Isolierung und Charakterisierung von Reaktionszentren aus Rhodospirillum rubrum

Chromatophoren wurden aus der grünen Mutante von R. rubrum (G 9+), die nur wenig Carotinoide enthält, hergestellt. Reaktionszentren (RC) wurden durch Behandlung mit dem zwitterionischen Detergens LDAO aus der Membran herausgelöst. Die Reinigung erfolgte durch Gelfiltration (Sepharose 6 B) und Ionenaustauschchromatographie (DEAE-Cellulose). Die gereinigten RCs zeigen bei der SDS-Polyacrylamidgelelektrophorese drei Proteinuntereinheiten mit den Molekulargewichten von 21 000, 24 000 und 29 000. Die photochemische Aktivität des Protein-Pigment-Komplexes konnte durch das reversible Ausbleichen der Absorptionsbande bei 865 nm bei seitlicher Beleuchtung mit Licht der Wellenlänge 368 nm verfolgt werden. Die “Außenseite” der Chromatophorenmembran wurde mit Jod 131 markiert. Anschließend wurden die RC herausgelöst. Die Resultate nach der Gelelektrophorese zeigen, daß nur die größte Untereinheit von der Chromatophorenaußenseite her zugänglich ist. Unterstützt durch SNF, Projekt 3.1560.73. Das Spektrophotometer DW-2 konnte dank der Unterstützung durch die Fritz Hoffmann-La Roche-Stiftung angeschafft werden.     

Die Rolle von Ascorbinsäure und Cytokininen in Pflanzen unter Streßeinwirkungen

Sowohl nach verschiedenen Salzstressen als auch nach einem Wasserstreß oder nach exogener ABA-Behandlung läuft in den Pflanzen (zumindest in Pennisetum typhoides und Phaseolus aconitifolius) ein sehr sinnvoller, gleichartiger Mechanismus ab, der es den Pflanzen ermöglicht, den für sie wertvollen Stickstoff zunächst festzuhalten. Die durch die gehemmte Proteinsynthese oder die geförderte Proteinhydrolyse vermehrt anfallenden Aminosäuren werden zunächst zu Glutaminsäure umgebildet. Von hier aus wird dann Prolin synthetisiert. Für die Prolinakkumulation scheint letztlich dann die gehemmte Prolinoxidation verantwortlich zu sein. Verschiedene Ionen können auf die Prolinsynthese unterschiedlich wirken. Daraus geht hervor, daß neben der endogen gebildeten ABA in gestreßten Pflanzen auch noch spezifische Ionen einen zusätzlichen Effekt ausüben können. Die dargestellten Vorgänge laufen in gestreßten Pflanzen ab. In ungestreßten Pflanzen kann der Mechanismus in der geschilderten Weise nicht stattfinden, da das Verhältnis von Cytokininen zu ABA so ist, daß die durch ABA hervorgerufenen Stoffwechselveränderungen durch die Cytokinine wieder rückgängig gemacht werden. Erst wenn der Cytokininspiegel unter Streßeinfluß absinkt, wird der durch ABA gesteuerte Mechanismus wirksam. Der durch ABA gesteuerte Prolinanstieg führt allem Anschein nach zu einer erhöhten Resistenz von Pflanzen gegenüber einem Streß. Es konnte verschiedentlich gezeigt werden, daß die Resistenz von Pflanzen mit ihrem Prolingehalt korreliert ist (Barnett und Naylor 1966, Hubac und Guerrier 1972). Da nach unseren Ergebnissen die Prolinbildung streng mit dem Abscisinsäuregehalt in gestreßten Pflanzen korreliert ist, und weiterhin gezeigt werden konnte, daß die Trockentoleranz von zwei Maisvarietäten von deren endogenem ABA-Gehalt abhängig ist (larque-saavedra und Wain 1974) — eine trockenresistente Art enthielt viermal soviel ABA wie eine intolerante Art —, ist offensichtlich die ABA in gestreßten Pflanzen für eine erhöhte Resistenz der Pflanzen gegen ungünstige Umweltbedingungen verantwortlich zu machen (siehe auch Boussiba et al. 1975). Ein interessanter Aspekt für zukünftige Arbeiten ergibt sich aus der Tatsache, daß vor allem Kaliumionen die Prolinakkumulation fördern können. Es ist schon lange bekannt, daß Kaliumionen positive Wirkungen auf die Trockentoleranz von Pflanzen haben (cf. Huber und Schmidt 1978). Da Prolin ähnliche Wirkungen hat (siehe oben) und die Prolinbildung wiederum vom ABA-Gehalt der Pflanzen abhängig zu sein scheint, bietet sich mit den erwähnten Maisvarietäten ein System an, bei dem es möglich sein sollte zu prüfen, ob Zusammenhänge zwischen ABA-, Kalium- und Prolingehalt und der Trockentoleranz des Maises bestehen. Die vermehrte Prolinbildung als Reaktion auf Streßeinwirkungen wird auch dadurch begünstigt, daß der Kohlenhydratstoffwechsel, und zwar speziell die Saccharosesynthese, durch ABA oder NaCl gleichermaßen positiv beeinflußt werden. Diese Verflechtung des Kohlenhydratstoffwechsels mit der Prolinakkumulation soll in Zukunft auch in bezug auf die Salze überprüft werden, die schon beim Aminosäurestoffwechsel als Streßfaktoren verwendet wurden. Gleiches gilt für die Photosynthese, bei der ebenfalls weitgehend übereinstimmende Wirkungen von ABA und NaCl festgestellt werden konnten. Gerade die Veränderung des CO₂-Fixierungsvermögens durch Phytohormone oder Streßeinwirkungen vom C₃-Mechanismus zum C₄- oder CAM-Mechanismus ist von erheblichem Interesse. Die Bedeutung liegt vor allem darin, daß solche Umstimmungen eventuell zu Ertragssteigerungen führen könnten. Abschließend soll noch einmal festgestellt werden, daß Phytohormonen — speziell ABA oder Cytokinine — eine wichtige Funktion bei der Ausbildung von Resistenzmechanismen gegenüber Streßeinwirkungen auf Pflanzen zukommt. Dabei erstrecken sich die Wirkungen der Phytohorrnone offensichtlich nicht nur auf die Stornata oder die Wasseraufnahme (siehe oben), sondern es werden auch direkt wichtige Stoffwechselwege über die Regulierung von Enzymen beeinflußt. Die hier genannte Funktion der Phytohorrnone soll in Zukunft vor allem an Pflanzen an natürlichen Standorten überprüft werden, wodurch die Beziehungen zwischen der Ökologie und den biochemischen Untersuchungen im Labor geknüpft werden sollen.     

Die Isoetales sind keine Lycopsida

Die Isoëtales unterscheiden sich von den Lycopsiden — vorwiegend von den Lycopodien und Selaginellen — durch viele phylogenetische Merkmale. Sie haben polyciliate Spermatozoiden, am Embryo entwickeln sich keine Embryoträger wie bei den Lycopsiden; ihr kurzer und dicker Wurzelstamm verzweigt sich dichotom; am Gipfel der Äste tragen sie einen Blattschopf; nach dem Laubfall bleiben dichte Blattnarben zurück; die Würzelchen verzweigen sich dichotom; in der Achse findet sich ein mächtiges Mark und darin Transfusionszellen oder kurze Tracheiden; an der Peripherie des Markes — wie bei den Cycadeen — ordnen sich ringförmig kollaterale Leitungselemente an. Die Isoëtales haben ein sekundäres Dickenwachstum; in der Rinde finden sich die Blattspurstränge — wie bei den Monocotylen — in zerstreuter Anordnung. Da diese organisatorischen Merkmale bei den Lycopsiden nicht vorkommen, können die Isoëtales weiterhin nicht mehr bei den Lycopsiden eingereiht werden. Die obigen Merkmale gleichen mehr den Pteropsiden und in gewissem Maße den Cycadeen. Deshalb möchten wir die Isoëtales in die Gruppe der Pteropsiden einreihen. Wir sind überzeugt, daß unsere obige Behauptung auch durch die serumdiagnostische Untersuchung bewiesen werden kann. Der Verfasser hat diese Auffassung schon früher vertreten (1918).     

