凋落物输入变化和氮添加对半干旱草原群落生产力及功能群组成的影响

不同的草原利用方式(围封、放牧和割草等)随着大气氮沉降的不断加剧, 改变了凋落物输入量。凋落物作为连接地上-地下碳循环过程的关键环节, 对草原生态系统生产力和碳循环过程影响显著。氮是草原生产力的主要限制因子, 凋落物输入量的变化对草原生态系统结构和功能的影响仍缺乏长期实验证据支持。该研究在内蒙古半干旱典型草原建立一个凋落物输入变化和氮添加控制实验平台, 通过连续6年对群落生产力和功能群组成的监测, 研究了凋落物添加与去除和氮添加对半干旱草原群落生产力和功能群组成的影响。研究发现: 1)凋落物输入量增加和氮添加均显著提高了群落生产力, 在对照和氮添加处理下, 凋落物去除处理导致生产力分别降低了8.4%和7.6%, 而凋落物添加处理使生产力分别提高了10.7%和6.3%; 2)不同植物功能群对凋落物输入变化和氮添加的响应存在差异, 导致群落功能群结构发生变化。随着凋落物输入量增加和氮添加, 群落优势功能群多年生禾草(包括多年生丛生禾草和多年生根茎禾草)的生物量显著提高, 对群落生产力的贡献增加, 在群落中的优势地位增强; 而另一优势功能群多年生杂类草生物量对凋落物和氮添加处理均无显著响应, 进而导致在氮添加处理下其对群落生物量的贡献比例显著降低; 3)凋落物输入主要改善土壤水分状况, 而氮添加则主要通过提高土壤养分含量, 促进群落生产力, 并通过影响主要功能群生物量, 导致群落结构发生变化。以上结果表明, 适当的草原管理方式如围封禁牧和降低放牧强度等都能通过增加凋落物的输入来提高草原生产力, 维持生态系统稳定性。而适量的氮等养分添加管理也有助于提高草原生产力, 促进其恢复。     

Effect of altered litter input and nitrogen addition on ecosystem aboveground primary productivity and plant functional group composition in a semiarid grassland

不同的草原利用方式(围封、放牧和割草等)随着大气氮沉降的不断加剧, 改变了凋落物输入量。凋落物作为连接地上-地下碳循环过程的关键环节, 对草原生态系统生产力和碳循环过程影响显著。氮是草原生产力的主要限制因子, 凋落物输入量的变化对草原生态系统结构和功能的影响仍缺乏长期实验证据支持。该研究在内蒙古半干旱典型草原建立一个凋落物输入变化和氮添加控制实验平台, 通过连续6年对群落生产力和功能群组成的监测, 研究了凋落物添加与去除和氮添加对半干旱草原群落生产力和功能群组成的影响。研究发现: 1)凋落物输入量增加和氮添加均显著提高了群落生产力, 在对照和氮添加处理下, 凋落物去除处理导致生产力分别降低了8.4%和7.6%, 而凋落物添加处理使生产力分别提高了10.7%和6.3%; 2)不同植物功能群对凋落物输入变化和氮添加的响应存在差异, 导致群落功能群结构发生变化。随着凋落物输入量增加和氮添加, 群落优势功能群多年生禾草(包括多年生丛生禾草和多年生根茎禾草)的生物量显著提高, 对群落生产力的贡献增加, 在群落中的优势地位增强; 而另一优势功能群多年生杂类草生物量对凋落物和氮添加处理均无显著响应, 进而导致在氮添加处理下其对群落生物量的贡献比例显著降低; 3)凋落物输入主要改善土壤水分状况, 而氮添加则主要通过提高土壤养分含量, 促进群落生产力, 并通过影响主要功能群生物量, 导致群落结构发生变化。以上结果表明, 适当的草原管理方式如围封禁牧和降低放牧强度等都能通过增加凋落物的输入来提高草原生产力, 维持生态系统稳定性。而适量的氮等养分添加管理也有助于提高草原生产力, 促进其恢复。     

退化草原的恢复状态:气候顶极或干扰顶极?

