度Cd引起了胞内活性氧的积累。抗性机理分析表明高Cd胁迫显著抑制了微藻体内的抗氧化酶活性,但非酶抗氧化剂类胡萝卜素和还原性谷胱甘肽的含量显著增加,分别是对照的1.42倍和4.5倍,从而缓解高浓度Cd对微藻细胞造成的氧化损伤,减轻Cd的毒性。脂肪酸组分分析结果表明,Cd胁迫下油酸(C18:1)含量增加,且脂肪酸成分中C16-C18的含量达96%-98%,符合生物柴油的生产标准。【结论】该研究为揭示微藻抗Cd的机理以及Cd胁迫下微藻柴油合成的调控机理提供了一定的研究基础。     

2,4-表油菜素内酯和赤霉素对微拟球藻产油率及脂肪酸组成的影响

分别研究了2,4-表油菜素内酯(EBR)、赤霉素(GA_3)对微拟球藻大洋种生长、产油率及脂肪酸组成的影响。结果表明,5、15 mg/L EBR能显著促进微拟球藻生长和提高其产油率,产油率较对照组分别增加了7.85%和13.97%,但对单位质量藻细胞总脂含量影响不大。50 mg/L EBR则显著抑制该藻生长。5、15和50 mg/L GA_3均显著促进微拟球藻生物量积累。50 mg/L GA_3处理组生物量最高(0.337 g/L),但总脂积累受到一定抑制。总体来看,15 mg/L GA_3对微拟球藻产油率提升效果最显著,达8.184 mg/(L·d)。添加EBR(5、15 mg/L)和GA_3(5、15、50 mg/L)浓度后,饱和及单不饱和脂肪酸(16∶0、16∶1、18∶1)占比下降,多不饱和脂肪酸(18∶2、20∶4和20∶5)占比显著提高。     

不同培养条件对枝鞘藻生长、虾青素和油脂积累的影响

以丝状绿藻枝鞘藻(Oedocladium sp.)为实验材料,研究在100、300μmol·m-2·s-1和双侧300μmol·m-2·s-13种光强以及1、3、9、18 mmol/L 4种初始氮浓度下,两步法培养(第12 d时实验组分别更换为无氮培养基及加盐培养基)对枝鞘藻生长、油脂和虾青素积累的影响。结果显示:枝鞘藻最大生物量在双侧300μmol·m-2·s-1光强,18 mmol/L初始氮浓度更换为无氮培养基的条件下达到,为9.61 g/L;最高虾青素含量和最高油脂含量在双侧300μmol·m-2·s-1光强,3 mmol/L初始氮浓度更换为加盐培养基条件下达到,分别达到干重的1.62%和51.19%。研究结果表明高光条件有利于枝鞘藻的生长,双侧高光条件下低氮浓度更换为加盐培养基最有利于枝鞘藻虾青素和油脂的积累。     

光强及氮浓度对丝状绿藻双星藻生长及生化组成的影响

[背景]环境因子和营养因子对微藻的生长和生化组成都有显著的影响,其中光强和氮浓度是最重要的两个条件。[目的]研究不同光强和初始氮浓度对丝状绿藻-双星藻(Zygnema sp.)生长及生化组成的影响。[方法]采用改良的BBM培养基,设置了两组光强[100μmol/(m²·s)和300μmol/(m²·s)]和6种初始氮浓度(3、6、9、12、15和18 mmol/L)在柱状光生物反应器中对双星藻进行培养。[结果]在高光强条件下[300μmol/(m²·s)],12 mmol/L初始氮浓度最有利于双星藻生物质的积累,其最高生物量可以达到6.60 g/L,而初始低氮浓度(3 mmol/L)则促进了油脂和脂肪酸的积累,油脂最高含量占干重的32.13%,且脂肪酸组成主要包括棕榈酸(C_16:0)、油酸(C_18:1)、亚油酸(C_18:2)和亚麻酸(C_18:3),其中油酸含量最高达到总脂肪酸含量的55.01%;在低光强条件下[100μmol/(m     

