Late-Pleistocene and early Holocene history of the canid fauna of Europe (Canidae)

In the sub-fossil assemblages of Europe the red fox is clearly the most frequent carnivorous mammalian species with a total of 1553 records. In depositions from the Weichselian Glacial the red fox Vulpes vulpes is, a typical representative of the Holocene fauna, already recorded in 100 assemblages. The Iberian peninsula, Italian peninsula and Balkans were theorised as glacial refugia. Well-founded facts give reason to believe that V. vulpes was also distributed in the Carpathian refuge. Later on, the Crimean peninsula would also appear to be a possible glacial refuge of the red fox.In the last warmer complex of interstadials during the Pleni-Glacial (Hengelo-Denekamp, 38,000–25,000 BC) the red fox was distributed in central Europe. Its distribution during this epoch extended at least in part to southern England. The earliest well-dated records of V. vulpes in central Europe after the Maximum Glaciation lie between 14,000 and 13,500 BC. Already during the early Late-Glacial (13,500 BC) the red fox appeared in typical glacial faunal communities. A separation to glacial refugia was only possible for 10,000 years.During the last warmer Pleni-Glacial complex of interstadials (38,000–25,000 BC) in central Europe a sympatric distribution of the arctic fox (Alopex lagopus) and the red fox probably existed. During the Last Glacial Maximum (22,000–18,000 BC) the arctic fox was exclusively distributed in central Europe, outside of the refuges. The combined distribution of A. lagopus and V. vulpes during the Late-Glacial (15,000–9500 BC) in central Europe, with the probable exception of the Allerød, is precisely documented by sub-fossil assemblages.In the Pleni-Glacial the wolf Canis lupus was distributed in geographic regions that served as glacial refugia of more warm-climate adapted species. Concerning the wolf no drastic decrease of the distribution is assumed. The Holocene presence of C. lupus is probably not caused by recolonisation.

Zusammenfassung

Die Entwicklung der Canidenfauna Europas im Spätpleistozän und frühen HolozänIn den subfossilen Ablagerungen ist Vulpes vulpes in Europa mit 1553 Nachweisen das mit Abstand am häufigsten nachgewiesene Raubsäugetier. Allein in den Ablagerungen des Weichselglazials konnte der Rotfuchs bereits in 100 Fundkomplexen nachgewiesen werden. Als Glazialrefugium des Rotfuchses wird die Iberische Halbinsel sicher identifiziert. Eine Verbreitung der Art während des Kältemaximums wird außerdem auf der Apenninen-Halbinsel sowie der Balkan- Halbinsel vermutet. Außerdem liegen fundierte Fakten für die Annahme vor, dass V. vulpes im Karpatenrefugium verbreitet war. Auf der Halbinsel Krim scheint ein Glazialrefugium für des Fuchses möglich.Während des letzten wärmeren Interstadial-Komplexes im Hochglazial (Hengelo-Denekamp, ca. 38.000–25.000 v. Chr.) war Mitteleuropa vom Rotfuchs besiedelt. Die nördliche Arealgrenze der Art war innerhalb dieses Klimaabschnitts mindestens zeitweise bis nach Südengland ausgedehnt. Die frühesten, zeitlich relativ gut abgesicherten Nachweise von V. vulpes nach der Weichsel-Maximalvereisung in Mitteleuropa liegen etwa zwischen 14.000–13.500 v. Chr. Schon im frühen Spätglazial (ca. 13.500 v. Chr.) kam der Rotfuchs im nördlichen Mitteleuropa in typischen glazialen Faunengemeinschaften vor. Eine Disjunktion des Areals während der letzten Vereisung kann für höchstens 10.000 Jahre stattgefunden haben. Es wird angenommen, dass während des Hengelo-Deenekamp Interstadials ein sympatrisches Vorkommen von Eisfuchs Alopex lagopus und Rotfuchs V. vulpes in Mitteleuropa existierte. Nur zur Zeit des absoluten Kältemaximums (ca. 22.000–18.000 v. Chr.) war außerhalb der Refugialgebiete in Mitteleuropa ausschließlich A. lagopus verbreitet. Das gemeinsame Vorkommen (von A. lagopus und V. vulpes) während des gesamten Spätglazials in Mitteleuropa, wahrscheinlich mit Ausnahme des Allerød-Interstadials, ist präzise belegt.Während des Hochglazials war Canis lupus auch in geografischen Regionen verbreitet, die für an wärmeres Klima gebundene Tierarten den Charakter von Glazialrefugien hatten. Beim Wolf C. lupus kann keine extreme Arealverringerung während der Weichseleiszeit angenommen werden. Das holozäne Vorkommen von C. lupus in Mitteleuropa dürfte daher nicht generell auf eine Rekolonisation zurückzuführen sein.     

Habitat requirements of boreal forest caribou during the travel seasons

Understanding space-use patterns of highly mobile animals, such as woodland caribou, is required for ecosystem conservation. We tested for seasonal differences in migration habitat used by woodland caribou while travelling from winter to summer and summer to winter range in northwest Ontario, using radio-telemetry locations of 33 caribou collected from 1995 to 2000. Forest management guidelines in Ontario presume that woodland caribou select specific habitats during the migrating seasons including conifer dominated forests and waterways (rivers and lakes). Results showed few differences between real travel routes and straight-line routes during both high movement periods (post-calving to late winter and late winter to calving). Caribou selected less deciduous forest than available during early winter and spring but contrary to expectations they did not use more open areas and waterways than available. Possible migration corridors, or habitat used during early winter and spring, were not distinguished by one particular habitat type, although caribou were more likely to avoid water and open areas, while using more conifer forests. They did not avoid disturbed habitat such as recently burnt or cut areas. There were some sex-specific differences with males using deciduous forest more than females. Caribou did not choose more than expected of waterways such as chains of lakes or large rivers which, to some extent, run counter to management recommendations. Our findings should be considered when developing local forest management plans and designing harvest patterns with the intent to mitigate negative impacts on woodland caribou habitat.

Zusammenfassung

Das Verständnis der Raumnutzungsmuster von sehr mobilen Tieren, wie den Waldkaribus, ist für den Ökosystemschutz notwendig. Wir untersuchten die saisonalen Unterschiede in der Habitatnutzung von Waldkaribus während der Wanderung (frühe Winter- und Frühjahrsrouten) im nordwestlichen Ontario, indem wir von 1995–2000 die Standorte von 33 Karibus per Radiotelemetrie bestimmten. Richtlinien für Waldmanagement in Ontario setzen vorraus, dass Waldkaribus während der Wanderungszeit spezifische Habitate wählen, die nadelbaumdominierte Wälder und Wasserwege (Flüsse und Seen) einschließen. Die Ergebnisse zeigten einige Unterschiede zwischen den realen Wanderrouten und geradlinigen Routen während der beiden Wanderperioden (nach dem Kalben bis zum späten Winter und später Winter bis nach dem Kalben). Die Karibus wählten weniger als den verfügbaren Laubwald im frühen Winter und Frühjahr, aber sie nutzten entgegen den Erwartungen offenere Areale und Wasserwege nicht mehr als verfügbar. Mögliche Wanderkorridore oder Habitate, die während des frühen Winters und Frühjahrs genutzt wurden, unterschieden sich nicht durch einen bestimmten Habitattyp, auch wenn die Karibus mit größerer Wahrscheinlichkeit Wasser und offene Areale mieden, während sie Nadelwälder nutzten. Sie mieden gestörte Areale nicht, wie kürzlich abgebrannte oder abgeholzte. Es gab einige geschlechtsspezifische Unterschiede, da die Männchen Laubwälder mehr als Weibchen nutzten. Die Karibus wählten Wasserwege, wie Ketten von Seen oder große Flüsse, nicht mehr als erwartet, was in gewissem Ausmaß den Managementempfehlungen zuwiderläuft. Unsere Ergebnisse sollten berücksichtigt werden, wenn örtliche Waldmanagementpläne entwickelt und die Einschlagsmuster entworfen werden, mit der Absicht die negativen Auswirkungen auf das Habitat der Waldkaribus zu mildern.     

