Der winterschlaf der fledermäuse mit besonderer berücksichtigung der wärmeregulation

Zusammenfassung Teilen wir die Säugetiere nach der Ausbildung ihrer Wärmeregulation ein, so können wir höhere und niedere Warmblüter unterscheiden, wobei naturgemäß beide Gruppen durch Übergänge miteinander verbunden sind.Die untersuchten Fledermäuse (14 Arten) gehören zu den ausgesprochen niederen Warmblütern, sie besitzen eine außerordentlich unvollkommene Wärmeregulation. Während des Tagesschlafes sinkt auch im Sommer ihre Körpertemperatur auf die Höhe der Umgebungstemperatur und die Tiere fallen in einen lethargischen Zustand, die Tagesschlaflethargie, aus der sie jeden Abend erwachen. Dies konnte nicht nur bei gefangen gehaltenen, sondern auch bei freilebenden Tieren beobachtet werden.Während der Tagesschlaflethargie sind alle Lebensfunktionen mehr oder weniger verlangsamt. Auf äußere Reize hin, z. B. bei Berührung, kann die Tagesschlaflethargie unterbrochen werden und die Körper temperatur steigt in relativkurzer Zeit bis zur Höhe der Wachtemperatur an. Das Tier ist erwacht und fähig, ungehemmt von seinen Organen Gebrauch zu machen, wenn die Körpertemperatur eine Höhe von etwa 35° erlangt hat., Die maximale Wachtemperatur ist bei den einzelnen Arten verschieden und kann bis über 40° betragen.Wir können annehmen, daß für den Eintritt der Schlaflethargie innere Faktoren maßgebend sind, die dem Tier die Schlafbereitschaft (Müdigkeit) geben und die sich in einem deutlichen Tagesrhythmus ausprägen. In zweiter Linie kommt die Umgebungstemperatur hinzu, durch die vor allem die Tiefe des Zustandes bestimmt wird.Bei sehr hoher Umgebungstemperatur tritt kein lethargischer Zustand ein, da dann die Körpertemperatur nicht unter die Bewußtseinsschwelle sinkt. Die Grenze liegt bei einer Umgebungstemperatur von etwa 28°. Im Leben der Fledermäuse hat die Tagesschlaflethargie zweifellos die Bedeutung, daß bei ungünstiger Witterung (Fehlen der Insektennahrung) infolge der mit der Erniedrigung der Körpertemperatur verbundenen Stoffwechselverminderung Nahrungsaufnahme nicht notwendig ist und die Tiere in ihren Verstecken bleiben können.Eine Ausnahme machen nach den bisherigen Beobachtungen trächtige Weibchen, bei denen kein Sinken der Körpertemperatur unter die Bewußtseinsschwelle und damit keine Lethargie beobachtet wurde. Dies erklärt sich wohl aus dem mit der Trächtigkeit verbundenen erhöhten Stoffwechsel.Die Tagesschlaflethargie geht in die Winterschlaflethargie über, wenn die Umgebungstemperatur eine bestimmte Grenze unterschreitet, die etwa bei 8–10° liegt. Es wird dann der Tagesrhythmus ausgeschaltet und die Lethargie wird zum Dauerzustand (= Winterschlaf). Es ist anzunehmen, daß neben der tiefen Umgebungstemperatur auch noch eine innere Winterschlafbereitschaft hinzutreten muß, denn die Fledermäuse treffen zum Winter hin gewisse Vorbereitungen (Wanderungen).Entsprechend der tieferen Umgebungstemperatur ist im Winterschlaf auch der lethargische Zustand tiefer als im Tagesschlaf. Die Körpertemperatur kann sogar unter 0° sinken, ohne daß dasTier geschädigt wird. Fledermäuse lassen sich also wie manche Kaltblüter unterkühlen. Erst eine Umgebungstemperatur von etwa –5° wirkt tödlich.Ähnlich wie bei anderen Winterschläfern setzt auch bei den Fledermäusen bisweilen beim Erreichen der Minimal temperatur infolge des Kältereizes eine Wärmeproduktion ein (Wiedereinschalten der Wärmeregulation), die bis zu einem völligen Erwachen führen kann. Die untersuchten Tiere waren aber nicht fähig, längere Zeit, etwa tagelang, Kältetemperaturen zu ertragen; es tritt dann der Kältetod ein. Dieser erfolgt bisweilen auch schon, ohne daß die Tiere fähig waren, ihre Minimal-temperatur zu halten oder gar wach zu werden. Es geht dann der Winterschlaf ohne weiteres in die tödliche Erstarrung über. Der Winterschlaf der Fledermäuse nähert sich damit der Kältestarre eines Kaltblüters.Ein normales Aufwachen aus dem Winterschlaf kann auch mitten im Winter — wohl infolge eines inneren Weckreizes — gelegentlich vorkommen. Die Dauer des Wachseins ist dann aber meist nur kurz.In Anlehnung an die Untersuchungen von Merzbacher können 4 Stadien des Winterschlafes unterschieden werden. Das unterste Stadium, das bei anderen Winterschläfern gewöhnlich nicht auftritt und das auch bei den Fledermäusen meist nur bei extremer Kälte (im Experiment) herbeigeführt wird, ist das der Rigidität. Es tritt bei Temperaturen unter 0° ein und ist durch Vorherrschen der Rückenmarksreflexe gekennzeichnet. Das 2. Stadium ist das des tiefen Winterschlafes, das mit Temperaturen über 0° verbunden ist, und bei dem die Medulla-oblongata-Reflexe hervortreten (Anhefterreflex). Bei etwa 10° geht der tiefe Winterschlaf in den leichten (Stadium 3) über, bei dem die Gehirntätigkeit einsetzt. Dieses Stadium entspricht auch dem Zustand, in den die Tiere während der Tagesschlaflethargie verfallen. Mit dem 4. Stadium, das durch Vorherrschen der Großhirntätigkeit gekennzeichnet ist, geht der leichte Winterschlaf in den Wachzustand über.Diese Stadien, die gleitend miteinander verbunden sind, werden sowohl beim Einschlafen wie beim Aufwachen durchlaufen.Das Erwachen aus dem Winterschlaf kann durch äußere Reize herbeigeführt werden und erfolgt je nach der Intensität des Reizes und der mehr oder weniger vorhandenen Winterschlafbereitschaft schneller oder langsamer.Auch bei Tieren, die im Zustand des Winterschlafes durch Herzstich tödlich verwundet werden, wird zunächst ein Aufwachen eingeleitet.Beobachtungen freilebender Fledermäuse haben gezeigt, daß die bestimmten Winterquartiere, die sich meist von den Sommerquartieren unterscheiden, alljährlich von einer großen Anzahl von Arten und Individuen aufgesucht werden. Die besonderen, an die Winterquartiere gestellten Bedingungen, sind Frostfreiheit und genügende Luftfeuchtigkeit. Die Wahl der engeren Schlafplätze im Winterquartier fällt bei den einzelnen Arten mehr oder weniger verschieden aus. Manche Arten über-wintern mit Vorliebe gesellig, andere stets einzeln. Gelegentliches Aufwachen aus dem Winterschlaf kommt vor. Beginn und Beendigung des Winterschlafes dürfte zeitlich von der Witterung und Außentemperatur weitgehend abhängig sein.Die Untersuchungen haben gezeigt, daß — wenigstens bei den Fledermäusen — eine enge Beziehung zwischen Schlaf und Winterschlaf besteht. Sie unterstützen damit die, neuerdings wieder von Uiberall vertretene Ansicht, daß der Winterschlaf überhaupt in das Gebiet der Schlaferscheinungen einzuordnen ist und auf einer Funktion des Zentralnerven-systems beruht.Die Annahme von der Bedeutung der innersekretorischen Drüsen für den Winterschlaf verliert gerade bei Berücksichtigung der besonderen Verhältnisse der Fledermäuse stark an Wahrscheinlichkeit.Die Untersuchungsergebnisse deuten ferner darauf hin, daß die geringe Wärmeregulation der Fledermäuse eine primäre Eigenschaft ist und daß bei der engen Verknüpfung von Wärmeregulation und Winterschlaf auch dieser eine primäre Eigentümlichkeit darstellt.     