Jahresgang der Temperaturresistenz junger Holzpflanzen im Zusammenhang mit ihrer jahreszeitlichen Entwicklung1

An fünfjährigen Tannen (Abies alba Mill.) und ebenso alten Bergahornpflanzen (Acer pseudoplatanus L.) wurde vergleichend der Jahresgang der Hitzeund Kälteresistenz des Kambiums mehrjähriger Sproßachsen und Wurzeln untersucht. Die Meßergebnisse werden in Zusammenhang mit den Standorttemperaturen und der jahreszeitlichen Entwicklung der Pflanzen gebracht Dabei ergab sich, daß Hitze- und Kälteresistenz nur dann parallel verliefen, wenn die Höhe der Resistenz gegen beide Noxen ausschließlich vom Aktivitätszustand des entsprechenden Gewebes abhing. Zu Abweichungen kam es immer dann, wenn eine der beiden Resistenzarten temperaturbedingten Abhärtungs- oder Enthärtungsvorgängen unterworfen war: So blieb längere Kälte, die zu all den Änderungen im Zellbereich führt, die das Protoplasma frosthart machen, auf die Hitzeresistenz der Sproßachsen wirkungslos, da deren kambiale Teilungstätigkeit im Herbst schon eingestellt wurde, bevor tiefe Temperaturen einwirken konnten. Die starke Temperaturabhängigkeit des Wurzelwachstums könnte eine Erklärung dafür sein, daß jahreszeitliche Änderungen der Hitzeresistenz der Wurzeln parallel zu den Minimumtemperaturen im Boden verliefen. Da weiters das Wachstum der Wurzeln erst durch Temperaturen blockiert wurde, die bei der Tanne auch einen reaktiven Anstieg in der Kälteresistenz auslösten, änderten sich Hitze- und Kälteresistenz der Wurzeln während des Jahres weitgehend synchron. Ein unterschiedliches Verhalten von Hitze- und Kälteresistenz wäre auch dann zu erwarten, wenn die Hitzeresistenz im Sommer durch eine auf die Kälteresistenz stets wirkungslos bleibende Hitzehärtung adaptiv anstiege, wozu es aber in den von uns untersuchten Pflanzen nicht kam. Die Hitzeresistenz dürfte bei Tanne und Ahorn in ihrem Jahresverlauf nur auf Änderungen im Aktivitätszustand reagieren     

Veränderungen im stomatären Kaliumgehalt bei Änderungen von Luftfeuchte und Umgebungstemperatur

Der Kaliumgehalt der Schließzellen von Valerianella locusta wird bei Stomataschluß stark reduziert; er erhöht sich bei Spaltenöffnung. Dies gilt nicht nur für Stomatabewegungen, die durch Hell-Dunkel-Wechsel ausgelöst werden, sondern auch für stomatäre Reaktionen auf Temperatur- und Luftfeuchteänderungen. Höhere Temperaturen bedingen größere Porusweiten und höhere K -Gehalte in den Schließzellen. Zwischen 48 C und 50 C zeigen immer mehr Stomataapparate Lethalerscheinungen und sind geschlossen; in solchen toten Schließzellenpaaren ist kein Kalium mehr nachweisbar. Im gesamten physiologisch-relevanten Temperaturbereich besteht zwischen dem Öffnungsgrad der Stornata und ihrem K-Gehalt stets ein lineares Verhältnis. Im Unterschied zu den gleichzeitigen Veränderungen von Spaltöffnungsweite und K -Gehalt der Schließzellen bei Stomatabewegungen, die durch Licht- oder Temperaturänderungen bewirkt werden, erfolgen Änderungen der Porusweite in Antwort auf erniedrigte oder erhöhte Luftfeuchte zeitlich vor einer Ab- oder Zunahme des K+-Gehaltes in den Schließzellen. Dies wird besonders deutlich bei totalem Spaltenschluß nach abrupter, starker Senkung oder — zur vollen Öffnung — Erhöhung der Luftfeuchte. Eine Verzögerung in der Veränderung des stomatären K+-Gehaltes gegenüber der Spaltenbewegung ist aber auch festzustellen bei schrittweisen Luftfeuchteänderungen, die zu intermediären Öffnungsweiten der Stornata führen. Bleiben diese mittleren öffnungsweiten unter längerdauernd unveränderten kleinklimatischen Bedingungen bestehen, so sind auch unverändert intermediäre K+-Gehalte in den Schließzellen zu finden. Zwischen Porusweiten und stomatären K+ -Gehalten besteht dann Proportionalität. Beide Größen sind bestimmt durch das jeweilige Zusammenspiel der Umweltfaktoren. Ein Raumdiagramm veranschaulicht dies für die möglichen Werte von Stomataweite und K+-Gehalt der Schließzellen bei einer Reihe von Temperatur/Luftfeuchte-Kombinationen. Die weitgehende Übereinstimmung der Abhängigkeit beider Wertegruppen von dem jeweiligen Kleinklima läßt die starke Prägung der öffnungsweite der Stornata durch deren K+-Gehalt unter unveränderten Umweltfaktoren klar hervortreten. Ändert sich aber die Temperatur oder die Luftfeuchte, so paßt offenbar jeweils ein anderer Mechanismus die schließzelleninterne Kaliumkonzentration der neuen Bedingung an.     

Der Einfluß von Phosphat- und Nitratmangel auf die Synthese der Phospho- und Glykolipide bei Impatiens balsamina

Phosphatmangel wirkt sich besonders stark auf den Phospholipidgehalt von Impatiens-Pflanzen aus. Je nach Bezug auf Frischgewicht, Trockengewicht, Chlorophyllgehalt oder Blattfläche liegt der Phospholipidgehalt bei P-Mangel zwischen 20 bis 50% des Gehaltes im Vergleich zu vollernährten Pflanzen. Von den einzelnen Phospholipiden werden GPC, GPG und GPE am stärksten, GPI am wenigsten in der Höhe ihres Gehaltes beeinflußt. Die Bildung der Chlorophylle und Galaktolipide wird unter P-Mangel nur wenig oder gar nicht gehemmt. Auch in isolierten Chloroplasten aus P-Mangel-Pflanzen, in denen die Phospholipide GPG, GPC und GPI und möglicherweise GPE vorhanden sind, bestätigen sich die bereits im Blatt gefundenen Tendenzen. So bleiben auch die funktionellen Relationen der Pigmente und lipophilen Plastidenchinone nahezu erhalten. Dieses spricht dafür, daß durch P-Mangel die Thylakoiddifferenzierung nicht wesentlich behindert wird, und daß die Phospholipide offenbar bei der Formation der Thylakoide keine wesentliche Rolle spielen. Die Möglichkeit, daß die im P-Mangel offensichtlich im Überschuß vorhandenen Galaktolipide in Plastoglobuli gespeichert werden, wird diskutiert Nitratmangel wirkt sich im Gegensatz zum Phosphatmangel besonders stark auf die Synthese der Chlorophylle und Glykolipide aus. Bei Bezug auf Frischgewicht und Blattfläche liegt der Chlorophyllgehalt bei rund 25%, der Galaktolipidgehalt bei rund 50% des Gehaltes von voll mit Nitrat versorgten Pflanzen. Der Gesamtphospholipidgehalt wird dagegen um 35 bis 40% beeinträchtigt. Von den Glykolipiden ist Monogalaktosyldiglycerid, von den Phospholipiden GPC und GPE durch N-Mangel am stärksten in der Höhe ihres Gehaltes beeinflußt. Die Synthese des Sulfolipids und der Phospholipide GPI und GPS wird offenbar durch Nitratmangel gefördert. Von den ausschließlich in Plastiden lokalisierten photosynthetischen Pigmenten und Lipochinonen werden β-Carotin sowie Plastohydrochinon und α-Tocopherol in ihrem Gehalt am wenigsten beeinträchtigt, so daß sich die funktionellen Relationen normal ausgebildeter Chloroplasten unter N-Mangel erheblich verändern. β-Carotin und die reduzierten Lipochinone PQ?H₂ und α-Tocopherol liegen im N-Mangelchloroplasten offenbar infolge gestörter Thylakoidformation im Überschuß vor und werden in den Plastoglobuli des Stroma abgelagert Frau Gertrud Willmann danke ich für zuverlässige technische Mitarbeit, der Deutschen Forschungsgemeinschaft für die Bereitstellung von Sachmittelnz     