针对世界性的草原普遍退化,以及人类利用的影响问题,该文阐述了生态系统恢复、生态演替中气候顶极、环境变化与草原状态转移、放牧利用与干扰顶极,以及人工辅助干预恢复,提出了退化草原生态系统恢复的路径与状态模式。该文特别强调:应该以生态系统为视角开展退化草原恢复,而非仅考虑植被或土壤等单一过程;同时注重干扰下的退化草原恢复,其恢复状态可能存在多个选择。退化草原恢复包括3种基本方式:1)依渐进式恢复的生态演替理论,在环境条件较好,退化程度处于中轻度的草原,借助系统自组织性,以“自然演替”能够达到顶极或近顶极状态; 2)人工辅助干预恢复:对重度或极度退化草原,突破由于非生物(土壤物理、养分等)与生物(植物定植、物种相互作用等)因素带来的限制,使用工程、物理、化学及生物生态等方法,可以恢复到某种平衡或稳定状态,或者顶极状态;3)放牧干扰恢复:通过适度家畜放牧,调控生态系统基本结构(物种组成、多样性)、主要过程(生产力形成、养分循环、反馈作用),进而促进与维持较高的草原生态系统多功能性与稳定性,对于处于中轻度的退化草原可以选择这种恢复方式。总之,退化草原恢复的目标是实现其长期稳定的生态系统多功能性。     

桑沟湾大型底栖植物的光合作用和生产力的初步研究

本文在实验条件下,用O_2法和~(14)C法测定了桑沟湾主要大型底栖植物的光合作用,并根据现场资源调查结果,估算了桑沟湾大型底栖植物的生产力。结果表明:不同底栖植物的光合作用速率的变化范围为:1.53—6.8Amg·g~(-1)·h~(-1)(以碳计,O_2法)或0.29—1.93mg·g~(-1)·h~(-1)(以碳计,~(14)C法);~(14)C法测出的底栖植物的碳同化速率为O_2法测定值的19.0％—40.2％。桑沟湾大型底栖植物的平均年生产力为1060g·m·~2·a·~(-1)(以碳计),每年总碳生产量为9750t。桑沟湾大型底栖植物的生产力与世界其它地区比较,水平较高。     

氮添加对宁夏荒漠草原植物初级生产力的影响机制

许多研究探索了与全球变化相关的生态系统功能的变化,但对生态系统功能变化的机制与途径了解较少。初级生产力是生态系统功能的重要组分,但关于氮(N)添加下荒漠草原植物群落初级生产力如何变化以及变化机制尚未明确,N是否通过影响生物多样性来影响荒漠草原初级生产力?为此,本研究在荒漠草原开展了为期4年的N添加控制实验(2018—2021年),试验处理包括对照和4个N添加水平(5、10、20和40 g m^-2 a^-1),研究了N添加对荒漠草原物种多样性、功能多样性、初级生产力及其关系的影响。结果表明：(1)N添加处理(2018—2021年)改变了植物物种多样性及功能多样性,但年际间变化趋势不同。N添加处理第四年(2021年)荒漠草原植物功能多样性(Rao指数)、群落加权平均值-株高、功能均匀度和功能离散度均显著增加,而荒漠草原植物物种丰富度和Shannon-Wiener指数均显著降低。(2)N添加可以通过影响物种丰富度和功能多样性进而间接地促进荒漠草原初级生产力,但群落加权性状值-株高对初级生产力的影响是正效应,而物种丰富度和功能离散度对初级生产力的影响是...     

刈割和氮添加对松嫩平原羊草草原碳固持的影响

最近30年来,碳固持作为陆地生态系统的重要生态功能受到前所未有的关注。草原是全球面积最大的陆地生态系统类型,割草和放牧是中国草原的最主要利用方式,同时氮沉降是草原生态系统面临的重要全球变化因子,然而它们对草原生态系统碳固持的影响尚未有一致的结论。本研究在松嫩平原羊草草原通过同化箱法观测并对比了刈割和模拟氮沉降条件下生态系统碳通量的变化。结果表明:无论从季节动态还是日动态来看,氮添加处理的净生态系统气体交换量(NEE)、总生态系统呼吸(TER)和总生态系统生产力(GEP)总体上均高于对照,而刈割处理的NEE、TER和GEP均低于对照;就土壤呼吸而言,各处理间无显著差异;整个生长季对照、刈割和氮添加处理累计碳释放量分别为107.8、285.2和102.9 g·m~(-2)·a~(-1);由此看来,整个实验区域是碳源,氮素添加可以在一定程度上减弱草原的碳源作用,且有向碳汇转变的趋势,而高频次和高强度刈割加重了草原的碳源作用。建议在生产实践中对草原实行轻度放牧和施肥管理,既能加强草原生态系统的生产功能,又能增加以碳固持为主的生态功能,从而实现草原生态系统的可持续利用。     