Temperaturregulation und Tagesperiodik des Stoffwechsels bei Winterschläfern

Zusammenfassung o1.Das Temperaturregulationsvermögen von Myotis myotis Borkh. ist im Sommer besser entwickelt als im Winter. Die Höhe der Körpertemperatur ist im Sommer unabhängig von der Ruhe-Aktivitätsperiodik.Während die Tiere im Sommer selbst bei hoher Kältebelastung — bei täglich ausreichender Nahrungsaufnahme — zu Beginn ihrer Aktivi tätsperiode spontan erwachen, tritt im Winter unter gleichen Bedingungen nach viertägiger Kälteeinwirkung Winterschlaf ein.Der HVL zeigt deutliche jahresperiodische Veränderungen, hervorgerufen durch eine Verminderung der A-Zellen, besonders im äußeren Bereich der Adenohypophyse im Winter. Die Schilddrüsenfunktion und das Differentialblutbild sind deutlich vom jeweiligen Aktivitäts- bzw. Belastungszustand der Tiere abhängig.Der Eintritt des Winterschlafs wird durch erhöhte Schlafbereitschaft während der Ruheperiode (tiefe Tagesschlaflethargie) bestimmt. Temperaturen unter 10° C verkleinern die Amplitude des Stoffwechselanstiegs zu Beginn der Aktivitätsperiode.Das Fortbestehen tagesperiodischer Stoffwechseländerungen unter konstanten Umweltbedingungen konnte in den ersten Wochen des Winterschlafs nachgewiesen werden. Nach längerem natürlichem Winterschlaf war keine sichtbare Stoffwechselperiodik mehr zu erkennen. Für ein Weiterbestehen der endogenen Rhythmik (inneren Uhr) im tiefen Winterschlaf liegen Hinweise vor.Die Länge der Respirationspausen im tiefen Winterschlaf schwankt unregelmäßig zwischen 15 und 90 min.In der Höhe von Körpertemperatur und Stoffwechsel konnten deutliche Unterschiede bei Myotis myotis und Barbastella barbastella Schreb festgestellt werden. 2.Bei einjährigen Siebenschläfern (Glis glis L.) wurden in den Sommermonaten Absinken der Körpertemperatur und Lethargie während des Ruheschlafs beobachtet. Als primäre Ursache wird eine durch die Gefangenschaft bedingte, zeitlich verschobene Winterschlafbereitschaft verantwortlich gemacht.Stoffwechsel und Atmung beim Eintritt und im Verlauf des Winterschlafs des Siebenschläfers zeigen keine prinzipiellen Unterschiede gegenüber Myotis myotis. Die Länge der Respirationspausen im tiefen Winterschlaf variiert unregelmäßig zwischen 5 und 60 min. Eine Fortdauer der sichtbaren Stoffwechselperiodik konnte nicht festgestellt werden.Bei konstant niederer Temperatur (6° C) und Dauerdunkel konnte die Winterschlafbereitschaft der Buche trotz Fütterung bis in den Frühsommer verlängert werden. 3.Eine jahresperiodisch eintretende innere Winterschlafbereitschaft ist die Voraussetzung für den Eintritt des Winterschlafs beim Goldhamster (Mesocricetus auratus Waterh.).Konstant tiefe Temperatur verlängert die Dauer der Winterschlafperioden. Der Eintritt der Lethargie erfolgt während der normalen Ruheperiode, unabhängig von der Temperatur.Meinem verehrten Lehrer, Herrn Prof. F. P. Möhres, danke ich für die Überlassung des Themas und wertvolle Anregungen und Hinweise. Ebenfalls zu Dank verpflichtet bin ich Herrn Dr. H. Löhrl für die Beschaffung der Siebenschläfer und Herrn H. Frank und dem Heimat- und Höhleverein in Laichingen (Württemberg) für die freundliche Unterstützung beim Besuch der schwäbischen und slowenischen Höhlen. Die Arbeit wurde gefördert durch Mittel der Deutschen Forschungsgemeinschaft, die Prof. MÖhres zur Verfügung standen.     

Zur Regelung der Stellung des Femur-Tibia-Gelenkes bei der Stabheuschrecke Carausius morosus in der Ruhe und im Lauf

Zusammenfassung Das femorale Chordotonalorgan adaptiert nicht vollständig. — Werden die femoralen Chordotonalorgane einer Körperseite operativ dauernd gespannt, weichen die Tiere auf einer senkrechten Lauffläche in Richtung der intakten Körperseite von der Senkrechten ab. — Der Regelkreis zur Stabilisierung des Femur-Tibia-Gelenkes kann auf unterschiedliche Werte adaptieren. Daraus werden Rückschlüsse auf die einzelnen Glieder des Regelkreises gezogen. — Eine Operationstechnik zur Verlegung des Ansatzes der Receptorsehne des femoralen Chordotonalorganes von der dorsalen auf die ventrale Seite des Femur-Tibia-Gelenkes wird beschrieben. Auf diese Weise operierte Tiere bewegen die Femur-Tibia-Gelenke während des Laufens nur, wenn die Tarsen einen Gegenstand berühren. Sonst bleiben die Beine starr ausgestreckt. Sind die Tiere dagegen in Ruhe, beugen sie das operierte Bein in regelmäßigen Abständen. — Die Untersuchung der Tiere am Laufrad ergibt: Verhindert man das Rückschwingen eines Beines, wird es beim Laufen nicht bewegt. Es erzeugt aber eine Kraft. Diese Kraft ist im intakten Bein größer als bei durchtrennter Receptorsehne und kleiner als bei dauernd gespanntem Chordotonalorgan. — Es wird ein Modell entwickelt, das die Steuerung des Führungsgrößengebers für die Bewegung eines Beines durch die bis jetzt bekannten Afferenzen aus Beinreceptoren abbildet.Mit Unterstützung der Stiftung Volkswagenwerk.     

Elektronenmikroskopische Untersuchung des Subcommissuralorgans der Ratte

Zusammenfassung Das Subcommissuralorgan erwachsener und ganz junger weißer Ratten wurde mit dem Elektronenmikroskop untersucht. — Bei adulten Ratten ist das hohe, mehrreihige Ependym an manchen Stellen von einem Hypendym unterlagert.Im Ependym wird — in engster Nachbarschaft zu den basal gelegenen, oft tief eingebuchteten Zellkernen — das Sekret in unregelmäßig geformten, großen Zisternen des endoplasmatischen Reticulum gebildet. Auf dem nach apikal gerichteten Sekretweg schnüren sich zunächst kleinere Vakuolen ab. Diese konfluieren nahe der Zelloberfläche zu zwei verschiedenen Formen von Sekretvakuolen: zu größeren von unveränderter Konsistenz und zu solchen von unveränderter Größe mit eingedicktem Inhalt; beide geben ihr Sekret in den Ventrikel ab. Der Golgi-Apparat ist an der Sekretbildung nicht beteiligt. Eine basalwärts geri-chtete Sekretion der Ependymzellen wurde nicht festgestellt.Das nur stellenweise ausgebildete Hypendym enthält neben Fortsätzen von Astrocyten, verstreuten Axonen, synaptischen Strukturen und Oligodendrogliazellen auch sekretorische Zellen, die in verschiedenen Merkmalen den Ependymzellen ähnlich sind und offenbar von diesen herstammen. Die Sekretabgabe aus diesen Zellen läßt sich morphologisch nicht erfassen.Die in der Umgebung von subcommissuralen Kapillaren adulter Tiere gefundenen periodisch strukturierten Körper werden im Hinblick auf eine Funktion im Dienste des Stoffaustausches zwischen Blutstrom und sekretorischen Zellen von Ependym und Hypendym diskutiert.Bei Ratten der ersten Lebenswoche zeigt der Ependymverband eine breitere Kernzone; die Zellen sind bereits in sekretorischer Aktivität begriffen. Die apikalen Zellpole der Ependymzellen sind weit in den 3. Ventrikel vorgebuchtet. Zu dieser Zeit ist noch kein Hypendym ausgebildet; ebenso fehlen periodisch strukturierte Körper sowie die Myelinisierung der Axone der hinteren Kommissur.Die sekretorischen Ependymzellen adulter wie auch junger Tiere tragen ein bis zwei Cilien. Einzelne, vom normalen Bau abweichende Cilien mit zusätzlichen äußeren Doppelfilamenten werden beschrieben. Des weiteren wird über atypisch lokalisierte Cilien, die sich entfernt von der Ependymoberfläche im Gewebe finden, berichtet.Mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft ausgeführt. — Für die Anregung zu dieser Arbeit danken wir Herrn Prof. Dr. R. Bachmann. Frau H. Asam gebührt unser Dank für wertvolle technische Mitarbeit.     