18. W. S. Iljin: Biochemische Vorgänge während der Kalkchlorose der weißen Lupine

Auf die Trockengewichtseinheit bezogen, enthalten chlorotische Pflanzen mehr Wasser als gesunde. Ber. der Deutschen Bot. Gesellsch. LXI. Erkrankte Lupinen haben einen erhöhten Salzgehalt im Zellsaft; dieser bezieht sich besonders auf Calcium und Mg, in vielen Fällen auch auf Kalium. In den Anfangsstadien der Chlorose ist der Unterschied zwischen gesunden und eben erkrankten sehr gering. Wir wissen jedoch, daß der Salzbestand in der Pflanze kein beständiger ist und erheblichen Schwankungen unterliegt, ohne den äußeren Zustand zu beeinflussen. Wir scheinen daher nicht berechtigt zu behaupten, der Salzüberschuß rufe die Erkrankung an der Chlorose hervor. Diese Theorie gewänne nur dann Grund und Boden, wenn man annähme, daß bei den von mir untersuchten Pflanzen der Salzgehalt sein Höchstmaß erreicht habe, worüber hinaus jede Steigerung der Pflanze schaden und den normalen Gang der physiologischen Vorgänge unterbrechen müsse. Man kann aber auch gerade umgekehrt annehmen, daß ein verstärkter Salzgehalt in der Pflanze durch ihre Erkrankung hervorgerufen werde, die ihrerseits die regulatorische Tätigkeit der Wurzeln beeinträchtigt und den Salzen freieren Zutritt in die Pflanze gestattet. Zugunsten dieser Theorie spricht der Umstand, daß chlorotische Pflanzen bei gleichen Bodenbedingungen mehr Salze absorbieren und daß anfangs der Unterschied zwischen ihnen und grünen Pflanzen unbedeutend ist und erst späterhin größer wird. Die Kurve der grünen Blätter beharrt während der Entwicklung auf gleicher Höhe, während sie bei kranken Blättern rasch ansteigt. Zur endgültigen Lösung dieser Frage bedarf es noch weiterer Untersuchungen. Die Erkrankung der weißen Lupine an Chlorose war in meinen Versuchen von einem stark erhöhten Gehalt an organischen Säuren begleitet, unter denen Apfelsäure die erste Stelle einnahm. Besonders deutlich ließ sich das an jungen Pflanzen beobachten. Bei der Erkrankung trägt auch der Stickstoffwechsel einen ganz eigenen Charakter. Gewöhnlich führen die chlorotischen Pflanzen prozentuell auf das Trockengewicht bezogen anfangs mehr Gesamtstickstoff als die gesunden, späterhin nimmt jedoch seine Menge in jenen ab. Trotz des erhöhten Gehaltes an Gesamtstickstoff führen kranke Pflanzen weniger unlöslichen Stickstoff oder Eiweiß; mit der Zeit wird dieser Unterschied immer größer, so daß die kranken fast zweimal weniger Eiweiß enthalten können als die gesunden. Die beschriebenen Veränderungen in der Beschaffenheit des Stickstoffes sind begleitet von einer Anreicherung des Saftes an Eiweißspaltungsprodukten, wie Aminosäuren, Basenamiden, löslichem Eiweiß und Ammoniak.     

Pflanzenleben unter anaeroben Umweltbedingungen,die physikalischen Grundlagen und anatomischen Voraussetzungen

Die Sauerstoffversorgung bei Pflanzen, deren Wurzeln und Rhizome im anaeroben Sediment der Gewässer oder in den überschwemmten, O₂-armen Böden des Bruchwaldes wachsen, erfordern besondere anatomische Anpassungen. Die Auflockerung der Wurzelgewebe bei Schwarzerlen oder die Ausdifferenzierung eines Aerenchyms bei Wasserpflanzen ist eine wichtige Voraussetzung, durch erleichterte Gaswegigkeit im Innern der Pflanze die Zufuhr von O₂ von den luftexponierten Organen her zu ermöglichen. Eine Unterdruckbildung im Bereich der atmenden Gewebe, die auf der gegenüber O₂ höheren Löslichkeit des CO₂ in Wasser beruht, kann einen Massenstrom von Luft durch das Pflanzeninnere erzeugen, der die reine diffusive O₂-Zufuhr überlagert. Wasserpflanzen des Schwimmblattgürtels wie Nuphar lutea und N. advenum (Nymphaeaceae), Nelumbo nucifera (Nelumbonaceae) und Nymphoides peltata (Menyanthaceae), aber auch Alnus glutinosa als Leitform des Bruchwaldes, bei denen der Sauerstoff große Distanzen zurücklegen muß, um zum Ort des Verbrauchs zu gelangen, verstärken diesen Luftstrom durch Überdruckbildung in den luftexponierten Organen. Die Ausdifferenzierung einer Gewebeschicht mit Interzellularendurchmessern in der Größenordnung der ?mittleren freien Weglänge” der O₂-Moleküle befähigt sie, bei Ausbildung einer Temperaturdifferenz zwischen dem Pflanzeninnern und der Atmosphäre, zur Thermoosmose. Dabei tritt Luft entlang eines ansteigenden Temperaturgradienten in die Pflanze ein, um anschließend aufgrund eines entstehenden Überdrucks durch die Pflanze hindurchgedrückt zu werden. Dieser Luftstrom hält an, solange die Pflanze durch Aufnahme von Licht- oder Wärmeenergie die Temperaturdifferenz zwischen ihrem Innern mit höherer Temperatur und der umgebenden Luft aufrecht erhalten kann. Durch Ausnutzung dieses, als Knudseneffekt bekannten physikalischen Vorgangs, wird die O₂-Versorgung der heterotrophen, submers wachsenden Organe beträchtlich verbessert. Die Fähigkeit zur thermoosmotischen O₂-Versorgung ist in systematisch sehr wenig verwandten Pflanzenfamilien entwickelt worden. Der Erwerb dieser Fähigkeit muß deshalb als Anpassung an die durch Sauerstoffmangel im Boden charakterisierten Biotope angesehen werden und besitzt große ökologische Bedeutung. Diese Pflanzen haben sich mit der Fähigkeit zum thermoosmotischen Gastransport die Möglichkeit geschaffen, ökologische Nischen, wie sie anaerobe Böden darstellen, auf Dauer zu besiedeln. Es kann deshalb erwartet werden, daß noch weitere Pflanzenarten, die diese oder ähnliche Biotope besiedeln, mit Hilfe von thermoosmotischen Gastransport die O₂-Versorgung ihrer, in anaerobem Milieu wachsenden Organe verbessern.     

Chemische Zusammensetzung und Oberflächenstruktur der epikutikularen Wachse bei verschiedenen Organen von Jojoba

Zusammenfassend soll festgehalten werden: Die Oberflächen von Blatt und Samenschale sind bei Jojoba mit vergleichbaren Wachsmengen überzogen. Die unterschiedlichen morphologischen Wachsstrukturen dieser Organe sind primär eine Funktion der chemischen Natur, der Zusammensetzung und der Verteilungsmuster ihrer epikutikularen Wachse. So sind die kristallinen Wachsstrukturen der Blätter mit ihren Wachsplättchen bedingt durch die Dominanz sehr langkettiger und gesättigter aliphatischer Verbindungen, vor allem den hohen Anteilen an freien Fettsäuren, Alkoholen und Wachsestern. Die flüssige Konsistenz der Wachsschicht bei Jojoba-Samenschalen ist vor allem begründet im Vorliegen von hohen Anteilen an ungesättigten Verbindungen bei Wachsestern, freien Fettsäuren und Sterinen, wie auch im Vorkommen von verzweigten Alkanen. Außerdem besitzen die meisten Substanzen der Samenwachse eine kürzere Kettenlänge als die der Blattwachse sowie abgeflachte Verteilungsmuster. Diese chemischen Daten verursachen eine Schmelzpunktdepression bei diesem Wachsgemisch mit der Folge, daß Jojoba-Samenschalen bei Zimmertemperatur mit einer flüssigen Wachsschicht überzogen sind. Die Ausführungen haben auch gezeigt, daß die verschiedenen Jojoba-Organe eine charakteristische und spezifische Zusammensetzung ihrer epikutikularen Wachse aufweisen und daher auch organspezifische Oberflächen-Feinstrukturen besitzen. Dies sind Befunde, die auch bei allen anderen untersuchten Pflanzen beobachtet werden konnten.     