内蒙古和青藏高原草原植物叶片与根系氮利用效率空间格局及影响因素

氮利用效率是植物的关键功能性状,同时紧密关联生态系统功能,但是目前对氮利用效率的区域格局及影响因素仍然不清楚。该研究分析了内蒙古和青藏高原草原82个调查地点、139种植物叶片和根系的氮利用效率及其与环境因素、植物功能群之间的关系,实验结果显示:1)草甸草原植物叶片的氮利用效率为53 g·g–1,显著大于高寒草甸(46g·g–1)、荒漠草原(41g·g–1)和典型草原(39g·g–1)。高寒草甸根系氮利用效率为108g·g–1,显著高于其他生态系统。2)叶片氮利用效率比根系对温度更加敏感,但随着干旱指数的增加,两者均表现出显著的降低趋势。3)杂类草叶片和根系氮利用效率低于莎草科和禾本科植物,豆科植物叶片和根系氮利用效率分别比非豆科植物低48%和60%。4)植物氮利用效率与土壤氮含量之间没有显著关系。总体上,内蒙古和青藏高原草原植物叶片和根系氮利用效率的空间格局存在差异,主要影响因素为植物功能群和干旱指数。本研究系统揭示内蒙古和青藏高原草原植物氮利用效率的空间格局及关键驱动因子,有助于在全球变化背景下了解我国草地生产力维持机制,同时为草原生态系统管理提供科学依据。     

内蒙古草甸草原与典型草原地下生物量与生产力季节动态及其碳库潜力

地下根系是草原生态系统的重要组成部分,其生物量及其净生产力对地下碳库具有直接与间接作用,分析地下生物量季节动态与周转对深入揭示草原生态系统碳库动态及其固碳速率与潜力具有重要意义。应用钻土芯法对不同利用方式或管理措施下内蒙古草甸草原、典型草原地下生物量动态及其与温度、降水的相关性研究表明:草甸草原和典型草原地上生物量季节动态均为单峰型曲线,与上月降水显著正相关(P0.05),但地下生物量季节动态表现为草甸草原呈"S"型曲线,典型草原则是双峰型曲线,与温度、降水相关性均不显著(P0.05);两种草原根冠比和地下生物量垂直分布均为指数函数曲线,根茎型草原地下生物量集中在土壤0—5 cm,丛生型草原地下生物量集中于土壤5—10 cm,根冠比值在生长旺季(7—8月份)最小。草甸草原地下净生产力及碳储量范围分别为2167—2953 g m-2a-1和975—1329 gC m-2a-1,典型草原为2342—3333 g m-2a-1和1054—1450 gC m-2a-1,地下净生产力及其碳储量约为地上净生产力及其碳储量的10倍,具有较大的年固碳能力,且相对稳定;地下净生产力与地上净生产力呈显著负相关性(P0.05);地下生物量碳库是地上生物量碳库的10倍左右,适度放牧可增加地下生产力,但长期过度放牧显著降低其地下生物量与生产力,并使其垂直分布趋向于浅层化。     

内蒙古和青藏高原草原植物叶片与根系氮利用效率空间格局及影响因素

氮利用效率是植物的关键功能性状, 同时紧密关联生态系统功能, 但是目前对氮利用效率的区域格局及影响因素仍然不清楚。该研究分析了内蒙古和青藏高原草原82个调查地点、139种植物叶片和根系的氮利用效率及其与环境因素、植物功能群之间的关系, 实验结果显示: 1)草甸草原植物叶片的氮利用效率为53 g·g ^-1, 显著大于高寒草甸(46 g·g ^-1)、荒漠草原(41 g·g ^-1)和典型草原(39 g·g ^-1)。高寒草甸根系氮利用效率为108 g·g ^-1, 显著高于其他生态系统。2)叶片氮利用效率比根系对温度更加敏感, 但随着干旱指数的增加, 两者均表现出显著的降低趋势。3)杂类草叶片和根系氮利用效率低于莎草科和禾本科植物, 豆科植物叶片和根系氮利用效率分别比非豆科植物低48%和60%。4)植物氮利用效率与土壤氮含量之间没有显著关系。总体上, 内蒙古和青藏高原草原植物叶片和根系氮利用效率的空间格局存在差异, 主要影响因素为植物功能群和干旱指数。本研究系统揭示内蒙古和青藏高原草原植物氮利用效率的空间格局及关键驱动因子, 有助于在全球变化背景下了解我国草地生产力维持机制, 同时为草原生态系统管理提供科学依据。     