The diet of the Alpine mouse Apodemus alpicola in the Swiss Alps

In this study, we used faecal analysis to determine the diet of the alpine mouse Apodemus alpicola in the field for the first time. This species consumes mainly insects in spring and fruits and seeds of small herbaceous dicotyledons in summer and autumn. Compared to the two congeneric species A. flavicollis and A. sylvaticus, which also occur in the Alps, the diet of A. alpicola is rich in contrasts, with a very pronounced difference between spring and summer. The absence of tree seeds also suggests a mostly terrestrial behaviour. We explain these facts by the specificity of the habitat of A. alpicola: the extreme weather conditions produce great seasonal changes in the vegetation, and the rocky ground favours the adaptation to rock climbing rather than to arboreal living.

Zusamenfassung

Nahrungszusammensetzung bei der Alpenwaldmaus Apodemus alpicola in den Schweizer AlpenDie Nahrungszusammensetzung der Alpenwaldmaus Apodemus alpicola wurde erstmals an Wildfängen und anhand von Kotanalysen qualitativ und quantitativ untersucht. Die Alpenwaldmaus konsumierte im Frühjahr hauptsächlich Insekten, im Sommer und Herbst Früchte und Samen kleiner Dicotyledonen der Krautschicht. Verglichen mit der Gelbhalsmaus A. flavicollis und der Waldmaus A. sylvaticus, die ebenfalls in den Alpen vorkommen, ist die Nahrungspalette von A. alpicola kontrastreicher, mit größeren Unterschieden zwischen Frühjahrs- und Sommerkost. Wir erklären dies durch extreme Klimabedingungen, die zu ausgeprägten jahreszeitlichen Änderungen in der Vegetation führen. Das Fehlen von Baumsamen läßt auf ein vorwiegend terrestrisches Futtersuchverhalten schließen. Große Hinterfüße und langer Schwanz sind offenbar Anpassungen ans Felsklettern und nicht an arboricoles Verhalten.     

Parasitoid attack and its consequences to the development of the galling psyllid Baccharopelma dracunculifoliae

This study was aimed to determine the parasitism rates of the galling psyllid Baccharopelma dracunculifoliae (Hemiptera: Psyllidae), and the effects of parasitoid attack on gall growth dynamics. Also, life history traits of the most common parasitoid, Psyllaephagus baccharidis (Hymenoptera: Encyrtidae), are described. A cohort of galls was followed throughout its development, and a sample of galls was collected monthly from April to August 1999. Furthermore, a caging experiment was performed to determine the periods of parasitoid attack. Parasitism rates reached 45.2% at the end of gall development, and the caging experiment suggested that most of the attack occurred at the beginning of gall development. P. baccharidis was responsible for 93% of the observed parasitism. This koinobiont parasitoid attacked galls early during their development and probably stimulated nymph feeding, causing a higher growth of parasitised galls. This alteration in gall growth dynamics may have indirect, harmful consequences to the host plant, since larger galls usually are stronger nutrient sinks for the plant. Healthy nymphs of B. dracunculifoliae growing in galls with parasitised nymphs had a larger size than healthy nymphs in unparasitised clutches, regardless of nymph number. This may have unexpected beneficial consequences to the galling psyllid, since the resultant larger adults may have increased survivorship and reproductive success. These results contrast with the common view that parasitoids are always beneficial to the host plant in three-trophic systems, and koinobiont parasitoids may constitute exceptions due to their feeding behaviour.

Zusammenfassung

Diese Studie zielte darauf ab, die Parasitierungsraten der gallbildenden Psyllide Baccharopelma dracunculifoliae (Hemiptera: Psyllidae) und die Effekte des parasitoiden Befalls auf die Wachstumsdynamik der Gallen zu bestimmen. Außerdem wird die Lebensweise des häufigsten Parasitoiden Psyllaephagus baccharidis (Hymenoptera: Ecyrtidae) beschrieben. Eine Kohorte von Gallen wurde durch ihre Entwicklung verfolgt und eine Probe von Gallen monatlich von April bis August 1999 gesammelt. Darüber hinaus wurde ein Käfigexperiment durchgeführt, um die Zeitspannen des parasitoiden Befalls zu bestimmen. Die Parasitierungsraten erreichten 45.2 % am Ende der Gallentwicklung und das Käfigexperiment läßt vermuten, dass der Großteil des Befalls zu Beginn erfolgte. P. baccharidis war für 93 % der beobachteten Parasitierung verantwortlich. Dieser koinobionte Parasitoid befiel die Gallen früh in ihrer Entwicklung und stimulierte vermutlich den Fraß der Nymphe und verursachte damit ein höheres Wachstum der parasitierten Gallen. Diese Veränderung in der Wachstumsdynamik der Gallen könnte indirekte, schädliche Auswirkungen auf die Wirtspflanze haben, da größere Gallen normalerweise größere Stickstoffsenken für die Pflanze sind. Gesunde Nymphen von B. dracunculifoliae, die in Gallen mit parasitierten Nymphen wuchsen, waren unabhängig von der Nymphenzahl größer als gesunde Nymphen in nicht parasitierten Gelegen. Das könnte unerwartete positive Konsequenzen für die gallbildende Psyllide haben, da die resultierenden größeren Adulten eine erhöhte Überlebenschance und einen erhöhten reproduktiven Erfolg haben könnten. Diese Ergebnisse stehen im Widerspruch zu der allgemeinen Meinung, dass Parasitoide in tritrophischen Systemen immer positiv auf den Wirt wirken. Konobionte Parasitoide könnten aufgrund ihres Fraßverhaltens eine Ausnahme bilden.     

Explaining the global biodiversity gradient: energy, area, history and natural selection

Hubbell's neutral theory of biodiversity is used to investigate the decline in species richness from the tropics to the poles. On this basis, biodiversity should correlate with productivity or climate (there is strong statistical evidence for this), with the latitudinal width of the continents (insufficiently investigated as yet), and with the speciation rate (which may not vary in such a way as to produce a planetary gradient). According to the neutral, model biodiversity will vary with the area of the “metacommunity”: it is suggested that at higher latitudes species disperse most readily east–west, within their climatic belt, but that the relatively uniform temperature across the intertropical belt allows isotropic dispersal there. Metacommunities within the tropics may therefore be an order of magnitude larger than those at other latitudes. This could explain the extra bulge in the gradient in the tropics. It is further possible that long-term and cyclical climate change generates a tropic-pole gradient. Niche assembly models will also explain tropical biodiversity, but the enhanced division of habitat may be the result, not the cause, of the species richness. The neutrality–competition debate in ecology closely parallels the neutrality–natural selection debate in evolution and may be equally hard to resolve.

Zusammenfassung

Hubbells neutrale Theorie der Biodiversität wird genutzt um den Rückgang des Artenreichtums von den Tropen zu den Polen zu untersuchen. Auf dieser Basis sollte die Biodiversität mit der Produktivität oder dem Klima (es gibt überzeugende statistische Beweise dafür) korrelieren, mit der Ausdehnung der Kontinente in geografischer Breite (bisher unzureichend untersucht) und mit der Artbildungsrate (welche möglicherweise nicht in der Weise variiert, als dass sie einen planetarischen Gradienten erzeugen kann).Dem neutralen Model entsprechend wird die Biodiversität mit dem Areal der “Metagemeinschaft” variieren. Es wird behauptet, dass sich Arten in höheren Breiten am leichtesten innerhalb ihres klimatischen Gürtels in Ost–West-Richtung ausbreiten, dass aber die relativ gleichmäßige Temperatur des innertropischen Gürtels dort eine isotrope Ausbreitung erlaubt.Metagemeinschaften in den Tropen können daher um eine Größenordnung größer sein als in anderen Breiten. Dies könnte die zusätzliche Ausdehnung des Gradienten in den Tropen erklären. Es ist darüber hinaus möglich, dass langfristige und zyklische Klimaveränderungen einen Gradienten von den Tropen zu den Polen generieren. Modelle der Nischenanordnung erklären ebenfalls tropische Biodiversität. Die verstärkte Habitataufteilung könnte jedoch das Ergebnis und nicht der Grund des Artenreichtums sein. Die Neutralitäts–Konkurrenz-Debatte in der Ökologie ähnelt sehr der Neutralitäts–Selektions-Debatte in der Evolution und mag ähnlich schwer zu lösen sein.     