Methylenblauspeicherung von Kartoffel-, Weizen- und Cassavestärkekörnern bzw. deren Komponenten in Abhängigkeit vom pH-Wert

Die pH-Abhängigkeit der Methylenblauspeicherung bei den drei untersuchten Stärkesorten dürfte auf einen vorwiegenden elektroadsorptiven Speichercharakter (insbesondere bei der Kartoffelstärke) zurückzuführen sein. Infolge der starken H-Ionenkonkurrenz um die negativ geladenen Gruppen der Stärkekörner bei den niedersten pH-Stufen könnte das kationenaktive Methylenblau im Vergleich zu höheren pH-Werten nur geringfügig gespeichert werden (bei den höheren pH-Stufen läßt dieser Konkurrenzeffekt stark nach bzw. verschwindet). In Übereinstimmung mit den Ergebnissen von Samec und Blinc (1942) und Hölzl und Bancher (1959) wird Methylenblau von Kartoffelstärkekörnern am stärksten, vermutlich elektroadsorptiv, gespeichert, was wohl auf einer größeren Anzahl negativ geladener Gruppen im Stärkekorn beruhen dürfte, die insbesondere als freie Phosphatgruppen in den Stärkekornschichten — wie deren starke Anfärbung mit Methylenblau (vgl. Bancher und Hölzl 1964) zeigt — auftreten. In diesem Zusammenhang sei auch auf eine Arbeit von Hofstee (1959) verwiesen, der eine direkte lineare Beziehung zwischen dem Phosphatgehalt von Kartoffelstärke und ihrem Absorptionsvermögen für Methylenblau feststellen konnte. Andererseits wäre es aber durchaus möglich, daß, besonders durch den starken Aciditätsgrad der Methylenblaulösung, die Struktur der Stärkekörner aufgelockert (eine Beschädigung der Stärkekörner konnte mikroskopisch nicht nachgewiesen werden) wurde und so eine weitaus schwächere Inklusionsfärbung erfolgte. Diese Ansicht scheint auch der starke Sprung in der Speicherfähigkeit für Methylenblau zwischen pH 2 und 3 zu stützen. Nach welchen der beiden genannten Mechanismen Methylenblau gespeichert wird, kann nicht entschieden werden. Allerdings weisen frühere Untersuchungen (vgl. Hölzl und Bancher 1959) nach Zusatz von CaCl₂ zur Farbstofflösung mehr in Richtung eines elektroadsorptiven Speichercharakters hin. Die Methylenblauspeicherung von Kartoffel-, Weizen- und Cassavestärke in Abhängigkeit vom pH-Wert zeigt, daß zwar mengenmäßig die Reihenfolge Kartoffel-, Cassave- und Weizenstärke ist, daß in allen drei Fällen die größte prozentuale Zunahme der Farbstoffspeicherung im pH-Bereich 2,00 bis 3,00 liegt und ab pH 5,00 eine Verringerung der Farbstoffakkumulation festzustellen war. Wie ferner aus den Kurven der beiden Abbildungen 2 und 3 ersichtlich ist, zeigt lösliches Kartoffelamylopektin (auch im Vergleich zu allen anderen Stärkefraktionen) bei den höheren pH-Stufen ein wesentlich größeres Speicherungsvermögen für Methylenblau als lösliches Weizenamylopektin, während bei höherem Aciditätsgrad, infolge der Konkurrenz von H⁺ und dem kationenaktiven Methylenblau, nicht ein solch stark ausgeprägter Unterschied erkennbar ist. Dies beruht vermutlich auf einer wesentlich stärkeren Anhäufung negativ geladener freier, an den Kohlenhydratanteil fest gebundener Phosphatgruppen der Kartoffelstärkefraktion (vgl. dazu Hölzl , Washüttl und Bancher 1967). Außerdem wurde schon früher nachgewiesen (Washüttl und Bancher 1966), daß die Methylenblaufärbung des löslichen Kartoffelamylopektins in erster Linie einen elektroadsorptiven Charakter aufweist. Die schwächere Anfärbung des löslichen Weizenamylopektins dürfte auf einer überwiegenden Blockierung der sauren Gruppen, vermutlich durch Weizenphosphatide (Samec 1927; Posternak 1953; Hölzl , Washüttl und Bancher 1967) oder Eiweißkoazervate (H. G. Bungenberg de Jong 1932; Przylecki et al. 1934; Samec 1934) beruhen. Weiter zeigt das unlösliche Kartoffelamylopektin gegenüber jenem der Weizenstärke bei höheren pH-Stufen eine zwar geringe, aber doch deutlich erkennbare erhöhte Speicherfähigkeit, was wohl ebenfalls auf eine vermehrte Anzahl nicht blockierter saurer Phosphatgruppen (Washüttl und Bancher 1966) der Kartoffelstärkefraktion schließen läßt. Bei Amylose liegen die Verhältnisse umgekehrt, denn Weizenamylose speichert etwas mehr Methylenblau als Kartoffelamylose. Dieses Verhalten läßt sich damit erklären, daß Weizenamylose mehr freie Phosphatgruppen als Kartoffelamylose besitzen dürfte. Interessant scheint auch die Tatsache zu sein, daß sich die Methylenblauspeicherung einerseits für lösliches Weizenamylopektin und Weizenamylose, andererseits für unlösliches Kartoffelamylopektin und Kartoffelamylose nahezu gleich verhält. Schließlich soll noch erwähnt werden, daß insbesondere bei den sehr niederen pH-Stufen (pH 2,05) die mizellare Lockerstruktur der Stärkefraktionen beeinflußt werden könnte und dadurch auch die eventuell auftretende Inklusionsfärbung unterschiedlich beeinträchtigt wird. Es erscheint dies aber insofern unwahrscheinlich, als das Speichervermögen einiger Stärkekomponenten (wie z. B. Kartoffelamylopektin und Weizenamylose) bei höheren pH-Stufen von dem der anderen Fraktionen erheblich abweicht, während dies bei pH 2 bis 2,5 nicht oder nur in geringem Ausmaß der Fall ist. Auch sprechen gegen ein Überwiegen der Inklusionsfärbung die vorhin kurz gestreiften chemischen Resultate bei Weizen- und Kartoffelstärkekomponenten.     

Modalités du déclenchement du comportement de capture chez la larve d‘Agrion (Calopteryx auct.) splendens Harris (Odonatoptères)

Das Fangverhalten der Larven von Agrion splendens wird hauptsächlich durch Schwingungen ausgelöst, die durch den Platzwechsel der Beute entstehen. Ein künstlicher mechanischer Stimulator ermöglichte es, nacheinander den Einfluß der Amplitude, der Dauer und der Frequenz der Reize und der Form der Schwingungen zu untersuchen. Die Latenzzeit des Fangschlages verkürzt sich mit zunehmender Frequenz und Amplitude und mit abnehmender Dauer der Reize. Gleichzeitig erhöht sich die Frequenz der Fangschläge, ohne daß der Köder vorher genau untersucht wird. Ein Köder, der mit einer abklingenden oscillatorischen Bewegung vibriert, ist wirksamer als einer mit halb sinusoidaler Bewegung. Künstliche Reizung mit der Ködermethode erlaubte, die sofortige oder verzögerte Wirkung der durch die Beute erzeugten Schwingungen auf das Auslösen des Fangschlages zu prüfen: Die Fangmaske wird während oder nach den Reizserien ausgeworfen. Beide Wirkungen scheinen abhängig von den unregelmäßig verlaufenden oder sinusoidalen Schwingungen, die der Köder erzeugt, und von den Veränderungen der Amplitude während der Reizung: Das Einstellen auf den Fang scheint durch eine wellenförmige Bewegung mit geringfügigen Amplitudenschwankungen erleichtert zu werden. Wenn eine Welle am Anfang oder während der Reizung besonders groß ist, dann führt dies zu einem sofortigen oder späteren Fangschlag.     