养分添加对内蒙古贝加尔针茅草原植物多样性与生产力的影响

研究养分添加对草地群落植物组分、结构和多样性格局的影响,对退化草地生态系统恢复与重建具有重要的理论和实践意义。以内蒙古贝加尔针茅(Stipa baicalensis)草原为对象,研究了N、P、K养分添加对草地群落植物多样性和生产力的影响。结果表明:1)养分添加显著提升草原初级生产力,其中氮素添加的效果最明显,NPK复合添加,草原初级生产力与对照相比提高了1.31倍。2)养分添加使草地群落结构发生改变,N素添加显著提高了贝加尔针茅和羊草(Leymus chinensis)为主的禾本科植物功能群在草地群落中所占的比重,而豆科植物功能群在草地群落中所占的比重则显著降低。3)养分添加使草原植物多样性不同程度地减少,其中以N素添加的效应较为显著。4)在养分添加条件下,植物多样性与草原生产力之间呈负线性相关关系,植物多样性、物种丰富度和物种均匀度与初级生产力的相关系数分别为-0.522、-0.391和-0.534。     

羊草＋大针茅草原群落退化演替机理的研究

通过比较退化与未退化典型草原群落中主要植物种的个体数量特征和根系分布的差异 ,在内蒙古锡林郭勒盟白音锡勒牧场中国科学院草原生态系统定位研究站的实验样地上通过为期 11年 (1983～ 1993)对退化草原群落恢复演替过程中植物个体特征动态的监测 ,证明以节间缩短、叶片变短和根系分布浅层化为特征的植物个体小型化是在过度放牧所致草原退化中联系导因与结果的机理性中间环节。植物个体小型化使群落生产力水平下降 ;也使各个种群构建群落的功能衰退 ,并由此导致原来占据的资源空间被释放出来 ;释放出的资源诱使家畜不喜食的种群大量拓殖 ,从而出现优势种更替。因此 ,植物个体小型化现象及其生态学作用可以很好地揭示过牧条件下草原群落退化所表现出的生产力锐减和优势种更替特征的机理     

刈牧对草原植物的影响

在草原科学发展的早期 ,人们认识了重要植物的生长营养需要和生活史特性 ,对草原管理基本理论的发展起到了重要作用[1 ] 。此后 ,为了更有效地管理草原和食草家畜 ,以使刈牧对草原植物的有害影响降到最低限度 ,并维持植物和家畜的持续生产 ,人们开始将植物对刈牧响应的知识与不同的过程结合起来。70年代中期 ,随着放牧最优化假设的提出 ,植物 -食草动物相互作用的模拟研究盛况空前[2 ,3] 。这种假设认为最大植物生产力产生于最优的刈牧强度 ,而不是不刈牧的植物。但这种假设在生态学家和自然资源管理学家之间产生了许多分歧[3～ 6] 。此时 ,…     

温带草原不同土地利用方式下优势种植物和生态系统的气体交换北大核心CSCD

在内蒙古温带草原围封、放牧和割草3种处理下的样地内,对生态系统尺度和大针茅(Stipa grandis)、冷蒿(Artemisia frigida)、羊草(Leymus chinensis)3种优势种植物叶片尺度上的气体交换和水分关系进行了测定,对比研究了植物碳水对环境的响应。结果表明,在优势种单株尺度和生态系统尺度上,大气-植被CO2交换因草地利用方式的不同而具有不同的表现。在生态系统层面,放牧样地的群落净CO2气体交换量和总初级生产力都与围封样地和割草样地有差异,群落总初级生产力受生态系统呼吸的影响。在放牧处理下,群落净CO2气体交换量日变化表现为生态系统对碳的吸收,而围封和割草则以碳释放为主。单叶光合速率出现负值并随时间推移而恢复的现象,应是植物对干旱高温、高光照的特殊反应。生态系统水分利用效率没有明显不同,但各样地的蒸散能力有趋势上的变化;对于同种植物,放牧样地植物单叶水分利用效率的日变化波动幅度最大,围封样地最小。     