Biodiversity on urban roundabouts—Hemiptera, management and the species–area relationship

The biodiversity of insects within urban areas has been relatively little studied. Given the large and ever increasing extent of urban areas, and that the insect species richness there can be high, it is important to know the factors determining that aspect of biodiversity. In this study two of these factors, namely habitat management and area, were considered. Arboreal and grassland Hemiptera, and grassland plants, were sampled on 18 roundabouts and other road enclosed sites in the town of Bracknell. Hemiptera were sampled using suction sampling and tree beating. A significant species–area relationship was found for arboreal Hemiptera, which was strongly related to habitat diversity. For both grassland plants and Hemiptera, grassland management, by mowing, had a significant effect on species richness. Despite the management grassland plants showed a significant species–area relationship. However the effect of management on Hemiptera was great enough to outweigh any area effect. As the size of open spaces is often constrained in urban areas, altering habitat management has a greater potential for enhancing biodiversity. For arboreal Hemiptera choice of trees for planting is of particular importance, while for grassland Hemiptera diversity would be increased with a reduction in the intensity of management, such a reduction in the frequency of mowing.

Zusammenfassung

Die Biodiversität der Insekten auf urbanen Flächen ist relativ wenig untersucht. Angesichts der großen und der immer größer werdenden Ausdehnung urbaner Gebiete und angesichts dessen, dass der Artenreichtum der Insekten dort groß sein kann, ist es wichtig die Faktoren zu kennen, die diesen Aspekt der Biodiversität bestimmen. In dieser Untersuchung wurden zwei dieser Faktoren, nämlich Habitatmanagement und Fläche, betrachtet. Baum- und wiesenbewohnende Hemiptera sowie Wiesenpflanzen wurden in 18 Kreisverkehren und anderen straßenumschlossenen Orten innerhalb der Stadt Bracknell gesammelt. Die Hemiptera wurden mit Saugproben und Klopfproben an den Bäumen gesammelt. Für die baumbewohnenden Hemiptera wurde eine signifikante Art-Areal-Beziehung gefunden, die in enger Beziehung zur Habitatdiversität stand. Sowohl für die Wiesenpflanzen als auch für die Hemiptera hatte das Wiesenmanagement in Form von Mahd einen signifikanten Einfluss auf den Artenreichtum. Trotz des Managements zeigten die Wiesenpflanzen eine signifikante Art-Areal-Beziehung. Die Auswirkungen des Managements auf die Hemiptera waren jedoch groß genug, um den Arealeffekt zu überwiegen. Da die Größe offener Flächen in städtischen Gebieten oft beschränkt ist, hat die Änderung des Habitatmanagements ein größeres Potenzial die Biodiversität zu erhöhen. Für baumbewohnende Hemiptera ist die Auswahl der Bäume für die Bepflanzung von besonderer Wichtigkeit, während für die wiesenbewohnenden Hemiptera die Diversität durch eine Verringerung der Managementintensität erhöht würde, wie z. B. durch die Verringerung der Mahdfrequenz.     

Growth and reproduction of dwarf shrubs, Vaccinium myrtillus and V. vitis-idaea, in a severely polluted area

Populations of both Vaccinium myrtillus and V. vitis-idaea in heavily polluted areas around the large nickel–copper smelter at Monchegorsk (NW Russia) persist in small patches scattered over the bare soils. Two non-specific stress indices, leaf fluctuating asymmetry and chlorophyll fluorescence, in plants growing in the most polluted sites were at the same level as in plants growing in unpolluted habitats. Mean mass of a vegetative shoot and current year production of vegetative mass were also similar in polluted and unpolluted sites. Branching in polluted habitats was higher in both species. Annual production of new ramets in V. myrtillus, but not in V. vitis-idaea, was lower in polluted habitats. In both species, proportion of sexually reproducing patches was higher and these patches had more generative shoots and higher fruit yield under pollution impact; the reproductive effort increased with pollution in V. myrtillus but not in V. vitis-idaea. Somatic cost of reproduction in both species was higher in polluted sites, presumably due to both more intensive sexual reproduction and resource limitation in low-nutritive contaminated soil. In both species fruit yield was slightly lower under tree canopies than in gaps. However, in industrial barrens fruit yield was higher than in forests (both in gaps and under the canopies), indicating that enhancement of sexual reproduction in polluted sites cannot be explained by higher light availability alone. Increased allocation to sexual reproduction in heavily polluted habitats, where seedling establishment is hampered by soil toxicity, may indicate the plant strategy to disperse from unfavourable environments.

Zusammenfassung

Sowohl Populationen von Vaccinium myrtillus als auch V. vitis-idaea bleiben in den stark verschmutzten Gebieten rund um die große Nickel-Kupfer-Metallhütte von Monchegorsk (NW Russland) in kleinen Flecken verstreut über den kahlen Boden erhalten. Zwei unspezifische Stressindikatoren, die Blattfluktationsasymmetrie und die Chlorophyllfluoreszenz, waren bei Pflanzen, die in den am stärksten verschmutzten Gebieten wuchsen, auf dem gleichen Niveau wie bei Pflanzen, die in unverschmutzten Gebieten wuchsen. Die mittlere Masse der Vegetationstriebe und die diesjährige Produktion vegetativer Masse waren ebenfalls ähnlich in verschmutzten und unverschmutzten Gebieten. Die Verzweigung war bei beiden Arten stärker in den verschmutzten Gebieten. Die jährliche Produktion von neuen Rameten war bei V. myrtillus im Gegensatz zu V. vitis-idaea geringer in den verschmutzten Gebieten. Bei beiden Arten war der Anteil der sich sexuell reproduzierenden Flecken größer und diese Flecken hatten mehr generative Triebe und höhere Fruchtausbeute unter dem Einfluss von Verschmutzung. Der reproduktive Aufwand nahm bei V. myrtillus im Gegensatz zu V. vitis-idaea zu. Die somatischen Kosten der Reproduktion waren bei beiden Arten in den verschmutzten Gebieten höher, vermutlich sowohl aufgrund der intensiveren sexuellen Reproduktion, als auch aufgrund der Ressourcenlimitierung in den nährstoffarmen, kontaminierten Böden. Bei beiden Arten war die Fruchtausbeute geringfügig kleiner unter Baumkronen als in Lücken. In den industriellen Ödländern war jedoch die Fruchtausbeute größer als in den Wäldern (sowohl in den Lücken als auch unter Baumkronen) und wies darauf hin, dass die Erhöhung der sexuellen Reproduktion in den verschmutzten Gebieten nicht allein durch die höhere Verfügbarkeit von Licht erklärt werden kann. Die erhöhte Allokation zu sexueller Reproduktion in den stark verschmutzen Habitaten, wo die Keimlingetablierung aufgrund der Toxizität der Böden erschwert ist, könnte darauf hinweisen, dass die Strategie der Pflanze ist, sich von ungünstigen Umwelten weg auszubreiten.     