紫球藻多糖浓度增加对其他逆境适应性的改变

紫球藻 (Porphyridiumsp .)是一种海水单细胞红藻 ,是多种天然产物的来源。在其培养繁殖过程中 ,能够合成藻胆蛋白、高不饱和脂肪酸、硫酸酯多糖等生物活性物质 ,具有广阔的应用前景。盐胁迫会导致紫球藻的结合态多糖浓度的增加 ,由此可能产生相应的耐盐性的提高 ,并有利于对其他逆境的适应。该项研究采用外加紫球藻多糖或采用盐逆境诱导紫球藻多糖的积累 ,然后解除盐逆境的胁迫的方法获得多糖含量有显著提高的紫球藻试材 ,再给与其他的逆境 :如光抑制 ,低温处理 ,并测定主要的生理生化参数。试验结果表明 ,外加 0 .0 5 %紫球藻多糖的藻细胞光合效率 ,在光抑制条件下 ,低于不加多糖的对照 ,但在低温 ( 4℃ )时 ,高于对照。外加多糖对PSⅡ没有显著影响。紫球藻在去盐后的 48h恢复培养时间内 ,多糖的含量以及光抑制和低温条件下的光合效率都逐渐恢复到对照的水平。但是 ,去盐恢复培养的紫球藻PSⅡ效率在光抑制条件下却高于加盐及未加盐的两种对照 ,显示盐诱导的紫球藻多糖可能增加了PSⅡ对光抑制的忍耐程度。     

光合自养缺陷型小球藻的筛选及生物能源应用

小球藻Chlorella protothecoides(C.protothecoides)是潜在的、可用于工业生产生物柴油的高产油微藻.本研究通过体外诱变的手段,获得了一株完全不能进行光合自养生长的突变体Al64.利用尼罗红染色和叶绿素自发荧光分析和电子显微镜分析细胞的亚显微结构,结果显示该突变体中叶绿体严重退化,其中类囊体膜结构缺失,导致该突变体缺乏叶绿素,无法进行光合自养生长.在富糖富氮的培养条件下,该光合自养缺陷型突变体的细胞密度和油脂含量比野生型细胞分别高5.54%和6.76%,分析还发现,该突变体产油能力为0.158 g L?1 h?1,比野生型提高12.8%.本文通过缺失光合作用突变体的构建,在异养高氮条件下实现了生物量及细胞内油脂含量的同步提高,为进一步提高微藻生产生物柴油的产量提供了新的研究平台.     

不同氮浓度对一株产油绿球藻生长、脂类积累及脂肪酸分布的影响

富含多不饱和脂肪酸的产油微藻是开发高值微藻油的理想原料,一株产油微藻是否具有高值油脂开发潜力需要评估其油脂产量、中性脂比例与多不饱和脂肪酸分布等指标。低氮胁迫是研究微藻油脂积累理想的方式之一,以一株产油绿球藻(Chlorococcum sp.)为实验材料,以硝酸钠(NaNO_3)为氮源,设置17.6 mmol/L、5.9 mmol/L和3.5 mmol/L三种氮浓度,跟踪测定产油绿球藻生长、脂类组成及多不饱和脂肪酸分布的时相变化。结果显示,3.5 mmol/L和5.9 mmol/L氮浓度条件下,产油绿球藻取得了2.55 g/L和2.51 g/L的总脂产量,远高于17.6 mmol/L氮浓度组的总脂产量(1.43 g/L);降低氮浓度可以提高中性脂比例,3.5mmol/L氮浓度组取得最高的中性脂比例,为88.6%总脂质(Total lipid,TL),高于5.9 mmol/L氮浓度组(86.3%TL)和17.6 mmol/L氮浓度组(80.5%TL);降低氮浓度可以改变产油绿球藻的脂肪酸在不同脂类分子中的分布,促进脂肪酸更多分布于中性脂中,其中,3.5 m mol/L TL氮浓度组培养结束时,α-亚麻酸在中性脂的比例由接种时的33.9%提高到86.5%。适宜氮浓度对于提高产油绿球藻总脂产量、中性脂比例而多不饱和脂肪酸分布具有重要作用,产油绿球藻积累的α-亚麻酸在低氮条件下更倾向于分布在中性脂中,是一株具有高值化微藻油开发价值的藻株。     