Vergleichende Untersuchungen an der Niere des Siebenschläfers (Glis glis L.) im Winterschlaf und im sommerlichen Wachzustand

Zusammenfassung Substrathistochemische Untersuchungen an der Niere des Siebenschläfers (Glis glis L.) haben gezeigt, daß die von Petry, Amon, Herzog und Kühnel (1964) beschriebene Proteinnephrose in der Hibernation durch eine zusätzliche Lipoid- und Pigmentspeicherung zu einem komplexen nephrotischen Bild ergänzt wird. Im Gegensatz zur siderotischen Pigmentablagerung sind Eiweiß- und Lipoidspeicherung reversibel und weitgehend auf den Winterschlaf beschränkt. Die enzymhistochemischen Ergebnisse zeigen, daß es sich bei der Pigment- und Eiweißphanerose zum Teil um intramitochondriale Einlagerungen handelt, wodurch die Succinodehydrogenase einen Aktivitätsverlust erleidet. Bei den Pigmenten handelt es sich um vorwiegend eisenhaltige Sideringranula, deren Ablagerung in der Niere auf die erhöhte glomeruläre Permeabilität zurückgeführt wird. Die abgelagerten Proteine werden substrat- und enzymhistochemisch charakterisiert. Die zur Speicherung führende Rückresorption aus dem Tubuluslumen dürfte auch im Winterschlaf voll erhalten bleiben, wie Vergleichsuntersuchungen an der Rattenniere im hypothermen Milieu (+3°C) gezeigt haben. Dagegen sind unter den gleichen Bedingungen die zur Energiebereitstellung erforderlichen Enzymsysteme — repräsentiert durch die Succinodehydrogenase und die Adenosintriphosphatase — in der Tubuluszelle und in intertubulären Kapillaren in ihrer aktuellen Aktivität herabgesetzt, so daß die ernergiefordernden Prozesse des Abbaues und transzellulären Transportes durch einen distinkten thermischen Fermentblock stark reduziert sind. Die Stoffspeicherung in der Niere des Siebenschläfers beruht somit auf einer im Winterschlaf bestehenden Hemmung des funktioneilen Stoffwechsels, die im Sommer weitgehend aufgehoben ist.Herrn Prof. Dr. med., Dr. phil. nat., Dr. med. h. c. A. Dabelow zum 65. Geburtstag.Mit dankenswerter Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft.     

Über die Körpertemperaturen und den Wärmehaushalt von Apis mellifica

Zusammenlassung Die Körpertemperaturen von Bienen (Apis mellifica) wurden an Einzeltieren innerhalb und außerhalb des sozialen Verbandes mit Thermoelementen geringer Wärmekapazität (2,68·10^–6 cal·grd^–1) und unwesentlicher Wärmeableitung (3,5·10^–7 cal·grd^–1·sec^–1) bestimmt. Bei der Sammeltätigkeit liegt die Thoraxtemperatur der Tänzerinnen außerhalb des Stockes durchschnittlich 10° über der Umgebung. Im Stock hat sie einen etwas höheren Betrag. Bei Erreichen einer Temperaturzone um 36° tritt eine Regulation der Thoraxtemperatur ein, die bewirkt, daß die Thoraxtemperatur bei weiter ansteigender Außentemperatur den Bereich um 36° nicht verläßt.Der Einfluß der Transpiration auf diese Regelung der Temperatur kann nur gering sein: Nach dem Wasserverlust während des Fluges kann bei einer Temperaturdifferenz von 10° zwischen Thorax und Umgebung durch die Transpiration maximal 8,7% der erzeugten Wärme abgeleitet werden. Eine kutikuläre Transpiration, die das von Wigglesworth (1946) beobachtete Phänomen einer sprungartig erhöhten Transpirationsrate im Bereich um 30° aufweisen könnte, findet nicht statt. Bei Stocküberhitzung zeigt das Einzeltier keine Ansätze zu einer Erniedrigung der Körpertemperatur durch Erhöhung der Transpiration. Die beobachtete Regelung der Körpertemperatur muß im wesentlichen auf eine Reduzierung der Stoffwechselintensität zurückgeführt werden.Nachläuferinnen im Tanz erhöhen ihre Thoraxtemperatur sehr stark, ähnlich den Tieren bei der Flugvorbereitung.Bei der Konstanthaltung der Brutnesttemperatur zeigt das Einzeltier das Verhalten eines Thermostaten: Bei Erreichen einer unteren Grenztemperatur von 36° setzt ein Heizvorgang im Thorax ein, der diesen um einige Grad erwärmt. Nach Aussetzen der Heizung sinkt die Thoraxtemperatur langsam auf die Grenztemperatur zurück.In der Wintertraube herrschten Temperaturen zwischen 20° und 36° im Thorax der gemessenen Tiere. Auslösung des Heizvorganges im Einzeltier durch einen Kältereiz und rhythmisches Aufheizen der ganzen Wintertraube konnten nicht beobachtet werden. Anlaß der Heiztätigkeit war die Futteraufnahme im Inneren der Traube. Die relative Aufenthaltsdauer mehrerer Bienen ergab bei einer Mittelung über 146 Std eine Normalverteilung um 28–29°. Wenn man von der relativen Aufenthaltsdauer auf die Zahl der Bienen bei den einzelnen Temperaturen schließt, muß das Wärmezentrum in der Wintertraube klein sein.Auch außerhalb des Stockes können einzelne Bienen (wenn ihnen genügend Futter zur Verfügung steht) größere Temperaturdifferenzen gegen die Umgebung aufrechterhalten.Die Wärmeabgabe des Thorax einer in Ruhe befindlichen Biene an die Umgebung liegt bei Temperaturdifferenzen von 0–20° zwischen Thorax und Umgebung im Bereich von 0–0,6 cal·min^–1. Die Wärmekapazität des Tieres ist außerordentlich klein; man kann daher aus der Körpertemperatur auf die Stoffwechselintensität schließen.Die Heizquelle liegt in allen Fällen im Thorax. Die Aktionspotentiale, die man aus der Thoraxmuskulatur ableiten kann, zeigen nur in Heizperioden eine Impulsfolge in Höhe der Flugfrequenz.Der Wärmehaushalt des Einzeltieres kann als heterotherm bezeichnet werden.Dissertation der Naturwissenschaftlichen Fakultät der Universität Würzburg.Herrn Prof. Autrum danke ich für sein Entgegenkommen, durch das er diese Untersuchungen ermöglicht hat.Die Arbeit wurde mit Mitteln durchgeführt, die die Deutsche Forschungsgemeinschaft Herrn Prof. Autrum zur Verfügung stellte.     