短花针茅荒漠草原物种多样性及生产力对长期不同放牧强度的响应

以内蒙古四子王旗短花针茅(Stipa breviflora)荒漠草原为研究对象,从植物个体尺度入手,通过2016年野外群落调查试验,对荒漠草原不同放牧处理[载畜率分别为0(CK)、0.91(LG)、1.82(MG)、2.71(HG)羊/(hm2·a-1)]下的物种组成、植物多样性与生产力的关系进行分析,以揭示荒漠草原群落中的物种组成、物种多样性及其功能群多样性对不同载畜率的响应机制。结果表明:(1)对照区的植物种最多,有13科30种,轻度放牧区只比对照区少野韭(Allium ramosum)1种植物,而中度放牧区和重度放牧区的植物种分别较对照区减少了30%和40%,其中减少的物种大多属于多年生杂类草与多年生根茎禾草两大功能群。(2)多年生丛生禾草在植物群落中占比始终最大(29%~78%),且随着载畜率的增加而增加,而其他功能群均随载畜率增加呈减小的趋势。(3)两种多样性指数中,除了功能群多样性的Margalef丰富度指数,其他多样性指数均在对照区达到最大值,且大小依次为对照轻度中度重度放牧区。(4)物种多样性的3个α多样性指数与草地生产力存在显著正相关关系,功能群多样性指数则与生产力无相关关系。研究认为,长期放牧使得荒漠草原群落结构趋于简单化,使多年生丛生禾草形成优势单种;且载畜率的增加使得短花针茅荒漠草原植物的多样性及生产力均显著下降,高水平的多样性会导致高水平的草地生产力,比较2种多样性指数指标,物种多样性指标对荒漠草原生产力的贡献更大。     

中国陆地生态系统对全球变化的敏感性研究

根据自然植被净第一性生产力综合模型和农业净第一性生产力模型计算了我国自然植被及农作物的净第一性生产力,结果表明:在所有可能的气候条件下,我国陆地生态系统的生产力表现出由东南向西北递减的趋势及明显的条带状分布,并在新疆地区形成明显的低值区。在年平均气温升高2℃且降水不变的情况下,湿润地区生产力增加幅度最大,约增加1～2tDW·hm~(-2)·a~(-1);在年平均气温升高2℃、年降水增加20％的情况下,干旱、半干旱地区生产力增加幅度最大,约增加0.5～3.0tDW·hm~(-2)·a~(-1);在年平均气温升高2℃、年降水减少20％的情况下,湿润地区生产力提高约0.5～1.0tDW·hm~(-2)·a~(-1),干旱、半干旱地区生产力降低约0.5～2.0tDW·hm~(-2)·a~(-1)。     

植物——土壤反馈研究进展

该文综述了植物—土壤反馈研究的定义、途经、方法和国内外的研究现状以及存在的问题。植物—土壤反馈是指植物改变根际土壤的生物和非生物特征,同时被改变的也能提高或降低该植物的生长,形成正的或负的反馈,从而影响植物群落组成及植物间相互作用。植物—土壤反馈研究对于理解植物群落演替、生态系统多样性与生产力形成与维持机制,认识生态系统对气候变化和生物入侵等全球生态事件的响应具有重要的理论意义。外来物种快速生长和繁殖及其可能的负反馈可能会导致本地种被竞争排除,未来气候变化可能导致物种组成发生变化及生物多样性丢失,但资源互补和植物—土壤反馈效应则可能使植物群落具有较高的生产力和多样性。因此,未来植物—土壤反馈关系应该加强以下几方面研究:(1)开展不同生态系统植物—土壤反馈关系的比较研究;(2)植物—土壤及土壤—植物等群落水平的反馈研究;(3)特别是要加强分子和基因工具在植物土壤—反馈关系中的应用,揭示植物—土壤反馈关系的分子机理。     