Optische Signale in der Coevolution von Pflanze und Tier

In den mannigfachen Wechselbeziehungen, die zwischen Pflanze und Tier bestehen, evolviert die Pflanze an das Tier gerichtete optische Signale vor allem im Bereich der Zoogamie und Zoochorie. Die Evolution solcher “Auslöser” kann vielfach als Imitation präexistierender Signale (Vorbilder) verstanden werden. Beispiele für eine solche “Mimikry” finden sich im Dienste der Samenverbreitung (“mimetic seeds”) und der Bestäubung. Vor allem aus letzterem Bereich werden die relativ wenigen Beispiele für Imitationen von Stamina und Pollen bei Pollenblumen, von Pilzstrukturen bei Pilzmückenblumen, von Beutetieren (Aphiden) oder Weibchenattrappen bei Orchideen zur Anlockung der Bestäuber vorgestellt. Ausführlicher begründet wird die These, daß zahlreiche Blütenmale (floral guides) als Kopien von Antheren, Stamina oder eines ganzen Androeceums evolviert wurden (Osche 1979). Die durch Flavonoide (als UV-Schutzpigment) schon bei Anemogamie vorgegebene Gelbfärbung des Pollen und der Antheren wird (gesteigert durch Carotinoide) als primäres Signal für Bestäuber eingesetzt. Da Blüten um Bestäuber konkurrieren und letztere die Blütenmuster lernen (Konditionierung), besteht ein Selektionsdruck auf Normierung gewisser “Merk”-male von Blüten, so daß die Ausbildung eines “Suchbildes” für Blüten möglich wird. Das in offenen Blüten sichtbar dargebotene Androeceum spielt dabei als “Signalmuster” eine entscheidende Rolle, auch in “Nektarblumen”. Für das gelbgefärbte (Antheren) und UV-absorbierende Androeceum wird in Anpassung an die Wahrnehmungsfähigkeit des Insektenauges im Laufe der Coevolution von Pflanze und Bestäuber ein möglichst kontrastierender “Hintergrund” durch die Färbung des Perianths geschaffen. Insekten haben für solche Farben offensichtlich coevolutiv gewisse erbliche Lerndispositionen entwickelt. Vor allem wenn in hochevolvierten Blütentypen das Androeceum im Inneren der Blüte verborgen wird, werden “Blütenmale” entwickelt, die als Antheren-, Stamina-, oder Androeceum-“Kopien” (Attrappen) die Signalwirkung der Vorbilder ersetzen. In manchen Fällen läßt sich die Substitution der echten Stamina (oder Antheren) durch kopierende Muster bei nahe verwandten Arten direkt demonstrieren. Ein Vergleich zeigt, daß Antheren-und Staminaattrappen ihren Vorbildern in unterschiedlichem Ausmaß gleichen. Neben flachen Imitationsmustern von Antheren und Stamina gibt es halbplastische “Reliefe” und vollplastische Attrappen. Dabei kann es auch zur “Reizsummation” und zur Ausbildung “übernormaler Auslöser” kommen. Antheren-, Stamina- und Androeceum-imitierende Blütenmale sind selbst innerhalb engerer Verwandtschaftskreise (Familien und Gattungen) mehrfach unabhängig und auf unterschiedlicher morphologischer Grundlage (“prinzip-konvergent”) entstanden. Das zeigt, wie stark der Selektionsdruck auf Signalnormierung wirkte, aber auch, daß die zu diesen Blütenmalen führenden Evolutionsschritte relativ spät (nach der Differenzierung der Gattungen) vollzogen wurden. Die Evolution der Maskenblüte mit völlig verschlossener Blütenröhre ist mehrfach konvergent durch fortschreitende Übernormierung halbplastischer “Antherenattrappen” entstanden. Abschließend werden Beispiele vorgeführt, in denen Tiere von Pflanzen entwickelte Signale (Blüten, Früchte) entweder direkt oder als Signalkopien im Dienste der Kommunikation einsetzen.     

Kinetik des Aufbaus einer Proteinmembran. Untersuchungen an Gasvakuolen der blaugrünen Alge Microcystis aeruginosa

In wachsenden Kulturen der blaugrünen Alge Microcystis aeruginosa nimmt die Anzahl der Gasvakuolen pro Zelle ab und erreicht bei einer Zellzahl von 1,2 × 10⁷ pro ml eine Zahl von 4,5 × 10³ Vakuolen pro Zelle. Die Gasvakuolen können in den Zellen durch Ultraschall zerstört werden, danach regenerieren sie. In beschallten Kulturen wurde die Zeitabhängigkeit der Gasvakuolenbildung untersucht, indem die Anzahl und die Größe der neugebildeten Vakuolen bestimmt wurde. Innerhalb der ersten halben Stunde nach Ultraschallbehandlung werden 120 Gasvakuolen pro Zelle gebildet, nach 24 Stunden enthält jede Zelle durchschnittlich 2300 Vakuolen. Die Größe der Gasvakuolen nimmt ebenfalls mit der Zeit zu. In der ersten halben Stunde erreichen die bis dahin isodiametrischen Vakuolen eine Größe von 70 nm, dann wachsen sie nur noch in die Länge und haben 24 Stunden nach Ultraschallbehandlung eine durchschnittliche Länge von 286 nm. Rifampin und Chloramphenicol bewirken eine teilweise Hemmung der Gasvakuolenbildung. DCMU und Hydroxylamin blockieren die Vakuolenbildung völlig. Auch im Dunkeln werden keine Gasvakuolen gebildet     

THE MECHANISM OF MALATHION-RESISTANCE IN THE BLOWFLY CHRYSOMYA PUTORIA

DER MECHANISMUS DER MALATHION-RESISTENZ BEI DER SCHMEISSFLIEGE CHRYSOMYA PUTORIA 1. Der zu dieser Untersuchung benutzte resistente Stamm von Chrysomya putoria stammt aus dem Kongo, wurde aber vorher etwa 6 Jahre lang im Labor gezüchtet. Frühere Untersuchungen ergaben, daß (1.) seine Resistenz hochspezifisch gegen Malathion und Malaoxon gerichtet ist, (2.) diese Resistenz durch nichtgiftige, dreifach substituierte Phosphor-Verbindungen überwunden werden kann, die als Malathion-Synergisten wirken, und (3.) diese Resistenz durch ein einzelnes, dominantes autosomales Gen vererbt wird. 2. Wenn der Stamm zu Homozygotie selektiert wurde, war er beträchtlich weniger fruchtbar als ein empfindlicher Schmeißfliegen-Stamm. Vergleichende Messung der Lebensdauer, Eiproduktion, Schlüpf-, Verpuppungs- und Puppenschlupfraten zeigte, daß der einzig deutliche Unterschied darin bestand, daß die Anzahl der täglich pro Weibchen produzierten Eier bei dem resistenten Stamm nur etwa halb so groß war wie die des anfälligen. 3. Durch Vergleich der entsprechenden LD 50-Werte der beiden Stämme wurde ein Resistenzspektrum für Malathion-Analoge erhalten und mit ähnlichen Spektren für Stubenfliegen und Mücken verglichen. Wie bei anderen Insekten wurde festgestellt, daß für die Resistenz die Alkyloxy-Gruppe im Malathion-Molekül entscheidend ist (höchste Resistenz mit Methoxy). Die Natur des Carboxy-Alkyl-Restes war relativ unwichtig. 4. Die Kutikula-Durchdringungsrate des Malathion war in den beiden Stämmen etwa die gleiche. 5. Der Malathion-Abbau durch den larvalen Fettkörper in vitro wurde gaschromatogra-phisch gemessen und im resistenten Stamm größer befunden. Dieses Verfahren war jedoch nicht ideal und alle weiteren Versuche wurden daher mit ¹⁴C-markiertem Malathion durchgeführt. 6. Abbauprodukte des Malathion, die von larvalem Fettgewebe in vitro entstanden, wurden durch Dünnschichtchromatographie getrennt. Die einzige festgestellte Verbindung entsprach dem Rf-Wert von Malathion-Monoacid. Die Anreicherung desselben entsprach dem Verlust an Malathion und war bei dem resistenten Stamm durchgehend größer. 7. Die symmetrischen, dreifach substituierten Phosphor-Verbindungen, welche sich in früheren Untersuchungen vorzugsweise in resistenten Stämmen als Synergisten von Malathion erwiesen hatten, wurden auf ihre Wirkung beim in vitro-Abbau von Malathion geprüft. Der Abbau wurde in beiden Stämmen bis auf einen Rest verhindert, der geringer war als der des nichtverhinderten empfindlichen Stammes. Andere Synergisten wurden ebenfalls, aber mit unterschiedlichen Ergebnissen erprobt; jedoch war keiner ebenso wirksam wie die der ursprünglichen Serien, die für Carboxyesterase-Hemmer gehalten werden. 8. Larvale Fettkörper wurden homogenisiert und durch Zentrifugieren in verschiedene Fraktionen getrennt. Maximaler Malathion-Abbau war nachweislich mit der Mikrosomen-Fraktion verbunden. 9. Eindringen und Abbau des Malathion wurden in vivo an erwachsenen Schmeißfliegen untersucht. Das Eindringen verlief beim resistenten Stamm etwas schneller, während dann im Inneren Malathion-Monoacid immer doppelt so hoch war wie Malathion. Das Umgekehrte galt für den empfindlichen Stamm. 10. Gewebe adulter Schmeißfliegen wurden homogenisiert und zentrifugiert (wie die larvalen Fettkörper) und wieder fand sich die maximale Aktivität in der Mikrosomen-Fraktion. 11. Die Eigenschaften der Esterasen beider Stämme wurden untersucht. Die Cholinesterase-Niveaus waren etwa gleich, aber die Ali-Esterase-Aktivität betrug in dem resistenten Stamm nur 10–20% der im empfindlichen gefundenen. 12. Homogenisierung und Zentrifugierung der Gewebe zeigten, daß die Ali-Esterase-Aktivität in der Mikrosomen-Fraktion lokalisiert ist. 13. Beide Stämme wurden gekreuzt. Die auf Resistenz ausgelesene Hybridnachkommenschaft hatte niedrigere Ali-Esterase-Spiegel. Paarungen innerhalb eines auf niedrigen Ali-Esterase-Gehalt ausgelesenen Hybridstammes ergaben eine hochresistente Nachkommenschaft.     