Der Geruchssinn des Kartoffelkäfers (Leptinotarsa decemlineata Say)

Zusammenfassung Am Kartoffelkäfer wurden Freiland- und Laboratoriumsbeobachtungen und Versuche zur Frage seines Geruchsvermögens angestellt. Normale augenlackierte Tiere fanden kleine Kartoffelblattstückchen im Durchschnitt nach 4 min. Käfer, denen beiderseits bis drei Antennenglieder fehlten, brauchten bis 10 min Laufzeit. Nach Amputation von vier und mehr Gliedern fanden sie den Köder nicht mehr.Einseitig antennenamputierte Käfer machen im diffusen Duftfeld Manegebewegungen.In unbewegter Luft hält der laufende Käfer oft inne und wittert durch rasches Antennenbewegen und seitliches Abspreizen der Antennen, sowie durch Fächeln mit den Vorderbeinen.Die beiden mit gleicher duftfreier Luft durchströmten Röhren des Olfaktometers erhalten gleichstarken Besuch. Beide Geschlechter und beide Generationen verhalten sich gleich. Im Luftstrom des Olfaktometers wird nicht gefächelt. Die relative Feuchtigkeit der Luft beeinflußt die Wahl nicht entscheidend.Tiere mit erhaltenen Tastern können nach Verlust der beiden letzten Antennenglieder die nach Kartoffelkraut duftende Röhre nicht mehr von der duftfreien unterscheiden. Dagegen wählen Tiere mit amputierten Tastern noch nach Verlust von beiderseits drei Antennengliedern richtig. Vielleicht senkt Wegfall der Tasterfunktion die Schwelle der Geruchsorgane. Sinngemäß umgekehrt reagieren die Käfer auf abweisende Stoffe (Nelkenöl).Die Antennen tragen drei Arten von Sensillen, nämlich zweierlei Tasthaare und sehr viel kleinere Härchen, die nur auf den fünf Endgliedern der Antenne vorkommen. Ihre prozentuale Verteilung auf dieser und die Ergebnisse der Olfaktometerversuche führen zu dem sicheren Schluß, daß die letztgenannten kleinen feinen Härchen Riechhaare sind. Ihre Geruchswahrnehmungen lenken den Kartoffelkäfer zum Futter.Die flaschenförmigen Drüsen sind wahrscheinlich Schmierdrüsen; sie sind überall im Körperchitin verteilt.Kiefer- und Lippentaster besitzen neben Tasthaaren weitere Formen von Chemorezeptoren, versenkte Haare und sensillae basiconicae; letztere sind wahrscheinlich Geschmacksorgane.Auf den Tarsen wurden keine Chemorezeptoren gefunden.     

Die Regulation des Luftschöpfens bei Notonecta glauca L.

Zusammenfassung Auf Zunahme des auf dem Wasser lastenden Luftdruckes reagiertNotonecta glauca mit Emporsteigen zur Oberfläche. Die Druckzunahme wirkt indirekt, und zwar dadurch, daß sie eine Volumverringerung des Luftvorrats und somit eine Abnahme des Auftriebs verursacht; diese Abnahme des Auftriebs wird perzipiert und veranlaßt ihrerseits das Emporsteigen zur Oberfläche. Auch das spontane Emporsteigen ist auf die durch den Atmungsprozeß bedingte Volumabnahme des Luftvorrats (und somit auf die Abnahme des Auftriebs) zurückzuführen. — Eine durch Anhängen eines Gewichts bedingte Abnahme des Auftriebs wird vonNotonecta durch Vergrößerung des mitgenommenen Luftvorrats kompensiert. — Bei dem Zustandekommen dieser Reaktionen spielen die Antennen keine Rolle; auch das Gleichgewicht ist bei antennenoperierten Tieren nicht gestört. Die abweichenden VersuchsergebnisseWebers sind wahrscheinlich durch die bei der Abtragung der Antennen leicht eintretende Störung der Luftschicht bedingt. — Inwieweit auch Sauerstoff- und Kohlensäuregehalt des Luftvorrats auf das Emporsteigen von Einfluß sind, wurde nicht weiter untersucht.     

Die Temperaturregulation des Bienenvolkes unter regeltheoretischen Gesichtspunkten

Zusammenfassung Es werden zwei Anlagen beschrieben, die es ermöglichen, einen Temperaturreiz auf das Bienenvolk auszuüben und den Temperaturverlauf selbsttätig zu registrieren.Ein thermoelektrisches Psychrometer zur Messung der relativen Feuchte innerhalb der Beute wird beschrieben.Es wird gezeigt, daß die Temperaturregulation des Bienenvolkes im Sinne der Regeltheorie erfolgt. Das für ein Regelsystem typische Überpendeln bei Regelstörung und Sollwertverstellung sowie Balanceschwankungen werden nachgewiesen.Unter normalen Verhältnissen ist der Wasserdampfgehalt der Beutenluft in der ganzen Beute gleich, und zwar so hoch, daß bei der im Brutnest vorliegenden Temperatur hier etwa 40% relativer Feuchte herrschen. Das Brutnest ist der trockenste Teil der Beute. Die Luftströmung erfolgt im Versuchskasten von unten nach oben.Bei einem Wärmereiz wird durch Herausfächeln der Luft aus dem Flugloch die Luftströmung umgekehrt. Durch Wasserverdunstung im Brutbereich, vorzugsweise am Brutnestrand, wird die Temperatur auf 36–37° C gehalten. Im Gegensatz zu den Verhältnissen vor dem Reiz sind jetzt die Kastenaußenbezirke trockener als der Brutbereich.Die Regulation wird durch unzureichende Wasserzufuhr oder schlechte Ventilationsmöglichkeit behindert. Im Falle einer unvollkommenen Regulation wird für das ganze Brutnest eine höhere Gleichgewichtstemperatur eingestellt.Die Bedeutung der Luftzirkulation für das Klima der Beute wird dargelegt.Kältereize bis zu 10° C können von einem normal starken Volk ohne Beeinträchtigung des Wärmehaushaltes ertragen werden. Bei einem schwachen Volk sinkt bei starken Kühlreizen die Brutnestrandtemperatur im beobachteten Falle bis auf 25° C ab. Durch die verstärkte Atmung steigt die relative Feuchte im Brutbereich bis auf 50–70%. obwohl bei stärkeren Reizen durch die Kondensation des Wasserdampfes in den Kastenaußenbezirken dem Brutnest Feuchtigkeit entzogen wird.Auf die Beziehungen zwischen Brutnestgröße und Wasserhaushalt wird hingewiesen.Bei gleichzeitigem Kühl- und Feuchtereiz hat bei schwachen Kühlreizen die Feuchteregulation den Vorzug, solange die Temperatur im Brutbereich nicht unter 33° C absinkt. Bei stärkeren Kühlreizen wird der Feuchtereiz durch physikalische Umstände aufgehoben.Es wird ein Temperaturindifferenzbereich zwischen 33 und 36° C festgestellt. Seine Bedingtheiten und seine Bedeutung für die Temperaturregulation des Bienenvolkes werden dargelegt.Für die Anregung zu dieser Arbeit danke ich Herrn Prof. Neuhaus, Herrn Prof. Stammer für die Unterstützung durch Mittel des Institutes. Ferner danke ich Herrn Dr. Böttcher, Bayerische Landesanstalt für Bienenzucht Erlangen, für den Arbeitsplatz an seinem Institut.     