Species turnover at small scales in dune slack plant communities

Patterns of both species accumulation with increasing area and of individual species occurrences depend on the scale level considered. This study investigated community diversity and individual species turnover patterns between four scale levels within 2×2 m² nested plots situated in a dune slack plant community. The number of species increased with plot area following a log–log function, with a slope of 0.23. However, species turnover was higher between the lowest scale levels, indicating limitations on species occurrences at the 25×25 cm² scale level. Alpha diversity in rectangular plots was significantly higher than in square plots of the same area. There were strong differences between individual species turnover patterns. Most species occurrence patterns had a box-counting fractal dimension value between 0.8 and 1.6, which is rather low compared with other studies on larger scale levels. Analyses of occurrence probabilities and scale area plots showed that there is a systematic deviation from self-similarity at the smallest scale level. Species had a lower frequency than expected from a fractal distribution, suggesting a higher level of species aggregation. The higher species diversity turnover at the smallest scale level can be linked to a higher spatial aggregation of individual species, due to biotic or abiotic limitations on their occurrence. These results confirm the general nature of the pattern of break-down of self-similarity at the smallest scale level considered.

Zusammenfassung

Sowohl das Muster des Artenanstiegs mit zunehmender Fläche als auch das Muster des Auftretens einzelner Arten hängen vom betrachteten Skalenlevel ab. Diese Studie untersuchte die Diversität der Lebensgemeinschaft und die Muster der Fluktuationen einzelner Arten auf vier Skalenlevels innerhalb von 2×2 m² ineinander geschachtelten Versuchsflächen in einer Pflanzengemeinschaft der Dünentäler. Die Zahl der Arten nahm mit der Versuchsfläche entsprechend einer log–log Funktion mit einer Steigung von 0.23 zu. Die Artenfluktuation zwischen den niedrigsten Skalenlevels war jedoch größer und weist darauf hin, dass es Limitierungen für das Auftreten der Arten auf dem 25×25 cm² Skalenlevel gibt. Die Alpha-Diversität war in rechteckigen Versuchsflächen signifikant größer als in quadratischen Versuchsflächen der gleichen Größe. Es gab größe Unterschiede in den Mustern der Fluktuation einzelner Arten. Die meisten Muster des Auftretens der Arten hatten fraktale Box-Counting-Dimensions-Werte zwischen 0.8 und 1.6, was relativ gering im Vergleich zu Studien auf größeren Skalenlevels ist. Die Analysen der Auftretenswahrscheinlichkeit und der Probefläche der Skalenlevels zeigten, dass es eine systematische Abweichung von der Selbstähnlichkeit auf dem kleinsten Skalenlevel gibt. Die Arten hatten eine geringere Häufigkeit als die aufgrund einer fraktalen Verteilung erwartete, was einen höheren Level der Artaggregation vermuten lässt. Die größere Fluktuation der Artendiversität auf dem kleinsten Skalenlevel kann mit einer größeren räumlichen Aggregation einzelner Arten aufgrund von biotischen und abiotischen Beschränkungen ihres Vorkommens in Verbindung gebracht werden. Diese Ergebnisse bestätigen die generelle Natur des Musters des Zusammenbruchs der Selbstähnlichkeit auf den kleinsten betrachteten Skalenlevels.     

Linking ecological function, biodiversity and habitat: a mini-review focusing on older ecological literature

Current editorial policies of scientific journals in combination with modern technology used for the search of scientific literature intensify the tendency that ecologists lose connections with the knowledge of the past. This is unfortunate because the older ecological literature provides elements for a comparative approach linking ecological function, biodiversity and habitat of large-scale, high-biodiversity systems. Such a comparative approach, seeking common or diverging properties among larger systems, would be a useful complement to current small-scale experimentation, but would require testable hypotheses. Deriving observations, ideas and views from the older ecological literature, we propose such testable hypotheses, linking Ecological processes (EP), Biodiversity (BD), Habitat complexity (HC), Habitat harshness (HH), Habitat extent (HE), Size of organisms (S) and Longevity of organisms (L) in ecosystems throughEP α BD^x1 α HC^x2 α HH^−x3 α HE^x4 α S^x5 α L^x6.This set of allometric relations represents a sort of null model. We use heterotrophic stream ecosystems as an example to illustrate how these hypotheses could be tested, how observed deviations may improve the mechanistic understanding of a system and how our approach could serve to assess scenarios of biodiversity changes. We also briefly discuss how properties of different ecosystem types could be compared with our approach.Gegenwärtige Praktiken von Herausgebern wissenschaftlicher Zeitschriften sowie die Nutzung moderner Technologien bei der Beschaffung wissenschaftlicher Literatur verstärken die Tendenz, dass Ökologen älteres Wissen kaum noch beachten. Dies ist bedauerlich, da die ältere ökologische Literatur Elemente für eine vergleichende Methodik enthält, die ökologische Funktion, Biodiversität und Lebensraum von großräumigen, hochdiversen Systemen verknüpft. Solch eine vergleichende Methodik, die gemeinsame oder divergierende Eigenschaften von Systemen zu ergründen sucht, würde eine nützliche Ergänzung zu gegenwärtigen Experimenten mit kleineren Systemen sein. Allerdings benötigte man zur Anwendung dieser vergleichenden Methodik prüfbare Hypothesen. Wir schlagen solch prüfbare Hypothesen vor, die wir aus Beobachtungen, Ideen und Auffassungen der älteren ökologischen Literatur ableiten. Dafür verknüpfen wir ökologische Prozesse (EP), Biodiversität (BD), Lebensraumkomplexität (HC), Lebensraumrauheit (HH), Lebensraumausdehnung (HE), Körpergröße von Organismen (S) und Lebensdauer von Organismen (L) in Ökosystemen durchEP α BD^x1 α HC^x2 α HH^−x3 α HE^x4 α S^x5 α L^x6.Dieser Satz von allometrischen Beziehungen repräsentiert eine Art von Nullmodell. Am Beispiel heterotropher Fließwasserökosysteme zeigen wir, wie diese Hypothesen geprüft werden könnten, wie abweichende Beobachtungen das mechanistische Verständnis eines Systems verbessern könnten und wie unsere Methodik zur Beurteilung von Szenarien veränderter Biodiversität dienen könnte. Zudem diskutieren wir, wie Eigenschaften verschiedener Ökosystemtypen mit unserer Methodik verglichen werden könnten.     

Effects of distance to crop rows and to conspecific neighbours on the size of Brassica napus and Veronica persica weeds

We tested the hypothesis that local competitive conditions are a determinant of the size of individual weeds in cereal crops by investigating the relationship between individual weed size and (a) distance from the crop row and (b) distance to the nearest conspecific neighbour in cereal crops. There were significant but weak effects of distance to rows of summer and winter wheat (Triticum aestivum), and distance to conspecific individuals on individuals of two weed species, Brassica napus and Veronica persica. Our results suggest that local neighbourhood competitive conditions, although detectable, have only limited effects on weed growth. Size-asymmetric competition from the crop population and plasticity in weed growth reduce the importance of a weed individual's exact location relative to crop individuals and to other weed individuals. A static, two-dimensional view of space is not sufficient to describe competitive effects because the third dimension can be the most important in competition, and because many plants can change their locations through plastic growth.Wir überprüften die Hypothese, dass lokale Konkurrenzbedingungen ein Bestimmungsfaktor für die Größe einzelner Unkräuter in Getreidefeldern sind, indem wir die Beziehung zwischen der individuellen Unkrautgröße und (a) der Distanz zu den Pflanzenreihen und (b) der Distanz zu den nächsten, artgleichen Nachbarpflanzen in Getreidefeldern untersuchten. Es gab signifikante jedoch geringfügige Effekte der Distanz zu den Reihen von Sommer- und Winterweizen (Tritium aestivum) sowie der Distanz zu den artgleichen Individuen auf die Individuen von zwei Unkrautarten, Brassica napus und Veronica persica. Unsere Ergebnisse lassen vermuten, dass Konkurrenzbedingungen in der unmittelbaren Nachbarschaft nur einen begrenzten Effekt auf das Unkrautwachstum haben, auch wenn sie wahrnehmbar sind. Größenasymmetrische Konkurrenz seitens der Getreidepopulation und die Plastizität des Pflanzenwachstums reduzieren die Bedeutung der exakten Position einer einzelnen Unkrautpflanze in Beziehung zu einzelnen Getreide- oder anderen, einzelnen Unkrautwpflanzen. Eine statische, zweidimensionale Betrachtung des Raumes reicht nicht aus, um die Konkurrenzeffekte zu beschreiben, weil die dritte Dimension die wichtigste für die Konkurrenz sein kann und weil viele Pflanzen ihre Position durch plastisches Wachstum verändern können.     