Reproduction and Ontogeny in tree-shrews (Tupaia belangeri), with reference to their general behaviour and taxonomic relationships

• 1 Die geschichtlichen Veränderungen der Klassifikation der Tupaiidae sind kurz dargestellt. Ursprünglich gelten die Tupaiiden als ‘basale’, zuletzt aber allgemein als ‘fortgeschrittene’ Insektenfresser zwischen Lipotyphla und Primaten.
• 2 Die Benennung der Tupaia-Arten wird diskutiert, die Lyonsche Trennung der T. belangeri/T. chinensis- von der T. glis-Artengruppe wird übernommen. Die erste Gruppe unterscheidet sich von der zweiten durch die Brustwarzenzahl (3 Paare gegen 2 Paare). Demnach sind die meisten Arten, die in der neueren Literatur ‘T. glis’ heißen, richtig T. belangeri.
• 3 Eine Untersuchung der männlichen und weiblichen Geschlechtsorgane zeigt wesentliche Unterschiede zu den Primaten. Der andauernde descensus testiculorum bei Tupaiiden ist kein Zeichen einer Primatenverwandtschaft, da er unter Metatheria und Eutheria weit verbreitet ist und sogar ein schon im gemeinsamen Stamm der beiden Gruppen vorhandenes primitives Merkmal sein könnte. Die präpeniale Stellung der Hoden beim ♂ von Tupaia und das Fehlen eines Inguinalrings sind deutliche Unterschiede zu allen heute lebenden Primaten. (Da der Inguinalring fehlt, ist bei Tupaia das Zurückziehen der Hoden als Furchtreaktion möglich. Wohl deswegen gibt es frühere, unbestätigte Berichte, daß bei Ptilocercus der descensus jahreszeitlich (und nicht permanent) stattfindet.) Das ♀ unterscheidet sich durch einen gut ausgebildeten Urogenitalsinus von sämtlichen heute lebenden Primaten-♀♀. Das Ovarium von Tupaia ist morphologisch allgemein unspezialisiert, doch verschließt anscheinend ein besonderer Mechanismus die Ovarialtasche. ♀♀ und ♂♂ von Tupaia scheinen kein Baculum (os clitoridis bzw. os penis) zu besitzen, obwohl dieser Knochen bei lebenden Plazentaliern (einschließlich der Primaten) normalerweise vorhanden ist.
• 4 Die Plazentation von Tupaiiden steht unter den Säugetieren einzig da. Die Keimblase wird bilateral an vorgebildete ‘Plazentarkissen’ geheftet, es kommt zu einer bidiskoidalen Plazentation. Deren Ähnlichkeit mit der bidiskoidalen Plazentation einiger Anthropoiden ist rein äußerlich und systematisch unwesentlich. Der Plazentartyp der Tupaiiden ist, soweit man weiß, nicht labyrinth-haemochorial sondern labyrinth-endotheliochorial, und die Plazenten scheinen semi-deciduat zu sein. Contra-deciduate Plazentation mag manchmal als Abnormalität vorkommen. Wahrscheinlich ist die Plazentation der heute lebenden Tupaiiden eine höchst spezialisierte Entwicklung eines sehr frühen Säugetier-Plazentartyps.
• 5 Berichte über ‘Menstruation’ bei Tupaiiden ließen sich nicht bestätigen. Es gibt keinen Beweis, daß Tupaia einen eigentlichen Oestruszyklus besitzt. Wahrscheinlich zeigt Tupaia einen induzierten Follikelsprung und einen rein verhaltensmäßigen Oestruszyklus, ähnlich dem des Kaninchens.
• 6 Das allgemeine Verhalten der Tupaiiden wird beschrieben. Die Familie zeigt alle Anpassungen von typisch bodenlebenden zu typisch baumlebenden Arten, verbunden mit entsprechenden Unterschieden in allgemeiner Morphologie, Körpergewicht, Schwanz/Körper-Verhältnis, Futterwahl und allgemeinem Verhalten.
• 7 Die Anzeichen von Revierverhalten innerhalb einer Laborpopulation von Tupaia werden untersucht. Tupaia besitzt zwei gutentwickelte Markierungs-Hautfelder (gular und abdominal); wahrscheinlich markieren deren Sekrete neben Harn, Kot und vielleicht Speichel das allgemeine Revier. Die Bedeutung der Reviermarkierung bei Tupaia wird erörtert und mit ähnlichem Verhalten bei Oryctolagus und Petaurus verglichen.
• 8 Der Ausdruck ‘Sozialverhalten’ wird definiert. Es gibt keinen überzeugenden Beweis, daß Tupaiiden im Freileben Gruppen von mehr als zwei geschlechtsreifen Tieren bilden; Zeichen ‘sozialer’ Reaktionen im Labor werden erörtert. Arten der T. glis-Gruppe können in Gefangenschaft ♀♀-Paare bilden, aber wohl als Artefakt. Die größte ‘soziale’ Einheit unter natürlichen Bedingungen ist wahrscheinlich die Familie.
• 9 Ein grundlegendes Repertoire von 6 Lautäußerungen wird für T. belangeri beschrieben und mit anderen, bisher untersuchten Arten verglichen. T. belangeri und T. glis sind allgemein ähnlich, doch gibt es einige wohl art-spezifische Unterschiede. Sämtliche untersuchte Tupaiiden besitzen einen offensiven, platzenden Schnarr-Laut und eine Reihe von defensiven Schrei-Lauten.
• 10 T. belangeri zeigt deutliche Paarbildung, angezeigt durch gemeinsame Benutzung einer Schlafkiste, gemeinsame Ruhestellung in der Mittagszeit, gegenseitiges Maul-Lecken und dorsale Markierung (mit Halsputzen verbunden) des ♀ durch das ♂. Schlechte Paarbildung, definiert durch Seltenheit dieser Verhaltensweisen, ist bei Laborpaaren klar mit schlechten Zuchtergebnissen verbunden.
• 11 In Laborpopulationen von Tupaiiden beträgt das Intervall zwischen zwei Geburten 40–50 Tage (Durchschnitt 45 Tage). Das ♀ ist normalerweise gleich nach der Geburt brünstig. Berichte über jahreszeitliche Fortpflanzungsrhythmik bei Labortieren werden als unglaubwürdig betrachtet. Es gibt Hinweise, daß Populationen einiger Tupaia-Arten unter natürlichen Bedingungen eine jahreszeitliche Schwankung der Fortpflanzung zeigen, nicht aber für T. belangeri.
• 12 Einiges weist stark darauf hin, daß bei Tupaia die Keimblase erst verzögert, etwa nach der Hälfte der typischen 45-Tage-Tragezeit angeheftet wird. Die extreme Schwankung des zwischengeburtlichen Intervalls (20%), die große Zahl von Keimblasenstadien in einer Stichproben-Sammlung von Tupaia-Gebärmuttern, und die physischen Anforderungen des Säugens und der Eianheftung zusammen mit dem Entwicklungsstand der Jungen bei der Geburt deuten alle darauf hin, daß die eigentliche embryonale Entwicklungsphase kürzer als das Zwischengeburt-Intervall von 45 Tagen ist.
• 13 Junge T. belangeri werden in einem gesonderten Nest (‘Kinderstube’) geboren und aufgezogen. Die Eltern schlafen im ‘Elternnest’. Die Kinderstube wird vor der Geburt typischerweise vom ♀ ausgepolstert, das Elternnest wahrscheinlich hauptsächlich vom ♂. Die Wahl des Nestmaterials für die Kinderstube hängt vermutlich mit den thermoregulatorischen Erfordernissen der Jungen zusammen (kleine Blätter werden vernachlässigt). Verschiedene Eltern wählen verschiedene Nistplätze.
• 14 Geburten fallen im Labor typischerweise in den Vormittag; die Geburt dauert insgesamt etwa 1 Std. Die Jungen werden normalerweise gleich nach der Geburt gesäugt. Ein Wurf besteht im allgemeinen aus 2–3 Jungen; die durchschnittliche Wurfzahl könnte in der T. belangeri/T. cbinensis-Gruppe unter natürlichen Bedingungen größer sein als die der T. glis-Gruppe. Eine Liste von 6 Symptomen der Geburt wird gegeben (p. 477).
• 15 Die Jungen werden in der Kinderstube nur einmal in 48 Std. von der Mutter zum Säugen besucht. Ändert sich das Besuchsintervall, dann normalerweise um 24 Stunden. Solange die Jungen in der Kinderstube sind, wird sie ganz offensichtlich vom ♂ gemieden, abgesehen von Ausnahmefällen, in denen es die Kinderstube gleich wieder verläßt. Die bei jedem Besuch der Mutter abgegebene Milchmenge wurde in typischen Fällen protokolliert.
• 16 Junge T. belangeri harnen direkt ins Nest. Das ♀ säubert die Jungen nicht und löst auch kein Harnen und Koten dadurch aus, daß es die Jungen leckte. Das Beschmutzen der Kinderstube hat anscheinend mehrere Funktionen: Die Jungen liegen meist auf den beharnten Blättern; es ist anzunehmen, daß der Harn dazu beiträgt, die Eltern der Kinderstube fern zu halten.
• 17 Bei jedem Besuch zeigen die Jungen nach dem Säugen Maul-Lecken an der Mutter. Es gibt jedoch keinen Beweis, daß die Tupaia-Mutter ihren Jungen während der Nestphase Futterbrocken gibt. Anscheinend hat das Maul-Lecken auch in diesem Zusammenhang keine direkte Fütterungsfunktion.
• 18 Tupaia-Eltern tragen ihre Jungen nicht (z. B. zu einem neuen Nest) und holen sie auch nicht zum Nest zurück. Die Jungen bleiben normalerweise in der Kinderstube, bis zum ersten Ausflug ungefähr am 33. Tag. In den ersten 3 Tagen danach kehren sie zum Schlafen zur Kinderstube zurück. Nach dieser Zeit (‘Übergangsphase’) schlafen sie mit den Eltern im Elternnest. Während der Übergangsphase zeigen die Jungen häufig Säugen und Maul-Lecken an der Mutter, jedoch scheint die Entwöhnung bis zum 36. Tag abgeschlossen zu sein (unterstützt durch Extrapolation der Milchabgabe-Kurve.) Die Eltern schützen anscheinend ihre Jungen, auch nachdem sie die Kinderstube verlassen haben, nicht direkt.
• 19 Junge T. belangeri können eine konstante Körpertemperatur von 37 ± 1 °C (Labortemperatur ungefähr 25 °C) ab erstem Lebenstag einhalten; einen Temperaturabfall unter 33 °C überleben sie gewöhnlich nicht. Die Außentemperatur im natürlichen Gebiet der Tupaiidae fällt normalerweise nicht unter 20 °C; T. belangeri-Junge können im Labor wahrscheinlich bei Temperaturen unter 19 °C nicht am Leben bleiben, auch wenn sie richtig gesäugt werden.
• 20 Die Milch von T. belangeri besitzt einen hohen Fett- und einen niederen Kohlenhydrat-Gehalt, was mit dem spezialisierten Mutterverhalten zusammenhängt. Nestjunge haben einen R. Q. von 0,7.
• 21 Die Jungen sind in der Kinderstube relativ unbeweglich, äußern aber einen Laut der Erwachsenen (den platzenden Schnarr-Laut), wenn sie gestört werden. Diese Lautäußerung, mit plötzlichem Ausstrecken der Extremitäten verbunden, mag eine Abwehrwirkung gegen Raubtiere haben.
• 22 Es gibt einige Anzeichen, daß die Jungen den Säuge-Besuch der Mutter erwarten. Das hätte einen Anpassungswert.
• 23 Junge T. belangeri wachsen in der Kinderstube äußerst schnell, was mit dem hohen Eiweißgehalt der Milch erklärt werden kann.
• 24 Das Schwanz/Körper-Verhältnis nimmt während der Entwicklung in der Kinderstube zu und erreicht den Wert des Erwachsenen beim Verlassen des Nestes. Die Krallen sind zu dieser Zeit am schärfsten.
• 25 Zwischen dem Verlassen der Kinderstube und der Geschlechtsreife entsprechen die Jungen ausgesprochen dem ‘Kindchenschema’, ♂♂ und ♀♀ werden mit etwa 3 Monaten geschlechtsreif. Ab diesem Alter zeigt das ♂ vollen descensus der Hoden und Pigmentierung des Hodensackes. ♀♀ können ab 4 ½ Monaten den ersten Wurf zur Welt bringen.