Körpertemperatur und Aktivität beim Igel

Zusammenfassung Die Körpertemperatur des aktiven Igels im Winter schwankt innerhalb 24 Stunden zwischen etwa +33,5 und 35,5° C. Das Maximum liegt in den frühen Morgenstunden (gegen 3 Uhr), das Minimum am Nachmittag (gegen 15 Uhr). Im Sommer ist der Rhythmus ungefähr ebenso, jedoch liegen die Werte um annähernd 1° höher.Der Rhythmus ist von der Umgebungstemperatur und der Nahrungsaufnahme weitgehend unabhängig. Nur bei extremen Umgebungstemperaturen (über +35 und unter –3° C) fällt er weg, und die Körpertemperatur steigt über die normalen Werte (bis etwa +38° C).Unter +17° C Umgebungstemperatur (= der Temperatur in der unmittelbaren Umgebung des Igels) können winterschlafbereite Igel in Winterschlaf fallen. Zwischen +17 und +14,5° befinden sie sich in einem halbwachen Zustand mit Körpertemperaturen zwischen etwa +30 und +15° C. Unter +14,5° C bis ungefähr +5,5° C Umgebungstemperatur wird die Temperaturregulierung völlig ausgeschaltet, so daß die Körpertemperatur sich mit der Umgebungstemperatur ändert. Sie bleibt meist etwa 1° über ihr. Unter +5,5° C wird die Regulierung entweder nur soweit eingeschaltet, daß die Körpertemperatur mit annähernd +6° C konstant bleibt, oder die Igel regulieren vollständig und wachen auf.Beim Erwachen und Einschlafen erfolgt die Veränderung der Körpertemperatur zunächst langsam, dann schneller, dann wieder langsamer (zwischen etwa +20 und 26° C Körpertemperatur), dann wieder schneller und endlich wieder langsam.Sowohl im Sommer als auch im Winter sind die aktiven Igel in 24 Stunden etwa 18 Stunden in Ruhe und 6 Stunden in Bewegung. Die Hauptaktivitätszeit liegt zwischen 18 und 20³⁰ Uhr, und je eine relative Aktivitätszeit zwischen 0³⁰ und 2³⁰, sowie zwischen 4 und 5³⁰ Uhr. Künstliche Beleuchtung und Hunger können diesen Rhythmus ändern.Aktivitäts- und Temperaturrhythmus scheinen nicht ursächlich, sondern nur zeitlich miteinander verknüpft zu sein.Der winterschlafende Igel kann durch schnellen Wechsel der Umgebungstemperatur oder durch länger dauernde tiefe Umgebungstemperaturen geweckt werden. Mechanische Reize brauchen ihn nicht zu erwecken.Hungernde Igel schlafen leichter ein als gesättigte. Erinaceus roumanicus scheint leichter einzuschlafen als Erinaceus europaeus.Die Winterschlafbereitschaft schwankt periodisch. In der kalten Jahreszeit tritt mehrmals erhöhte Bereitschaft auf, die langsam mit rhythmischen Schwankungen abnimmt. Wahrscheinlich wild diese Periodizität durch rhythmisch ablaufende innersekretorische Vorgänge bedingt.Auf Grund der physiologischen Daten wird versucht, ein Bild von der Ökologie des Igels zu entwerfen.     

Energie-Bilanz eines Poikilothermen(Lacerta vivipara)

Zusammenfassung 1. Die Energiebilanz eines Tieres ist quantitativ im wesentlichen durch seinen Wärmehaushalt bestimmt oder mindestens in Wärmeäquivalenten ausdrückbar.2. Der Energiewechsel beruht auf zwei Hauptgruppen von Prozessen: Stoffwechselprozessen im Körperinneren und Wärmeaustausch zwischen Tierkörper und Umwelt.3. In beiden Gruppen treten regulative und nicht regulative Vorgänge auf. Die Regulation beim Wärmeaustausch zwischen Tierkörper und Umwelt beruht auf entsprechenden Verhaltensweisen.4. Der Unterschied zwischen Homoiothermen und Poikilothermen liegt nicht darin, daß die Regulationsmöglichkeit der Körpertemperatur nur den ersteren vorbehalten wäre (beide zeigen eine gewisse — und nur eine gewisse — Regulationsmöglichkeit), sondern darin, daß die Energiebilanz der Poikilothermen zum wesentlichen Teil durch den Wärmeaustausch mit der Umwelt beherrscht wird und daher auch die Regulation der Körpertemperatur wirksam nur durch Verhaltensweisen — die den Wärmeaustausch in die gewünschte Richtung lenken — erreicht werden kann.5. Aus der Beherrschung der Energiebilanz durch den Wärmeaustausch mit der Umwelt folgt auch, daß die Regulationskapazität der Poikilothermen weit geringer ist als die der Homoiothermen — obwohl natürlich auch deren Regulationskapazität begrenzt ist.6. Ein weiterer charakteristischer Unterschied zwischen Homoiothermen und Poikilothermen liegt darin, daß bei den ersteren die Überforderung der Temperaturregulation meist katastrophal endet, bei den letzteren hingegen eine normale Reaktion auslöst, nämlich den Übergang zu einer mehr oder weniger inaktiven, mindestens nicht vollaktiven Lebensweise. Aus verschiedenen Anzeichen läßt sich sogar schließen, daß Poikilotherme ein ständiges Leben im Aktivitätstemperaturbereich nicht ertragen könnten.7. FürLacerta vivipara wird eine möglichst komplette Energiebilanz gegeben.

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Energy balance of a poikilothermic animal(lacerta vivipara)

The main differences between homoiothermic and poikilothermic animals are considered on the basis of information from literature and results obtained by the author. It is not the occurrence of thermoregulation per se which constitutes the main differences between representatives of these two groups, but rather the manner in which this thermoregulation is performed. Whereas homoiothermic animals regulate by means of metabolic processes and changes in behaviour, poikilothermic animals employ the latter mechanism almost exclusively. InLacerta vivipara the close relationship between thermal balance and environmental factors is demonstrated on the basis of experimental results and calculations.

     

Die Fanghandlung der Kreuzspinne (Epeira diademata L.).

Zusammenfassung Es wird der Aufenthalt der Kreuzspinne (Epeira diademata) im Schlupfwinkel beschrieben, und einige Bedingungen für den Aufenthalt im Schlupfwinkel werden mitgeteilt.Es wird der Aufenthalt der Spinne in der Warte des Netzes beschrieben.Es wird beschrieben, wie die Spinne eine bewegungslos im Netz hängende Beute aufsucht. Experimentell wird gezeigt, daß die Suchbewegungen durch einen plötzlichen Ruck am Netz herbeigeführt werden können, daß die Spinne aber nur solange nach einer Beute sucht, als das Netz belastet ist. Sie ist imstande, die Belastung durch eine Beute von dem durch Anziehen eines Radialfadens verursachten Zug zu unterscheiden. Auch unterscheidet sie eine schwere Beute von einer leichten an der verschiedenen Belastung des Netzes; sie verhält sich in beiden Fällen verschieden.Es wird beschrieben, wie die Spinne ein vibrierendes Beutetier aufsucht.Zur Untersuchung der Reaktionen auf Vibrationsreize wurde ein Apparat konstruiert, mit dem die Vibrationen eines Beutetieres nachgeahmt werden, und mit dem tote Fliegen und andere Gegenstände in Vibration versetzt werden können.DieGrünbaumsche Hypothese, die dem Abdomen der Spinne bei der Orientierung gegen den vibratorischen Reiz eine wesentliche Bedeutung zumißt, wird widerlegt, besonders durch Versuche, in denen die Aufnahme des Vibrationsreizes durch das Abdomen verhindert wurde.Angaben vonDahl über die Bedeutung eines Farbensinnes beim Aufsuchen der Beute werden widerlegt.Die Reaktionen der Spinne in der zweiten Phase der Fanghandlung (von der Ankunft an der Beute ausschließlieh bis zum Transport derselben zur Warte) werden beschrieben und ihre Bedingungen untersucht. — Für den Fall, daß die Beute bewegungslos und vom Gewicht eines gewöhnlichen Beutetieres ist, gilt folgendes. Ist sie geruchlos (oder hat sie den Geruch eines gewöhnlichen Beutetiere's [Fliege]), so wird sie mit den Palpen betastet; hat sie den Geruch einer Wespe oder riecht sie nach Terpentin, so wird sie sofort, ohne vorheriges Betasten mit den Palpen, umsponnen. Erhält die Spinne beim Betasten mit den Palpen nun einen (mit einem chemischen verbundenen) taktilen Reiz, wie er von einem chitinigen Insektenpanzer ausgeht, so tritt der Reflex des Umspinnens ein; kleine Glaskörper werden in der Regel ebenfalls umsponnen, da von ihnen der nötige taktile Reiz ausgeht. Erhält die Spinne beim Betasten mit den Palpen dagegen einen taktilen (eventuell mit einem chemischen Reiz verbundenen) Reiz, wie er von einem nichtchitinigen Material ausgeht, so wird der Gegenstand sofort entfernt oder gebissen und so auf seine Genießbarkeit untersucht.Vibrierenden Beutetieren wird in der Regel ein langanhaltender Biß versetzt, zu dessen Herbeiführung der Vibrationsreiz allein genügt. Die Dauer des langen Bisses steht mit derjenigen der Vibration in keiner festen Beziehung. Der auf den Reflex des langen Bisses folgende Einspinnreflex wird entweder von dem beim Biß erhaltenen Reiz (chemischer Reiz ?) ausgelöst, oder, wenn ein solcher nicht empfangen wurde, von dem mit den Palpen aufgenommenen taktilen (mit einem chemischen Reiz verbundenen) Reiz. Die während des Umspinnens erfolgenden kurzen Bisse werden von einem von den um die Beute gewickelten Spinnfäden ausgehenden Reiz herbeigeführt.Es wird auch die dritte Phase der Fanghandlung (Transport in die Warte) analysiert und durch Experimente gezeigt, daß ein durch den Biß empfangener chemischer Reiz (Geschmacksreiz?) dazu nötig ist, daß ein Gegenstand aus dem Netz gelöst und in die Warte getragen wird.Der Rundgang der Spinne in der Warte wird beschrieben und als wesentlich für sein Zustandekommen festgestellt, daß die Spinne einen Faden hinter sich herziehend in der Warte ankommt; der Rundgang dient der Befestigung dieses Fadens am Gewebe der Warte. Es werden drei verschiedene Methoden beschrieben, nach denen die Spinne von einem im Netz gelegenen Punkt in die Warte zurückkehrt.Die Frage wird untersucht, wie die Spinne ihre auf Vorrat gefangenen, im Netz hängen gelassenen Beutetiere wiederfindet. Durch Experimente wird ein Gedächtnis nachgewiesen.Die Fanghandlung der Spinne wird als Kette von Reflexen erklärt, deren Aufeinanderfolge durch die Aufeinanderfolge der äußeren Reize zustande kommt     