The role of biodiversity for element cycling and trophic interactions: an experimental approach in a grassland community

The focus of a new experiment, set up in Jena in spring 2002, are the effects of biodiversity on element cycles and the interaction of plant diversity with herbivores and soil fauna. The experimental design explicitly addresses criticisms provoked by previous biodiversity experiments. In particular, the choice of functional groups, the statistical separation of sampling versus complementarity effects, and testing for the effects of particular functional groups differ from previous experiments. Based on a species pool of 60 plant species common to the Central European Arrhenatherion grasslands, mixtures of one to 16 (60) species and of one to four plant functional groups were established on 90 plots (20 m × 20 m) with nested experiments. In order to test specific hypotheses 390 additional small-area plots (3.5 m × 3.5 m) were set-up. Exact replicates of all species mixtures serve to assess the variability in ecosystem responses. In a dominance experiment, the effects of interactions among nine selected highly productive species are studied. Each species is grown as monoculture replicated once.Effekte der Biodiversität auf Elementkreisläufe und Wechselwirkungen der pflanzlichen Artenvielfalt mit Bodenfauna und Herbivoren stehen im Mitttelpunkt eines neuen Experiments, das im Frühjahr 2002 in Jena eingerichtet wurde. Das Versuchsdesign berücksichtigt ausdrücklich die Kritik, die an den Aufbau früherer Biodiversitätsversuche gerichtet wurde. Die Auswahl funktioneller Gruppen von Pflanzenarten, die statistischen Möglichkeiten, die Effekte des “Sampling” gegen Komplementarität zu trennen sowie den Einfluß funktioneller Gruppen zu überprüfen, unterscheiden dieses Experiment von früheren Versuchen. Sechzig typische Pflanzenarten der zentraleuropäischen Frischwiesen (Arrhenatherion) bilden den Artenpool für den Versuch. Auf 90 Flächen wurden Artenmischungen etabliert, die 1 bis 16 (60) Arten und 1 bis 4 funktionelle Gruppen dieser Pflanzenarten enthalten. Die Versuchsparzellen haben eine Größe von 20 m × 20 m, auf denen in genesteter Anordnung verschiedene Teilexperimente durchgeführt werden. Zusätzlich wurden 390 kleine Parzellen (3.5 m × 3.5 m) angelegt, um spezifische Hypothesen zu überprüfen. Alle Arten werden hier mit je einer Wiederholung als Monokulturen kultiviert. Identische Wiederholungen aller Artenmischungen sollen deren Variabilität untersuchen. In einem Dominanz-Versuch werden die Effekte der Wechselwirkungen zwischen 9 ausgewählten hochproduktiven Arten untersucht.     

Impacts of wet grassland management and winter severity on wader breeding numbers in eastern Denmark

Attempts to reverse the population declines of many wader species in Denmark and other parts of Europe during the last 20–30 years have resulted in the application of several management implements. In this study we evaluate the effect of two management implements (grazing by cattle and winter flooding) on the number of breeding pairs of lapwing, redshank, avocet, ringed plover, and oystercatcher in the Klydesø reserve, eastern Denmark, from 1990 to 2001. We also include a proxy of winter climate, the index of the North Atlantic Oscillation (NAO), in our models in order to quantify the relative importance of the applied management and winter severity. Lapwing and avocet breeding numbers increased significantly concurrent with the application of cattle grazing, most likely due to an increased number of nesting sites and/or improved predator detection. Conversely, oystercatcher breeding numbers declined as the fraction of the reserve grazed by cattle increased, which may be attributed to changes in food availability on the grazed areas, but also due to increased predation risk. Ringed plover and redshanks in particular responded positively to the introduction of winter flooding, possibly due to increased availability of suitable foraging sites. Ringed plover may also experience increased nest site availability after winter flooding. Oystercatcher and ringed plover were both affected by winter severity, but with opposite trends, and oystercatcher breeding numbers increased after mild winters, while ringed plover decreased. Remaining species were not influenced by winter severity. The possible reason for this is discussed by comparing the lapwing breeding numbers in Klydesø reserve to Tipperne reserve in western Denmark. Though winter severity may seem of no importance for some of the species in the Klydesø reserve, it may still be important in areas where the management effort is constant.Die Versuche, die Populationsabnahme vieler Watvogelarten in Dänemark und anderen Teilen Europas in den letzten 20–30 Jahren umzukehren, resultierten in der Anwendung verschiedener Management-Methoden. In dieser Studie bewerten wir die Auswirkung von zwei Management-Methoden (Viehbeweidung und Winterüberflutung) auf die Anzahl der Brutpaare von Kiebitz, Rotschenkel, Säbelschnäbler, Sandregenpfeifer und Austernfischer im Klydesø Schutzgebiet, östliches Dänemark, von 1990 bis 2001. Wir nahmen ausserdem eine Stellvertretervariable für das Winterklima in unsere Modelle auf, den Index der Nordatlantischen Oszillation (NAO), um die relative Wichtigkeit des angewendeten Managements und der Winterhärte zu quantifizieren. Die Brutvogelzahlen von Kiebitz und Säbelschnäbler nahmen signifikant mit dem Einsatz der Viehbeweidung zu, am wahrscheinlichsten aufgrund einer erhöhten Anzahl von Brutplätzen und/oder aufgrund einer verbesserten Räuberwahrnehmung. Die Brutvogelzahl der Austernfischer nahm dazu gegenläufig mit der Zunahme des von Vieh beweideteten Anteils des Schutzgebietes ab, was auf die Veränderung der Nahrungsverfügbarkeit in den beweideten Flächen zurückzuführen sein mag, aber auch auf ein erhöhtes Prädationsrisiko. Besonders die Sandregenpfeifer und Rotschenkel reagierten positiv auf die Einführung der Winterüberflutung, möglicherweise aufgrund der erhöhten Verfügbarkeit von Nahrungshabitaten. Sandregenpfeifer könnten ebenfalls eine erhöhte Brutplatz-Verfügbarkeit nach der Winterüberflutung erfahren.Die Austernfischer und Sandregenpfeifer waren von der Winterhärte beeinflusst, jedoch mit gegenläufigen Trends. Die Brutvogelzahlen der Austernfischer nahmen nach milden Wintern zu, während die der Sandregenpfeifer abnahmen. Die bleibenden Arten wurden nicht von der Winterhärte beeinflusst. Der mögliche Grund dafür wird erörtert, indem wir die Brutvogelzahlen der Kiebitze zwischen dem Klydesø Schutzgebiet und dem Tipperne Schutzgebiet im westlichen Dänemark vergleichen. Obwohl die Winterhärte für einige der Arten im Klydesø Schutzgebiet keine Wichtigkeit zu haben schien, kann sie immer noch in Gebieten wichtig sein, in denen das Management gleichbleibend ist.     