     

Regulation des photosynthetischen Elektronentransports zwischen Photosystem II und Photosystem I

Synchronkulturen einzelliger Grünalgen stellen ein ausgezeichnetes Untersuchungsmaterial zum Studium von Änderungen im Photosyntheseapparat ohne Anwendung externer Einflüsse dar. Vorausgegangene Untersuchungen legen es nahe, den begrenzenden Faktor für die Photosynthesekapazität im Elektronentransport zwischen PS II und PS I zu suchen. Die Regulation des Elektronentransportes zwischen PS'II und PS I während der Entwicklungszyklen von Scenedesmus und Chlamydomonas ist Gegenstand der vorliegenden Untersuchungen. Messungen der Poolgrößen des Plastochinons und der Cytochrome ergaben während der Entwicklungszyklen größere Differenzen für Chlamydomonas als für Scenedesmus. Jedoch waren die Differenzen nicht groß genug, um die Schwankungen in der Photosynthesekapazität zu erklären. Aus den Messungen konnte indirekt geschlossen werden, daß die Poolgröße des Quenchers Q während der Entwicklungszyklen konstant bleibt. Experimente mit den Photosynthesehemmstoffen DCMU und DBMIB an ganzen Zellen und photosynthetisch aktiven Partikeln führten zu dem Schluß, daß die Reoxidationskapazität von Plastochinon den geschwindigkeitsbestimmenden Schritt und somit die Regulation des nichtzyklischen Elektronentransports darstellt. Die Möglichkeit, daß während der Abnahme des nichtzyklischen Elektronentransports die Kapazität von PS I für zusätzliche zyklische Photophosphorylierung genutzt wird, wird diskutiert. Wir danken Herrn Prof. Dr. A. Trebst für die freundliche Überlassung von DBMIB und der Deutschen Forschungsgemeinschaft für apparative Unterstützung.     

Anatomische Studien an den Haustorien (Kontaktorganen) von Thesium-Arten (Santalaceae)

Die Struktur der Kontaktorgane gleichen Entwicklungsstadiums ist bei den untersuchten Thesium-Arten jeweils gleichförmig, unabhängig davon, ob Wirtswurzeln verschiedener Art, Rhizome, Sprosse oder eigene Wurzeln attackiert werden. Vermutlich standortbedingt können an Haustorien manchmal spontan Wurzelhaare gebildet werden. Reaktionen der Wirtswurzeln treten sehr oft in Form von Verholzungen, Seitenwurzelbildung oder Wucherungen verschiedener Gewebe in Erscheinung. Vergleicht man die Haustorial-Strukturen der verschiedenen Thesium-Arten miteinander, so kann man — von Thesium alpinum ausgehend bis hin zu Thesium bavarum — einen zunehmenden Grad der Differenzierung der verschiedenen Haustorial-Gewebe erkennen. Der Haustorial-Kern ist in der Regel nur schwach entwickelt, da sich die Mehrzahl seiner Zellen bereits sehr früh zu Xylem-Elementen differenzieren. Im Zentrum des Haustoriums entsteht ein dreiteiliger “Xylem-Kern”. Von ihm und vom Zentralzylinder aus bilden sich Xylem-Leitbahnen, die später einen “Xylem-Stiel” bilden. Auch die Differenzierung von intrusiven Zellen zu Xylem-Leitbahnen geht über zahlreiche andere Xylem-Elemente vom Xylem-Kern aus. Das Xylem-System besteht aus Tracheen, Tracheiden, “Phloeotracheiden” und Xylem-Leitbahnen, die vermutlich mit Gerbsäure gefüllt sind. Das charakteristische Auftreten kollabierter Zellschichten ist von Haustorium zu Haustorium unterschiedlich. Solche “Trennlinien” kommen nicht nur im Rindenparenchym, sondern auch im zentralen Bereich des Haustoriums und im Endophyten vor. Zwischen den kollabierten Zellschichten entstehen zum Teil sehr große lakunenartige Hohlräume. In ihnen findet man oftmals große Mengen von Bakterien, die in das benachbarte Rindenparenchym vordringen können, und dort Zellen auflösen. Die Funktion des Haustoriums scheint dadurch jedoch nicht beeinträchtigt zu werden. Die Kontaktzellen der Haustorien sind unterschiedlicher Form; oftmals ist die Zellspitze fußartig verlängert, so daß eine Oberflächenvergrößerung erreicht wird. Der Endophyt “spaltet” den Wirts-Zentralzylinder und die noch nicht zu Xylem-Elementen differenzierten Kontaktzellen dringen fadenartig durch die Tüpfel in Wirtszellen und vergrößern sich dort zu “plasmatischen Protuberanzen”, bis der Zellraum vollständig von der intrusiven Zelle eingenommen ist. Erst dann differenziert sich die intrusive Zelle zur Xylem-Leit-bahn und “sprengt” die Wirtszelle. Die bei zahlreichen Santalaceen-Haustorien vorkommenden Drüsen konnten bei den Kontaktorganen von Thesium nicht gefunden werden. Wie bei zahlreichen Rhinanthoideen können auch bei Thesium Meta- und Warzenhaustorien vorkommen.     