Proprioreceptoren am Subcoxal-und Femur-Tibia-Gelenk der Stabheuschrecke Carausius morosus und ihre Rolle bei der Wahrnehmung der Schwerkraftrichtung

Zusammenfassung Am Subcoxalgelenk befinden sich außer den schon bekannten Borstenfeldern Proprioreceptoren in Form von vier Borstenreihen an der Coxa. -Die Bewegung des Femur-Tibia-Gelenkes wird von einem Chordotonalorgan gemessen, das an der Basis des Femur liegt. Vom Receptor zieht eine cuticulare Sehne (Receptorsehne) zum FemurTibia-Gelenk. Die wichtigsten Nervenverästelungen im Femur und eine anormale Lage des Chordotonalorganes werden beschrieben. -Das Chordotonalorgan ist Glied eines Regelkreises zur Stabilisierung des Femur-Tibia-Gelenkes. Dieser Regelkreis adaptiert, mindestens bei höherer Belastung, langsam, aber vollständig. —Wirkt bei einem senkrecht vom Körper abstehenden Bein eine Kraft in Richtung der Querachse auf das Tier ein, ist in der normalen Körperhaltung die Auslenkung des Tibia-Tarsus-Gelenkes für kurze Zeit proportional zur einwirkenden Kraft. Die Regelkreise der beiden Körperseiten beeinflussen sich nicht gegenseitig. —Die von der Streckmuskulatur erzeugte Kraft ist um so größer, je stärker der Receptor vor Beginn des Reizes gedehnt war. — Wird die Receptorsehne nach außen gezogen, streckt das Tier das Femur-Tibia-Gelenk. Wird die Receptorsehne nach innen geschoben, beugt es das Femur-Tibia-Gelenk. Dabei ist ebenfalls vollständige Adaptation zu beobachten. — Die Streckung der Tibia (in Winkelgraden) ist proportional dem Logarithmus der Bewegung der Receptorsehne nach außen. Die Reaktion ist um so stärker, je mehr der Receptor vor Beginn des Reizes gedehnt war. —Die Beugung der Tibia (in Winkelgraden) ist proportional dem Logarithmus der Bewegung der Receptorsehne nach innen. Auch diese Reaktion ist um so stärker, je mehr der Receptor vor Beginn des Reizes gedehnt war. —Wird eine senkrechte Lauffläche von der Seite beleuchtet, stellen sich die Tiere teils in eine Resultierende zwischen Licht-und Schwerkraftrichtung ein, teils wenden sie sich vom Licht ab. — Der Mittelwert der Winkel zwischen Tierlängsachse und Schwerelot (₁) ist bei den dem Licht zugekehrten Tierstellungen von der Lichtintensität und dem Winkel zwischen Lichtrichtung und Schwerelot abhängig. Er ist unabhängig von Körpergewicht und Hangneigung. Die Streuung wird bei erhöhtem Körpergewicht kleiner. Abschaben der Sinnesborsten an den Subcoxalgelenken verkleinert den Mittelwert der Winkel ₁. Werden die Sehnen der femoralen Chordotonalorgane der nach oben zeigenden Körperseite durchtrennt, wird der Mittelwert der Winkel ₁ kleiner. Bei derartig operierten Tieren wird der Mittelwert der Winkel ₁ nach Erhöhung des Körpergewichtes größer. Werden die Sehnen der femoralen Chordotonalorgane der nach unten zeigenden Körperseite durchtrennt, wird der Mittelwert der Winkel ₁ größer als bei intakten Tieren. Bei derartig operierten Tieren wird der Mittelwert der Winkel ₁ nach Erhöhung des Körpergewichtes wieder kleiner. — Werden die Sehnen der femoralen Chordotonalorgane einer Körperseite durchtrennt, weichen die Tiere auf einer senkrechten Fläche zur operierten Körperseite hin von der Senkrechten ab (intakte Tiere laufen unter denselben Bedingungen etwa senkrecht nach oben oder unten). Der Winkel zwischen Körperlängsachse und Schwerelot ist bei den operierten Tieren um so kleiner, je größer das Körpergewicht und je größer die Hangneigung ist. — Die Genauigkeit, mit der ein einmal eingeschlagener Kurs nach Drehung der Lauffläche wieder aufgenommen wird, ist um so größer, je steiler die Lauffläche steht. — Bei der Orientierung im Schwerefeld liegt die Labilit ätsstellung für die Stabilitätsstellungen 0° und 180° ungefähr gegenüber der jeweiligen Stabilitätsstellung. — Es wird festgestellt, das Tier verhalte sich in allen Experimenten so, wie wenn bei ihm die von der negativen Geotaxis ausgelöste Drehtendenz als Quotient aus der Belastung in Richtung der Querachse und dem Betrag der Belastung in Richtung der Längsachse gebildet würde. Ein Minimalmodell für die Bildung der Drehtendenz wird aufgestellt. Theoretisch denkbare Möglichkeiten zur Verschiebung der Stabilitäts-und Labilitätsstellung werden diskutiert.     

Verlauf der Körperwärme von Frettchen (Putorius furo L.) während der Trächtigkeit bei verschiedener Aussentemperatur

Zusammenfassung In fünf Fällen von Trächtigkeit bei Frettchen, die unter konstant 10, 20 und 35° gehalten wurden, konnte die Rektaltemperatur in 2 cm Tiefe von Tag zu Tag gemessen werden. Zusammenfassend läßt sich heute folgendes sagen:Man kann nach dem Verhalten der Körpertemperatur zwei Abschnitte der Trächtigkeit unterscheiden. Im ersten hält sich die Rektaltemperatur im Durchschnitt über dem Mittel des nichtträchtigen Zustandes (0,25 bis 0,41°), im zweiten sinkt sie unter dasselbe (um 0,11–0,41°). Im ganzen genommen zeigt die durchschnittliche Rektaltemperatur während der Trächtigkeit keinen nennenswerten Unterschied gegenüber der im nichtträchtigen Zustand.Der Abfall wird ziemlich genau um die Mitte der Tragdauer bemerkbar. Er ist am stärksten bei hoher Außentemperatur (im Mittel rund 0,7° bei 35°), am geringsten vermutlich bei tiefer (rund 0,2°- bei 10°). Übereinstimmend damit fand sich die größte Schwankungsbreite (2,7°) der Rektaltemperatur (während der Trächtigkeit) bei hoher Außentemperatur.In der vorletzten Trächtigkeitswoche ist ein leichter Anstieg der Körpertemperatur zu erkennen (im Mittel 0,06–0,52°); er hält bis etwa 3 Tage vor der Geburt an.Darauf folgt abermals eine deutliche Senkung der Körpertemperatur bis auf eine vorher kaum erreichte Tiefe.Während des mehrtägigen Wiederanstiegs findet die Austreibung statt. Dieser Anstieg dürfte bis nahe an die obere physiologische Grenze der Körpertemperatur führen und kann — offenbar ohne Beziehung zur Außentemperatur — Sprunghöhen bis zu 3,2° erreichen.Ein Auszug dieser Arbeit erschien unter dem Titel: Mitteilungen aus der Biol. Versuchsanstalt usw. Nr. 180 im Akad. Anzeiger Wien, Nr. 26, vom 10. Dez. 1931.     