Experimental inbreeding reduces seed production and germination independent of fragmentation of populations of Swertia perennis

We studied effects of inbreeding on the early fitness measures seed production and germination in Swertia perennis L. (Gentianaceae), a locally abundant specialist of fen grasslands, which have been greatly fragmented in Switzerland. We further tested whether such effects differed between populations of different size and isolation. We studied effects of free pollination, hand-outcrossing and hand-selfing on 160 plants in 16 populations in large, in small barely isolated, and in small isolated habitat islands. We found a distinct gradient in experimental outcomes from free pollination to hand-outcrossing to hand-selfing. Compared with free pollination, selfing reduced the number of seeds per capsule by 22% (P < 0.01), the seed/ovule ratio by 26% (P < 0.001), seed mass by 25% (P < 0.001) and germination percentage by 23% (P < 0.05). The outcome of hand-outcrossing was intermediate for all traits. The reduction in early fitness components after selfing is most likely due to inbreeding depression. Higher seed production and germination after free pollination than after hand-outcrossing may be due to a larger number of pollen donors involved in free pollination or due to higher quality of free pollen because of lower relatedness of parent plants. Moreover, the fact that seed production was highest after free pollination indicates that S. perennis is not pollen limited. Pollination treatment effects did not differ between different island types. Hence, there are no indications that early inbreeding depression was purged from more strongly fragmented populations.Wir untersuchten die Auswirkungen von Inzucht auf die frühen Fitnessmerkmale Samenproduktion und Keimung bei der lokal häufigen Swertia perennis L. (Gentianaceae), einer Pflanze der in der Schweiz stark fragmentierten Flachmoore. Um zu untersuchen, ob sich solche Auswirkungen in verschieden großen und unterschiedlich isolierten Populationen unterscheiden, verglichen wir die Auswirkungen von freier Bestäubung, Handfremdbestäubung und Handselbstbestäubung für 160 Pflanzen in 16 Populationen in großen, in kleinen wenig isolierten und in kleinen isolierten Habitatinseln. Wir fanden einen ausgeprägten Gradienten von freier Bestäubung über Fremdbestäubung von Hand zu Handselbstbestäubung: Im Vergleich zu freier Bestäubung war nach Selbstbestäubung die Anzahl Samen pro Kapsel um 22% (P < 0.01), der Samenansatz um 26% (P < 0.001), die Samenmasse um 25% (P < 0.001) und der Keimungserfolg um 23% (P < 0.05) herabgesetzt. Die Resultate der Handfremdbestäubung waren für alle Maße intermediär. Die Herabsetzung von Merkmalen früher Fitness von S. perennis nach Selbstbestäubung ist höchstwahrscheinlich eine Folge von Inzuchtdepression. Der im Vergleich zu Handfremdbestäubung nach freier Bestäubung höhere Fortpflanzungserfolg und die höhere Keimung könnten durch eine größere Anzahl zu freier Bestäubung beitragende Pollenspender oder durch geringere Verwandtschaft der in freier Bestäubung beteiligten Elternpflanzen bedingt sein. Dass die Samenproduktion nach freier Bestäubung am höchsten war, deutet auch darauf hin, dass S. perennis nicht pollenlimitiert ist. Die Effekte der Bestäubungsbehandlungen unterschieden sich nicht zwischen Populationen der verschiedenen Habitatinseltypen. Es gibt also keinen Hinweis darauf, dass frühe Inzuchtdepression aus kleinen und stärker isolierten Habitatinseln ausgemerzt wurde.     

Seasonal fluctuations of the wolf diet in the Hustai National Park (Mongolia)

Seasonal fluctuations in the wolf diet in the Hustai National Park (Mongolia) were determined by analysing wolf scats that were collected from 1994–1997. Except for July, August and September, at least 50% of the frequency of occurrence of prey items in wolf scats consisted of livestock. The frequency of occurrence of wild ungulates ranged from 8–43%, and wild ungulates were most often consumed in July, August and October, but seldom in June. Our study suggested that most seasonal changes in the wolf diet were effected by the life history of red deer. The occurrence of wild ungulates in the wolf diet coincided with the availability and vulnerability of calves. To reduce livestock losses and poaching of wolves we recommend more wolf research, protection and monitoring of both wild prey populations and wolves, and the reintroduction of livestock guarding dogs and year-round guarding of domestic horses.

Zusammenfassung

Saisonale Fluktuationen von Wolfsnahrung im Hustai Nationalpark (Mongolei)Anhand von Kotproben von Wölfen, die von 1994 bis 1997 gesammelt wurden, konnten saisonale Fluktuationen der Wolfsdiät im Nationalpark Hustai (Mongolei) festgestellt werden. Mit Ausnahme der Monate Juli, August und September bestand mindestens 50% der im Wolfskot vorgefundenen Beutereste aus Nutztieren. Wildungulat–traten in 8 bis 43% der Proben auf und wurden am häufigsten in den Monaten Juli, August und Oktober genutzt, jedoch kaum im Juni. Diese Untersuchung deutet darauf hin, dass saisonale Veränderungen der Wolfsdiät wahrscheinlich von der Biologie der Rothirsche beeinflusst werden, da die Abnahme von Wildungulaten in der Wolfnahrumg in den Zeitraum der Kälbergeburten fiel, während die Zunahme von Wildungulaten mit jener Periode koinzidierte, in der sich neu geborene Kälber den Herden anschlossen und die Brunftzeit stattfand. Um sowohl den Verlust von Nutzvieh als auch das Wildern auf Wölfe zu vermindern, empfehlen wir die Wolfsforschung zu verstärken, das Monitoring und den Schutz von Wolfs- und Wildbeutepopulationen zu verbessern, die Wiedereinführung von Hütehunden sowie die ganzjährige Überwachung von Nutzpferden.     

Grain-dependent relationships between plant productivity and invertebrate species richness and biomass in calcareous grasslands

The relationships among productivity, species richness and consumer biomass are of fundamental importance for understanding determinants of biodiversity. These relationships may depend on grain size. We examined the relationships between productivity (above-ground phytomass) and plant species richness and between productivity and species richness and biomass of gastropods and grasshoppers using sampling units of different sizes (0.5, 2.75 and 23 m²) in nutrient-poor, calcareous grasslands in north-western Switzerland in two successive years. Species richness of forbs had a unimodal relationship with productivity in sampling units of 0.5 m² and was negatively correlated with productivity at the other two plot sizes in one year. In the other year, forb species richness tended to decrease with productivity in sampling units of 23 m². No similar relationship was found for grasses. Gastropod biomass had a unimodal relationship with productivity at 0.5 m² in the first year. Grasshopper species richness was correlated with forb species richness at plot sizes of 2.75 and 23 m². This study demonstrates that patterns detected between productivity and diversity and between productivity and biomass of consumers depend on the grain size used in the investigation and vary among years.Die Zusammenhänge zwischen Produktivität, Artenreichtum und Biomasse von Konsumenten sind wichtig, um zu verstehen, was Biodiversität beeinflußt. Diese Zusammenhänge können von der Größe der Untersuchungsfläche abhängig sein. Wir untersuchten während zwei aufeinanderfolgenden Jahren die Zusammenhänge zwischen Produktivität (oberirdische Pflanzenbiomasse) und Artenreichtum von Gefäßpflanzen, sowie zwischen Produktivität und Artenreichtum und Biomasse von Schnecken und Heuschrecken bezüglich dreier räumlicher Skalen (0,5, 2,75 und 23 m²) in Kalkmagerrasen in der Nordwestschweiz. Der Zusammenhang zwischen dem Artenreichtum von Kräutern und der Produktivität war unimodal in Flächeneinheiten von 0,5 m² und negativ in Flächeneinheiten von 2,75 und 23 m² im ersten Jahr und war tendenziell negativ in Flächeneinheiten von 23 m² im zweiten Jahr, während kein solcher Zusammenhang bei Gräsern gefunden wurde. Der Zusammenhang zwischen Produktivität und Biomasse von Schnecken war unimodal in Flächeneinheiten von 0,5 m² im ersten Jahr. Außerdem bestand ein Zusammenhang zwischen dem Artenreichtum von Kräutern und Heuschrecken in Flächeneinheiten von 2,75 und 23 m². Diese Arbeit zeigt, daß Zusammenhänge zwischen Produktivität und Diversität sowie zwischen Produktivität und Biomasse von Konsumenten von der Größe der Untersuchungsfläche abhängen und zwischen Jahren variieren.     