外源碳源和盐度对微拟球藻QA2生长和油脂积累的影响

微藻因生长速度快、含油量高、可作为生物柴油的优质原料而备受关注。本实验以一株海洋微拟球藻QA2为材料,研究了外源碳源的种类和浓度对其生长和油脂积累的影响。结果表明,以NaHCO3、CH3COONa和Na2CO3为外源碳源均能促进QA2藻株的生长,但以培养液中添加15mmol·L^-1CH3COONa对QA2藻株的生长和油脂积累的促进作用最为明显,总脂和脂肪酸的日产率分别是对照的2．73倍和5．67倍。同时利用叶绿素荧光技术研究了盐度对QA2光合作用的影响,表明QA2对盐度有较宽的适应范围,盐度在1．5％～6．0％范围内,不会对油脂产率造成明显的影响,但盐度增加能抑制QA2藻株PSII的电子传递,引起反应中心色素和捕光色素的降解,影响QA2的光合作用和生长,可见QA2培养的最适盐度应为3．0％。这为开放式规模培养微藻及其相关研究提供依据和参考。     

富油微藻的筛选及其产油能力的评价

【目的】筛选具有较快生长速率及较强产油能力的微藻,探究所获得微藻的生理生化性能及不同培养方式对其生物量、产油能力、碳消耗等生长特性的影响与藻种对pH的适应能力。【方法】通过磷酸香草醛测定法及尼罗红染色对微藻进行初筛复筛,通过设置光合自养、异养和混养等3种培养方式,并采用气质联用等方法,研究不同培养方式对所获微藻生长特性、所产油脂脂肪酸组成以及碳代谢等方面的影响。【结果】筛选出两株产油能力较强的藻株H、Z_8,其油脂产量分别可达1.14±0.05 g/L和1.33±0.10 g/L,经形态观察和分子生物学鉴定初步表明藻株H属布朗单针藻(Chlorolobion braunii)、藻株Z_8属链带藻(Desmodesmus intermedius)。构建了不同培养方式下微藻动力学模型,H、Z_8属于生长偶联型。当培养环境的pH处于6.0–9.0,对藻株H、Z_8的总脂量与生物量无明显差异(P0.05)。【结论】筛选获得的藻株H、Z_8中C16与C18脂肪酸占总脂肪酸的比率能达到90%以上。藻种在混养条件下生物量积累优于异养,但异养条件下更加有利于油脂的积累,且H、Z_8均具有较为宽泛的pH适应能力,是具有一定产业化应用潜力的优良产油藻株。     

莱茵衣藻中Limp77基因干涉后油脂含量升高

随着能源危机问题日益严重,可再生能源的研究渐渐成为目前研究的热点.微藻生物能源又以众多的优点成为目前可再生能源的研究重点.我们发现,在减氮培养下的莱茵衣藻,其油脂含量增加,Limp77基因的表达量明显下降.Limp77基因编码的是一类CCCH型锌指蛋白,具有通过与DNA、RNA结合来实现转录的调控或通过调控其它基因转录的锌指蛋白来实现转录调控的功能,极可能参与到莱茵衣藻油脂代谢调控中.通过利用RNAi干涉技术构建Limp77基因的干涉载体,并通过玻璃珠法转入莱茵衣藻（Chlamydomonas reinhardtii）2A38中,研究其与油脂相关的生理生化指标的变化.实验结果表明,Limp 77基因明显抑制莱茵衣藻油脂的积累.