Über den Ersatz einzelner Zellen im Epithelgewebe. Eine histophysiologische Untersuchung auf Grund von Lebendbeobachtungen

Zusammenfassung Da Lebendbeobachtungen über den Ersatz einzelner Zellen im Epithelgewebe noch nicht vorliegen und das Schicksal verletzter absterbender Zellen in diesen Geweben bisher nicht direkt verfolgt worden ist, werden mit Hilfe des Mikromanipulators durch Anstich einzelne Zellen abgetötet und das Verhalten der Umgebung beobachtet. Als Objekt der Untersuchung dienten das Epithel der Haut von Feuersalamander- undHyla-Larven und Flimmerepithel an den Kiemenlamellen des Axolotl. An den verletzten Zellen lassen sich Erscheinungen beobachten, die mit den von T.Péterfi gesehenen thixotropen Veränderungen verschiedenster Zellarten Ähnlichkeit aufweisen und als kolloidale Entmischungserscheinungen des Cytoplasmas anzusehen sind. Das Cytoplasma der angestochenen Zellen wird trüb, optisch inhomogen und zeigt starke Viskosität, während der Zellkern einen flüssigen, leicht beweglichen Inhalt aufweist und sich nach Verletzung scharf gegen die übrige Zelle abgrenzt. Im Beginne sind die Vorgänge reversibel und die verletzten Zellen können sich erholen. — Der Ersatz der durch Anstich getöteten Zelle erfolgt in der Weise, daß sie zunächst in ganz kurzer Beobachtungszeit von den Nachbarzellen zusammengepreßt wird. Diese schieben sich darauf nach dem Orte vor, welchen die absterbende Zelle einnimmt und drängen sie so weit heraus, bis sie ganz aus dem Gewebsverband entfernt ist. Der erste Vorgang des Zusammenpressens wird als Wirkung des plötzlich freiwerdenden Binnendruckes des Gewebes aufgefaßt, während der endgültige Verschluß der Lücke durch Formveränderungen und Vorrücken der Nachbarzellen erfolgt und der von A.Oppel beschriebenen aktiven Epithelbewegung zuzuschreiben ist.Am Flimmerepithel der Kiemen des Axolotl spielen sich Zellausstoßung und Zellersatz ähnlich ab, nur geht der ganze Vorgang meist innerhalb weniger Minuten vor sich, so daß man nur die Zellbewegung der Umgebung und weniger die Wirkung der plötzlichen Druckschwankung im Gewebe durch das Anstechen der Zelle beobachten kann.Man muß auf Grund der Versuche daher wohl annehmen, daß ein lebendes Epithel in normalem Zustande einen bestimmten Binnendruck in seiner Zelldecke aufweist, welcher der Summe der von jeder Zelle ausgeübten Einzeldrucke entspricht. Entsteht durch Ausfall einer Zelle ein Druckgefälle, so äußert es sich in dem Auftreten von teils aktiven, teils passiven Bewegungen derselben. Sie schieben sich solange gleitend aneinander vorbei, bis eine neue Ruhelage erreicht und eine vorhandene Gewebslücke geschlossen ist. Wird eine Zelle geschädigt und sind die auftretenden Kolloidveränderungen reversibel, so ist sie bei einsetzender Erholung in der Lage, den Seitendruck der Umgebung wieder zu kompensieren; ist die Schädigung vom Zelltod gefolgt, so wird ihr Platz durch Vorrücken der Nachbarzellen eingenommen und sie selber nach außen entfernt. Das Vorhandensein einer toten Zelle wirkt also ebenso wie eine Lücke im Epithelbelag. Die aktive Zellausstoßung ist demnach das Mittel, durch welches die funktionelle und morphologische Gleichartigkeit der Zusammensetzung eines Gewebes gewährleistet wird. Es ist wahrscheinlich, daß auch andere Epithelien als die untersuchten z. B. beim Warmblüter sich ebenso verhalten, da hier die Ergänzung großer Flächen in der gleichen Weise erfolgt wie bei den Amphibien.     

Der einheitliche Bauplan der Angiospermengynözeen und die Homologie ihrer fertilen Abschnitte

Zusammenfassung Die Auffassung vom Gynözeum als einem verschieden festen, durch kongenitale oder postgenitale Verwachsung entstandenen Verband von verschieden stark peltaten Karpellen mit offenen oder geschlossenen Ventralspalten, die — nicht in dieser ausgeprägten Form, wohl aber in den Grundzügen — vonGoethe bisGoebel vertreten wurde, wird als die einfachste, ungezwungenste und umfassendste erwiesen.Jedes coenokarpe Gynözeum besitzt demnach einen die peltaten, sterilen, kongenital verwachsenen Karpellbasen umfassenden primär synkarpen Abschnitt, auf den, falls die Karpelle nicht völlig manifest peltat sind, nach oben eine Zone folgt, in der die Karpellränder stets ursprünglich frei und immer fertil sind. Bleiben die Karpellränder — im parakarpen Gynözeum — unverwachsen, so bleibt auch die Natur des fertilen Abschnittes offensichtlich. Verwachsen jedoch — in fast allen synkarpen Gynözeen — die fertilen Ränder postgenital (sekundär synkarper Abschnitt), so wird die eigentliche Natur des fertilen Abschnittes verwischt, so daß bei der Beobachtung des fertigen synkarpen Gynözeums der synkarpe Abschnitt im Gegensatz zum parakarpen fertil zu sein scheint, wasTroll bekannterweise veranlaßte, eine Verschiebung der Fertilität vom parakarpen in den synkarpen Abschnitt anzunehmen, welche Annahme also nicht nur nicht notwendig, sondern unrichtig ist, da sie auf der Nichtbeachtung der sekundär synkarpen Zone beruht. Die Homologie der fertilen (parakarpen) Zone im parakarpen Gynözeum und der fertilen (sekundär synkarpen) Region im synkarpen Fruchtknoten kann durch die ontogenetische Beobachtung eindeutig bewiesen werden.DaTroll und seine Schüler jede Postgenitalverwachsung zwischen den Karpellen eines typisch coenokarpen Gynözeums negieren und Gynözeen, deren Karpelle postgenital verwachsen als modifiziert apokarp bezeichnen, müßten konsequenterweise alle sekundär synkarpen Gynözeen — und es ist dies die überwiegende Mehrzahl der synkarpen Fruchtknoten — als modifiziert parakarp bezeichnet werden, wodurch 1. die Unrichtigkeit der Gegenüberstellung und Nichthomologisierung der parakarpen und synkarpen Zone erneut bestätigt wird, 2. deutlich gezeigt wird, daßTroll einen Abschnitt als synkarp bezeichnet, der nach seiner eigenen Auffassung gar nicht synkarp ist, und 3. erwiesen wird, daßTrolls Schema vom coenokarpen Gynözeum nur für Gynözeen mit völlig manifest peltaten Karpellen — d. h. nur für einen verschwindenden Bruchteil der synkarpen Gynözeen—Gültigkeit hat und daher hinfällig ist.     