Genetic diversity within Anatolian brown hares (Lepus europaeus Pallas, 1778) and differentiation among Anatolian and European populations

Genetic variability of Anatolian hares and relationships between Anatolian and European populations were assessed by a multilocus allozyme approach to infer evolutionary relationships between hares from Asia Minor and Europe. Of the 48 loci assayed, 19 (39.6%) were polymorphic with two to four alleles in the Anatolian hares. Among all Anatolian alleles, 14 were so far not found in the compared 717 brown hares from Europe. Overall, genetic diversity was highest in Anatolian hares, intermediate in brown hares from the southern and southeastern Balkans and lowest in central European populations. The rich genetic diversity in Anatolian hares might be a consequence of Anatolias biogeographic position with the chance of multiple gene flow from neighbouring regions, and the likelihood of long-term presence of hares during the last ice age, when large parts of more northern latitudes did not provide suitable habitats.However, among 28 loci used for the comparison between European and Anatolian populations, most common alleles of European brown hares were also common in Anatolian populations and no alternately fixed alleles were found for Anatolian and European populations. This together with only little or moderately varying allele frequencies produced low genetic divergence between Anatolian and European populations. Genetic differentiation among Anatolian populations was also low. Even between the two forms with different coat colour (brownish and yellowish) in Anatolian hares, there was little genetic differentiation. Altogether, all Anatolian hares studied presently are closely related to European brown hare populations, and only some distantly spaced population pairs revealed increased genetic divergence.

Zusammenfassung

Genetische Diversität anatolischer Feldhasen (Lepus europaeus Pallas, 1778) und Differenzierung zwischen anatolischen und europäischen PopulationenZur Beurteilung der phylogenetischen Beziehungen zwischen anatolischen Hasen und europäischen Feldhasenpopulationen wurde die allelische Variabilität anatolischer Hasen mittels horizontaler Stärkegelelektrophorese erfaßt und gemeinsam mit unmittelbar vergleichbaren Daten griechischer, bulgarischer und österreichischer Populationen aus früheren Studien populationsgenetischen Analysen unterzogen. Neunzehn der 48 untersuchten Loci der anatolischen Hasen zeigten allelische Variabilität. Unter den anatolischen Allelen kamen 14 bisher in den europäischen Polulationen nicht vor. Insgesamt zeigten anatolische Hasen die höchste und österreichische Populationen die niedrigste genetische Diversität; die jeweiligen Werte der griechischen und bulgarischen Populationen lagen dazwischen. Dies entspricht unserer Hypothese hoher genetischer Diversität in Anatolien, auf Grund der biogeografischen Position und der klimatischen bzw. Lebensraumbedingungen während des Pleistozäns, die, im Gegensatz zu Mitteleuropa, kontinuierliche Hasenpopulation in Anatolien wahrscheinlich erscheinen lassen. Kontinuierliche Populationen und Genflüsse aus verschiedenen Nachbarregionen könnten bei langfristig relative ungestörten Populationen zur Anreicherung genetischer Varianten in Anatolien geführt haben, während mitteleuropäische Feldhasenpopulationen im Zuge ihrer postglazialen Einwanderung aus Refugial-gebieten an genetischer Vielfalt eingebüßt haben. Allerdings waren die häufigen Allele der anatolischen Hasen ebenfalls häufig bei den europäischen Feldhasen vertreten; somit ergab sich insgesamt nur eine geringe genetische Differenzierung zwischen anatolischen und europäischen Feldhasen. Die zwei in Anatolien gefundenen Fellfärbungstypen (brauner vs. gelber Grundton) zeigten ebenfalls keine besondere genetische Differenzierung.     

Hide and seek on two spatial scales – vegetation structure effects herbivore oviposition and egg parasitism

Habitat parameters as well as host density and distribution play an important role in host-parasitoid interactions. Vegetation structure can affect both, herbivorous insects searching for places for egg deposition and foraging egg parasitoids. Herbivores might escape egg parasitism by depositing their eggs on sites with vegetation factors unfavourable for host searching parasitoids. The importance of a particular vegetation parameter for the host-parasitoid relationship, however, might depend on the spatial scale. In this study the influence of vegetation structure on oviposition of the polyphagous tansy leaf beetle Galeruca tanaceti L. (Coleoptera: Chrysomelidae) and on egg parasitism by the specialist egg parasitoid Oomyzus galerucivorus was investigated on two spatial scales in the field. Factors like vegetation height and coverage, presence of host plants and microclimate were measured and correlated with presence of herbivore eggs as well as incidence or rate of parasitism. On a larger scale 25 sites (patch size = 300–2000 m²) of suitable semi-arid grassland in different successional stages were studied. The probability that egg clutches of G. tanaceti were present at a site increased with a decreasing area covered by shrubs. Parasitism rates on the macro-site scale showed the same trend and were also higher at sites with a lower percentage of shrubs covering the area.On a smaller scale vegetation structure was investigated using 40 patches (patch size = 1 m²). While the best predictor for the presence of beetle egg masses on this scale was the complexity of vegetation, parasitism was influenced by the presence of a host plant, Achillea millefolium, and a sunny microclimate.In Wirt-Parasitoid Interaktionen spielen Wirtsdichte und -verteilung, aber auch Habitat-Parameter eine wichtige Rolle. Die Vegetationsstruktur kann sowohl herbivore Insekten auf der Suche nach Ei- ablageplätzen als auch ihre Eiparasitoide auf der Suche nach Wirten beeinflussen. Herbivore Insekten könnten einer Eiparasitierung dadurch entgehen, dass sie ihre Eier an Orte legen, die für Parasitoide ungünstige Vegetations-Parameter aufweisen. Die Bedeutung eines Vegetations-Parameters auf die Wirt-Parasitoid Beziehung kann von der räumlichen Skala abhängen, die untersucht wird. Diese Arbeit untersucht den Einfluss der Vegetationsstruktur auf die Eiablage des polyphagen Rainfarnblattkäfers Galeruca tanaceti L. (Coleoptera: Chrysomelidae) und auf die Parasitierung durch den spezialisierten Ei-Parasitoiden Oomyzus galerucivorus auf zwei räumlichen Skalen im Freiland. Verschiedene Vegetations-Parameter wie die Vegetationshöhe, der Deckungsgrad, das Wirtspflanzenvorkommen und das Mikroklima wurden gemessen und mit dem Vorhandensein von Eigelegen und Parasitierung korreliert. Auf der großflächigen Skala wurden 25 Flächen (Größe = 300–2000 m²) semiariden Grasslands in verschiedenen Sukzessionsstadien untersucht. Die Wahrscheinlichkeit, dass Eigelege von G. tanaceti auf einer Fläche gefunden wurden nahm mit sinkendem Verbuschungsgrad zu. Die Parasitierungsrate auf der großflächigen Skala nahm ebenfalls mit sinkendem Verbuschungsgrad zu.Kleinflächig wurde die Vegetationsstruktur in 40 Quadraten (Größe = 1 m²) untersucht. Während die Eiablage des Käfers am stärksten von der Komplexität der Vegetation beeinflusst wurde, wurde die Parasitierungsinzidenz durch das Vorkommen der Wirtspflanze Achillea millefolium und durch ein sonniges Mikroklima bestimmt.     

Seasonality of reproduction in the three largest terrestrial rodents of French Guiana forest

We investigated the main life history of the three largest terrestrial rodents of French Guiana forest: the acouchy (Myoprocta exilis), the agouti (Dasyprocta leporina) and the paca (Agouti paca), using data collected during several years. There were noticeable differences among the species in sexual maturation and degree of seasonality in reproduction. Percentage of pregnant females, births and juveniles, and body weight of juveniles decreased progressively from the acouchy, through the agouti to the paca. The acouchy was by far the most seasonal: no births occur in the period August–October, 56% of births were encountered in November–January; consequently, young form an unique cohort in the population. The agouti was also seasonal, but to a lesser degree. Newborns appeared in every period of the year in paca, without any formation of cohort of young. These differences tended to be linked to the seasonal importance of fruits in diets, the most aseasonal species having the most diversified diet during the poor fruit season.