寒温带流域硅酸盐岩的风化特征——以嫩江为例

测定了嫩江水系河水主要离子组成(Ca2+、Mg2+、Na+、K+、HCO3-、SO42-、Cl-),分析了不同类型岩石风化、大气降水、人为输入对河水溶解质的相对贡献,并对整个流域以及各子流域的岩石风化速率和CO2消耗速率进行了估算.结果表明,嫩江水系河水呈弱碱性,pH平均值为7.5;阳离子以Ca2+为主,约占阳离子总量的50％;阴离子以HCO3-为主,约占阴离子总量的85％.河水中的阳离子主要来源于硅酸盐岩风化(约38％)和碳酸盐岩风化(约32％),其余来源于蒸发岩溶解(约25％)和人类活动(约5％)以及大气降水输入(＜1％).嫩江流域硅酸盐岩风化速率约为1.37 t· km-2·a-1(TDS硅酸盐岩),硅酸盐岩风化对大气CO2的消耗速率约为40.1×103 mol·km-2·a-1.     

天山北坡不同海拔梯度山地草原生态系统地上净初级生产力对气候变化及放牧的响应

以天山北坡三工河流域为例,利用改进后的Biome-BGC模型分别模拟了仅气候变化（Clm）、气候变化与放牧联合作用（ClmGra）下研究区不同海拔梯度3种山地草原生态系统（低山干旱草原,LAG;森林草甸草原,FMG;高寒草甸草原,AMG）1959—2009年地上净初级生产力（Aboveground Net Primary Production,ANPP）的动态,并通过假设27种放牧强度情景（0—8 羊/ha）模拟了其ANPP随放牧强度增加的变化趋势。近50年气候变化致使研究区各海拔梯度草原生态系统ANPP整体均呈上升趋势,但在放牧联合作用下,不同草原类型ANPP变化趋势差异显著;放牧导致FMG和AMG的ANPP呈下降态势,分别减少30.0%和33.2%,对比之下,由于1980前较低放牧强度促进了LAG的ANPP,放牧导致其ANPP整体增加1.3%。随着放牧强度增加,LAG的ANPP呈先增后减趋势,且在干旱年份最为显著;而FMG和AMG的ANPP呈显著非线性递减趋势。这些结果表明,近50年气候波动可能有利于中亚干旱区山地草原生态系统生产力的提高,但日益增强的放牧活动导致其净初级生产力显著降低;放牧对FMG与AMG生产力的负面效应随放牧强度增加而增强,但适度放牧可能促进LAG净初级生产力,尤其在干旱年份。     

Dominant species and ecosystem gas exchange in temperate grassland under different land use patterns

在内蒙古温带草原围封、放牧和割草3种处理下的样地内, 对生态系统尺度和大针茅(Stipa grandis)、冷蒿(Artemisia frigida)、羊草(Leymus chinensis) 3种优势种植物叶片尺度上的气体交换和水分关系进行了测定, 对比研究了植物碳水对环境的响应。结果表明, 在优势种单株尺度和生态系统尺度上, 大气-植被CO₂交换因草地利用方式的不同而具有不同的表现。在生态系统层面, 放牧样地的群落净CO₂气体交换量和总初级生产力都与围封样地和割草样地有差异, 群落总初级生产力受生态系统呼吸的影响。在放牧处理下, 群落净CO₂气体交换量日变化表现为生态系统对碳的吸收, 而围封和割草则以碳释放为主。单叶光合速率出现负值并随时间推移而恢复的现象, 应是植物对干旱高温、高光照的特殊反应。生态系统水分利用效率没有明显不同, 但各样地的蒸散能力有趋势上的变化; 对于同种植物, 放牧样地植物单叶水分利用效率的日变化波动幅度最大, 围封样地最小。     

青海湖流域典型草地物种丰富度与生产力的关系

通过2009-2010年青海湖流域的样地实测数据,研究了不同尺度物种丰富度与生产力的关系,并初步探讨了其形成机制.结果表明:青海湖流域典型草地物种丰富度与生产力的关系在小尺度上(群落内和群落间)表现为线性正相关、负相关,在大尺度上(区域)则以单峰相关为主.沼泽草甸和高寒草甸的物种丰富度随生产力的增加而降低,高寒草原和温性草原的物种丰富度随生产力的增加而增加.在整个研究区内则表现为单峰型相关.研究还表明,研究区群落生产力的变化范围为65～585 g·m-2·a-1,物种丰富度为2～9种;生产力从高到低的顺序为沼泽草甸＞高寒草甸＞高寒草原＞温性草原.