Zur ökologie der holzbewohnenden meerestiere in der lagune von venedig sowie der auf den dortigen holzpfählen vorkommenden seepocken

Zusammenfassung Es werden ökologische Beobachtungen über die Abhängigkeit der geographischen Verbreitung der Terediniden, holzbohrenden Crustaceen und Balaniden von den hydrographischen Verhältnissen, die am jeweiligen Fundort herrschen, am Beispiel der für derartige Untersuchungen ganz besonders geeigneten Lagune von Venedig mitgeteilt.Ausführliche Verzeichnisse der zahlreichen, vom Verf. zu wiederholten Malen in den letzten Jahren besuchten Fundstellen der genannten Tiergruppen an den Lagunenpfählen erlaubten die Berechnung der ungefähren Häufigkeit der betreffenden Arten in der gesamten Lagune von Venedig sowie in einzelnen Abschnitten derselben.Dabei stellte sich die Tatsache heraus, daß die Verteilung dieser Tiere im Lagunenraum in unmittelbarer Abhängigkeit von den zum Teil recht verschiedenen hydrographischen Faktoren (Salzgehalt, Temperatur, Gezeitenströmungen, Windrichtungen usw.) steht. Auf Grund der lagunaren Verbreitung lassen sich unschwer Steno- und euryhaline Arten erkennen, und auch die interessanten Beziehungen zwischen Temperatur und Fortpflanzungszeiten sind, wie dies besonders für die Terediniden gezeigt wird, von ausschlaggebender Bedeutung für das Vorkommen der Arten nicht nur im begrenzten Raum der Lagune sondern im freien Meere überhaupt.Tabellarische Übersichten über die tiergeographisch wichtigen biologischen Daten der untersuchten Tiere und über die örtlichen hydrographischen Gegebenheiten erläutern im einzelnen die ökologischen Voraussetzungen für das Vorkommen oder Fehlen der jeweiligen Arten.Die in den Jahren 1956–1958 durchgeführten Untersuchungen wurden von der Österreichischen Akademie der Wissenschaften in Wien durch einen Zuschuß aus der Ölzelt-Stiftung gefördert, und ich möchte nicht verfehlen, den Herren Prof. Kühnelt (Wien) und Prof. Höfler (Wien) für die liebenswürdige Bereitstellung der Mittel meinen verbindlichsten Dank auszusprechen.     

Weitere beobachtungen über parasiten und andere krankheitserreger in aus dem nest geworfenen jungstörchen.

Zusammenfassung Bei der Untersuchung dreier Jungstörche, die aus dem Nest geworfen bzw. von ihren Eltern totgehackt worden waren, wurde festgestellt, daß der eine Jungstorch einer schweren Sepsis, durch einen tief in der Magenwand steckenden Holzsplitter verursacht, erlegen war, während die beiden anderen über faustgroße, kugelförmige und ganz feste Ballen von Pflanzenfasern im Magen enthielten, von denen angenommen werden kann, daß sie nicht mehr herausgewürgt werden konnten und die Nahrungsaufnahme verhinderten.Ein vierter Jungstorch, dessen Entfernung aus dem Nest durch den Storchvater von Dr. E. Schüz eingehend beobachtet werden konnte, wurde in der Vogelwarte Rossitten bis zum 22. 9. 42 aufgezogen, darin aber abgetötet, und. auf Parasiten hin untersucht. Er enthielt neben geringen Mengen anderer Trematoden, von denen zwei Arten näher beschrieben werden, noch 7 Cysten von Chaunocephalus ferox, während über 20 vernarbte Stellen im Dünndarm das frühere Vorhandensein von weiteren Cysten anzeigten. Es muß angenommen werden, daß der Jungstorch zur Zeit seiner Entfernung aus dem Nest eine Schädigung durch Parasitenbefall besaß, die, dem menschlichen Beobachter nicht merklich, vielleicht doch den männlichen Storch zur Beseitigung dieses kleinsten Jungen veranlaßt hat, während die beiden anderen, nicht erkrankten, unbehelligt blieben. Es müßte versucht werden, durch Serienuntersuchungen an allen Jungtieren eines Nestes, aus dem Junge von den Eltern herausgeworfen wurden, genauere Aufschlüsse über den Parasitenbesatz der Jungen verschiedener Größe und verschiedenen Gesundheitszustandes zu erlangen.Schließlich wird über den Fund von drei weiteren Trematodenarten berichtet, deren Vorkommen im weißen Storch bisher noch nicht gemeldet wurde.     

Chondriosomen-, Sphärosomen- und Proplastidenzahlen in Beziehung zu den Differenzierungsvorgängen bei der Antherenentwicklung

Zusammenfassung In Zusammenhang mit der Entwicklungsgeschichte werden die morphologischen und zahlenmäßigen Veränderungen der Chondriosomen, Sphärosomen und Proplastiden in Archespor-, Pollenmutter- und Tapetumzellen anhand von 7 aufeinanderfolgenden Stadien untersucht. Dabei ergibt sich: Nach Zellteilungen tritt eine Vermehrung von Zellorganellen bis zur Partikelzahl der Mutterzelle auf. Darüber hinaus finden sich erhöhte Organellzahlen (im Gegensatz zu den Tapetumzellen) in den Pollenmutterzellen vor der Meiosis und der Tetradenbildung sowie in den Pollenkörnern nach der 1. Pollenkornmitose. Die Teilung der beiden Organellarten muß nicht gleichzeitig erfolgen, wie aus ihrem Verhalten vor oder während der Furchung zu schließen ist. — Es wird angenommen, daß während der Meiosis keine Organellvermehrung stattfindet. — Die 1. Pollenkornmitose ist nur in bezug auf die Zahl der Plasmapartikel pro Zelle inäqual; die Verteilung letzterer pro Plasmaeinheit wird durch die Cytokinese nicht geändert, und auch das Verhältnis Proplastiden: Chondriosomen und Sphärosomen innerhalb der generativen Zelle entspricht dem in der vegetativen Zelle sowie dem in den Ausgangszellen (sekundäre Archesporzellen). — Der RNS-Gehalt der Tapetumzellen, der anfangs geringer als der der Pollenmutterzellen war, wird zunächst bis zur Ausbildung der vier Gonen erhöht und sinkt dann (z. Z. des Pollenkornwachstums) ab. Der RNS-Gehalt der Pollenmutterzellen steigt kontinuierlich an, der der generativen Zelle ist zunächst niedriger als in der vegetativen Zelle, wird jedoch später erhöht. — Die Kern-Plasma-Mitochondrien-Relation von R. und H.Lettre wird auf die quantitativen Untersuchungen anzuwenden versucht. Dabei werden die zeitliche Aufeinanderfolge der Partikelteilung und des Plasmawachstums und die Relation zwischen Chromatingehalt und Organellzahl berücksichtigt. Die Bedeutung der inäqualen Teilung für die Plasmonumkombination nachMichaelis wird diskutiert.Mit 2 Textabbildungen     

The role of the frontal ganglion in the control of protein metabolism inLocusta migratoria

Summary 1. After removal of the frontal ganglion, there is an immediate permanent decrease in the blood protein level.2. The cytoplasmic RNA concentration, the blood amino-acid level and the midgut protease level, also decrease after this operation.3. These effects cannot be reversed by feeding as is the case in starved animals.4. The above results provide clear evidence that the frontal ganglion plays a vital part in controlling protein synthesis in the growing locust.

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Die Bedeutung des Frontalganglions für die Kontrolle des Proteinstoffwechsels beiLocusta migratoria

Kurzfassung Am dritten Nymphenstadium vonLocusta migratoria konntenClarke &Langley (1963a) zeigen, daß die Entfernung des Frontalganglions eine völlige Einstellung des Körperwachstums zur Folge hat. Elektrophorese des Blutes operierter Tiere läßt eine starke permanente Abnahme des Proteingehaltes erkennen. Gleichzeitig kommt es zu einer allgemeinen Verringerung des RNS-Gehaltes der Gewebe. Diese ist besonders augenfällig in den aktivsten Geweben, wie etwa der Epidermis und dem Mitteldarmepithel. Weiterhin ergaben papierchromatographische Untersuchungen, daß — im Gegensatz zu der bei Hungertieren angetroffenen Situation — eine Abnahme der Aminosäurekonzentration des Blutes erfolgt, welche ihrerseits wiederum zu einem Zusammenbruch des Wasserhaushaltes führt. Noch nicht abgeschlossene Untersuchungen über die Mitteldarmproteasen deuten auf eine ungenügende Synthese dieser Enzyme in den Epithelzellen der operierten Tiere hin. Es wird eine allgemeine Kontrolle der Proteinsynthese durch das neurosekretorische System postuliert und angenommen, daß dieses System wiederum durch sensorische Impulse kontrolliert wird, welche von den pharyngealen Dehnungsrezeptoren über das Frontalganglion zum Gehirn gelangen.