Zusammenfassung

Jahreszeitliche Fortpflanzung von den drei größten terrestrischen Nagern im Regenwald von Französisch GuayanaDie Untersuchungen beziehen sich auf die wichtigsten Merkmale der Lebenszyklen der drei größten terrestrischen Nager, Acouchi, Aguti und Tieflandpaka, im Regenwald von Französisch Guayana, unter Verwendung von über mehrere Jahre währenden Beobachtungen, die beachtenswerte Unterschiede in bezug auf Geschlechtsreife und Fortpflanzung aufzeigen. Fortpflanzung und Populationsstruktur, wie Prozentsatz trächtiger Weibchen, Geburten, Auftreten von Jungen sowie deren Körpergewicht verringern sich kontinuierlich von Acouchis über Agutis hin zu Tieflandpakas. Während Acouchis die bei weitem am stärksten ausgeprägte jahreszeitlich gebundene Fortpflanzung mit 56% der Geburten in den Monaten November bis Januar zeigen, konnten von August bis Oktober keine Geburten beobachtet werden. Demzufolge treten die Jungen in der Population als eine einheitliche Altersklasse auf. Eine periodische Fortpflanzung zeigen auch Agutis, wenn auch weniger ausgeprägt, wohingegen bei Tieflandpakas über das gesamte Jahr hinweg Junge geboren werden, ohne jegliche Bildung von einer Altersklasse. Diese Unterschiede scheinen an die jahreszeitlich bedingte Produktion von für die Ernährung wichtigen Früchten gebunden zu sein, wobei die am wenigsten periodische Art in der früchtearmen Zeit das breiteste Nahrungsspektrum aufweist.     

Intergenerational above- and belowground responses of spring wheat (Triticum aestivum L.) to elevated CO2

We quantified intergenerational above- and belowground responses of two genotypes of semi-dwarf, hard red, spring wheats (Triticum aestivum L.) to elevated (700 μmol mol⁻¹) CO₂. These plants were progeny of seeds produced from previous generation plants grown at elevated CO₂ under well-watered and high nutrient conditions. Because neither genotype in the first generation exhibited enhanced performance with CO₂ enrichment, our objective in this investigation was to assess if exposure to CO₂ enrichment in subsequent generations resulted in temporal changes in the relative enhancement (elevated/ambient) of above- and belowground plant growth. Relative enhancement occurred in both the second and third generations for both above- and belowground variables. Above- and belowground variables were enhanced by similar relative amounts at elevated CO₂ within a generation at each harvest date. Relative enhancement of measured variables was generally greater in the third than second generation when plants were in the seedling or vegetative stage, but not when plants were reproductive. Additional research is needed to investigate physiological or other limitations of translating above- and belowground responses to CO₂ in vegetative growth stages to reproductive performance. Intergenerational above- and belowground responses of this C₃ annual plant to CO₂ enrichment are not driven by genetic change (selection) that occurred between generations, but rather CO₂-induced changes in seeds that affected seedling responses to CO₂ enrichment. Wir quantifizierten die intergenerationelle ober- und unterirdische Reaktionen von zwei Genotypen mittellangen, hartroten Winterweizen (Triticum aestivum L.) auf erhöhtes CO₂ (700 μmol mol⁻¹). Diese Pflanzen waren Abkömmlinge von Samen, die von Pflanzen der vorherigen Generation produziert wurden, welche ihrerseits bei erhöhtem CO₂ und bei ausreichender Wasserversorgung sowie guten Nährstoffbedingungen kultiviert wurden. Weil keiner der beiden Genotypen in der ersten Generation eine verbesserte Leistung bei CO₂-Anreicherung zeigte, war unser Ziel, in der Untersuchung abzuschätzen, ob die Exposition einer CO₂-Anreicherung in den nachfolgenden Generationen zu temporären Veränderungen in der relativen Förderung (erhöht/umgebend) des ober- und unterirdischen Wachstums führte. Eine relative Steigerung fand in der zweiten und in der dritten Generation sowohl bei den ober- als auch unterirdischen Variablen statt. Bei jedem Erntetermin waren die ober- und unterirdischen Variablen innerhalb einer Generation bei erhöhtem CO₂ mit ähnlichen relativen Anteilen positiv beeinflusst. Die relative Steigerung der gemessenen Variablen war im Allgemeinen bei Pflanzen im Keimlings- oder vegetativen Stadium in der dritten Generation größer als in der zweiten, jedoch nicht bei reproduktiven Pflanzen. Zusätzliche Forschung ist notwendig, um physiologische oder andere Limitierungen zu untersuchen, die ober- und unterirdische Reaktionen von vegetativen Wachstumsstadien auf CO₂ in die reproduktiven Leistung übersetzen. Intergenerationelle, ober- und unterirdische Reaktionen dieser C₃-Pflanze auf CO₂-Anreicherung werden nicht durch genetische Veränderungen (Selektion) im Laufe der Generationen gesteuert, sondern eher durch CO₂-induzierte Veränderungen in den Samen, welche die Reaktion der Keimlinge auf eine CO₂-Anreicherung beeinflussen.     

Carabid beetle community composition, body size, and fluctuating asymmetry along an urban-rural gradient

Within the goal of defining indicators (species or combinations of life history traits) for habitat quality in an urban environment we investigated effects of urbanization on the community composition and morphological characteristics of carabid beetles. Between May and July 2000 nine woodlots were sampled along three axes representing urban - rural gradients from the centre of the city of Hamburg to its rural borders. Species richness decreased towards the city centre and with increasing isolation of the sites but was uncorrelated with the size of the site. Species assemblages were highly nested making successive loss of species predictable. Responsivness towards urbanization could not be linked to specific life history traits. Body length of one species (Carabus nemoralis) declined towards the city centre. Four species were found at all sites. These four species showed differences in fluctuating asymmetry (FA) at the different sites that could not be interpreted as an indication of responses to habitat suitability. FA of the remaining species (species negatively affected by urbanization) increased towards the city centre and with increasing isolation of a site. This matched the prediction that FA indicates habitat quality. Thus, urban effects lead to changes of communities through a predictable loss of species, to a reduction in body size in one species, and to increased FA in species which are susceptible to urbanization. The results indicate that the different sites were islands in an urban matrix rather than parts of a green network which would allow free exchange of plants and animals within the city of Hamburg.Wir untersuchten den Einfluss von Verstädterung auf Laufkäfergemeinschaften in Hamburg, Deutschland. Zwischen Mai und Juli 2000 wurden neun Fangorte entlang städtischer Gradienten beprobt. die von relativ ländlichen Gebieten an den Stadtgrenzen, bis hin zu Flächen im Stadtzentrum reichten. Die Artenzahl korrelierte negativ mit dem Grad der Isolierung und der Entfernung des Gebietes von der Peripherie, aber nicht mit der Größe eines Gebietes. Die gefundenen Artengemeinschaften wiesen strenge Schachtelung auf. Der Verlust bestimmter Arten war daher vorhersagbar, konnte aber nicht auf bestimmte Charakteristika (“life history traits”) der Arten zurückgeführt werden. Die Körperlänge von Carabus nemoralis nahm entlang des Gradienten ab. Nur vier Arten kamen im gesamten Stadtgebiet vor. Fluktuierende Asymmetrien (FA) dieser Arten konnten nicht sinnvoll mit Habitatqualitäten oder Verstädterung in Beziehung gesetzt werden. Die anderen Arten, die nach den Ergebnissen der Analysen zu geschachtelten Strukturen durch “Verstädterung” negativ beeinflusst waren (d.h. nicht an allen Orten und vor allem nicht im Stadtzentrum gefunden worden waren) zeigten zunehmende FA zum Stadtzentrum. Verstädterung führte demnach zu vorhersagbaren Verlust an Arten, zu Reduktion der Körperlänge einer Art und zu erhöhten Asymmetrien bei Arten, die durch Verstädterung negativ beeinflusst wurden. Nach diesen Befunden kann das Ziel der offiziellen Politik, in Hamburg negative Effekte der Stadtentwicklung auf die Biodiversität durch einen Verbund von Grünflächen und geschützten Gebieten zu reduzieren, mit den heute noch verfügbaren Flächen nicht erreicht werden.