Landwirtschaftlicher Pflanzenbau und biologische Vielfalt

Vielfalt in allen Erscheinungsformen kennzeichnet schon die unbelebte und in noch stärkerem Maße die belebte Natur. Dagegen drängt die Nutzung von Naturkräften durch den Menschen, insbesondere in ihren weiter entwickelten und technisierten Formen stets auf Vereinfachung. So werden landwirtschaftliche Kulturpflanzen bei ein- bis mehrjähriger Nutzung im Regelfall in Reinkultur angebaut, ganz im Gegensatz zur standorttypischen Artenvielfalt eines natürlichen Pflanzenbestandes. Lediglich die verbliebene Unkrautflora erinnert dann and die ursprüngliche Artenvielfalt einer Pflanzengesellschaft. Es kommt hinzu, daß sich landwirtschaftlicher Pflanzenbau auf nur wenige anbauwürdige Kulturpflanzenarten konzentriert. Weltweit nimmt das Ackerland etwa 10 % der Landoberfläche der Erde ein, die mit nur etwa 30 Kulturpflanzenarten von überregionaler Bedeutung bestellt werden. Allein 37,4% davon sind dem Anbau von nur dreif für die Ernährung der Menschheit besonders bedeutsamen Arten (Weizen, Resi und Mais) gewidmet. In Deutschland werden gegenwärtig sogar 33% der Landoberfläche als Ackerland genutzt. Von den insgesamt etwa 14 bei uns häufiger anzutreffenden Kulturpflanzenarten besetzen die drei dominierenden Arten (Winterweizen, Mais und Wintergerste) dabei 48% der Anbaufläche. Landwirtschaftlicher Pflanzenbau wird also generell artenarm betrieben. Die zweite Ebene bilogischer Vielfalt im landwirtschaftlichen Pflanzenbau stützt sich auf die mehr oder weniger regelmäßige Folge verschiedener in Reinkultur angebauter Kulturpflanzenarten. Bozogen auf die Gesamtfläche eines Betriebes order die Feldflur einer Gemeinde ergibt sich dann noch immer ein abwechslungsreiches Gesamtbild verschiedener Aussaat-, Blühund Erntezeiten. Für artenreiche Fruchtfolgen lassen sich darüber hinaus viele, für die Bodenbewirtschaftung vorteilhafte Argumente anführen. Die hohe Schlagkraft der vollmechanisierten Betriebe und die beliebige Verfügbarkeit von Dünge- und Pflanzenschutzmitteln in Verbindung mit artunterschiedlichen Ertrags- und Preisrelationen haben jedoch auf intensive bewirtschafteten Betrieben in günstigen Lagen zu einer oft drastischen Reduktion der Pflanzenproduktion (auf den Anbau von nur noch drei, manchmal sogar nur zwei Arten) geführt, von denen der jeweils höchste Beitrag zur Deckung der Betriebskosten erwartet werden kann. Inzwischen hat sich jedoch die Erkenntnis durchgesetzt, daß die Aufrechterhaltung “biologischer Diversität” ein wesentliches Element zur Sicherung der “Nachhaltigkeit” der landwirtschaftlichen Pflanzenproduktion darstellt. Dies hat in der Konferenz von Rio (1992) im Rahmen der Agenda 21 zum Abschluß einer “Konvention über Biologische Vielfatl” geführt, der auch die Bundesrepublik Deutschland beigetreten ist. Mit dem Begriff biologische Vielfalt werden in dieser Konvention nicht nur Naturschutzverpflichtungen zur Sicherung des Erhalts bedrohter Tier- und Pflanzenarten übernommen, sondern es geht zu einem wesentlichen Teil auch um die 3. Ebene der biologischen Vielfalt in Form der genetischen Vielfalt innerhalb der für die Welternährung grundlegend bedeutsamen Kulturpflanzenarten. In diesem Zusammenhang soll hier gefragt werden, ob mit der Einführung transgener Nutzpflanzen neben ihrem wirtschaftlichem Nutzen auch Risiken für die biologische Vielfatl verbuden sind.     

DAS THERMO-HYGRO-LABYRINTH

Vorzugstemperatur und Vorzugsluftfeuchtigkeit konnten bisher nur getrennt ermittelt werden, so daß zusammenhängende Präferenzänderungen zwischen Vorzugstemperatur und Vorzugsluftfeuchtigkeit nicht erfaßbar waren. Mit Hilfe einer neuen Apparatur, dem Thermo-Hygro-Labyrinth, wurde es möglich, Vorzugstemperatur und Vorzugsluftfeuchtigkeit gleichzeitig zu bestimmen. Das neue Gerät besteht aus einem “Labyrinth” von Kammern mit unterschiedlichen Temperaturen und Luftfeuchtigkeiten. Sie sind durch Laufröhren miteinander verbunden, so daß die Versuchstiere jede beliebige Kammer aufsuchen können. Die Kammern sind in fünf parallelen Längsreihen mit je sieben Kammern angeordnet. Jede Reihe weist die gleiche Temperatur auf. Es können somit insgesamt fünf Temperaturstufen eingestellt werden. Rechtwinklig zur Längsrichtung gesehen weist jede der sieben Querreihen mit ihren fünf Kammern die gleiche Luftfeuchtigkeit auf. Dabei kann von Querreihe zu Querreihe die Luftfeuchtigkeit stufenweise steigen. Es stehen also maximal sieben Feuchtigkeitsstufen zur Verfügung. Zur Regulierung der Lufttemperatur in den Kammern steht jede Kammerlängsreihe in einem separat temperierbaren Wasserbecken. Die verschiedenen Luftfeuchtigkeiten werden durch gesättigte Salzlösungen bewirkt.     

Morphogenese und Mikromorphologie komplexer Cuticular-Faltungsmuster an Blüten-Trichomen von Antirrhinum L. (Scrophulariaceae)

Die einzelligen, keulenförmigen Trichome auf den Blütenlippen des Löwenmäulchens (Antirrhinum majus L., Scrophulariaceae) zeigen eine auffällige, mehrfach in der Literatur erwähnte Oberflächenskulptur. Die licht- und rasterelektronenmikroskopische Analyse ergibt, daß es sich um ein stark modifiziertes, kompliziertes Cuticular-Faltungsmuster handelt. Charakteristisch für das Muster sind die in Hohlbläschen aufgelösten Falten; hinzu kommt eine spiralige Drehung der Faltungsskulptur entlang des Trichomstieles mit gelegentlicher Umkehrung der Drehrichtung. Das Faltungsmuster wird an jungen Knospen, in denen die Trichome weitgehend ihre spätere Größe erreicht haben, von Beginn seiner Morphogenese an in der endgültigen Form angelegt und ausdifferenziert. Die Entwicklungsgeschichte zeigt erneut, daß die in der Literatur vertretenen Cutinüberproduktionstheoricn und Wandspannungsdifferenztheorien zur Erklärung der Entstehung cuticularer Faltungsmuster bei Angiospermen nicht ausreichen oder falsch sind.