Zur Frage des Zeipunktes einer Pr?gung auf die Heimatregion beim Halsbandschn?pper(Ficedula albicollis)

Zusammenfassung Junge Halsbandschnäpper wurden handaufgezogen, flogen im Flugkäfig aus und wurden dort selbständig. Darauf wurden sie 90 km nach Süden verfrachtet und in einem von dieser Art unbewohnten Gebiet freigelassen. Im nächsten Frühjahr siedelten sich mindestens 9 dort an, was 19% Rückkehrern entspricht, wenn die Hälfte der Vögel waren. kehrten in geringerer Zahl zurück und wurden nicht restlos erfaßt.Eine weitere Gruppe wurde erst vor Ende der Jugendmauser verfrachtet. Auch davon kehrten 18-19% der zurück. Ein Zeitraum von rund 2 Wochen vor dem Wegzug reichte also zur Prägung auf ein Gebiet als Heimat aus.Von einer dritten Gruppe von insgesamt 68 Schnäppern (= ca. 34 ), die erst nach Ende der Jugendmauser zur Wegzugzeit aufgelassen wurde, konnte später keiner nachgewiesen werden, auch nicht am Aufzuchtsort. Letzteres könnte an der Ungunst der örtlichen Verhältnisse liegen.Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft.     

Crossing over bei Bastarden von Chironomus thummi piger × Ch. thummi thummi

Zusammenfassung Bastarde mit der Elternkombination Chironomus thummi piger x Chironomus thummi piger wurden mit beiden Geschlechtern von Ch. th. piger rückgekreuzt. An den Speicheldrüsen-Chromosomen von 1401 Larven der Nachkommenschaft wurde die crossing over-Häufigkeit in den strukturidentischen und strukturdifferenten Chromosomenabschnitten in der Meiose der Bastarde untersucht.In den strukturdifferenten Chromosomenabschnitten der Bastarde ist die Austauschhäufigkeit erheblich niedriger (Chromosom I 1,6%, Chromosom II 0,4%, Chromosom III 0,2%, Chromosom IV 7,2%) als in den strukturidentischen Abschnitten (zwischen 20,6 und 38,4%). Regionen mit starken Strukturdifferenzen im Bastard (Chromosom III) haben seltener Austausch als Regionen mit schwachen Strukturdifferenzen (Chromosom IV). Bei Weibchen liegen die Austauschhäufigkeiten in den strukturidentischen Abschnitten höher als bei Männchen.Das Fehlen einer totalen Unterdrückung des Austausches in den strukturdifferenten Abschnitten bei Bastarden läßt auf eine untergeordnete Bedeutung cytogenetischer Faktoren als Isolationsmechanismus bei der Evolution beider Unterarten schließen.Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft.     

Die tägliche Dauer der Paarungsbereitschaft in Abhängigkeit von der Populationsdichte bei den Männchen der Libelle Aeschna cyanea (Odonata)

Zusammenfassung Die paarungsbereiten der Libelle Aeschna cyanea besuchen mehrmals täglich ein Gewässer. Der Einfluß der Populationsdichte auf die gesamte Zeitdauer, die ein täglich am Gewässer verbrigt, wurde mit Hilfe einer multiplen Regressionsanalyse geprüft. Als Maß für die Populationsdichte diente die Anzahl der , die täglich das Gewässer besuchten; außerdem wurden verschiedene Umweltfaktoren berücksichtigt. Während die tägliche Anwesenheitsdauer am Gewässer signifikant von der Lufttemperatur abhängt, übt die Populationsdichte keinen nachweisbaren Einfluß aus. Dies ist deshalb erstaunlich, weil die Dauer eines einzelnen Besuchs dann kürzer ist, wenn sich mehr am Gewässer aufhalten (Kaiser, 1970, 1974). Die gesamte tägliche Anwesenheitsdauer kann deshalb unabhängig von der Populationsdichte bleiben, weil die bei hoher Populationsdichte mehr Besuche pro Tag machen und so die kürzere Dauer der einzelnen Besuche ausgleichen. Das Gewässer ist dadurch im Ablauf der Zeit gleichmäßiger mit besetzt, als allein nach ihrer zufälligen Ankunft zu erwarten wäre.

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Population density dependence of the daily duration of mate seeking activity in males of the dragonfly Aeschna cyanea (Odonata)

Summary Male dragonflies of the species Aeschna cyanea pay several visits per day to a suitable pond in search of mates. The influence of the population density upon the daily duration of presence of single dragonfly males was investigated by means of multiple regression analysis. Several environmental factors were also considered. Population density was defined in terms of the total number of males attending the pond per day. It could be shown that the total daily length of male visits is dependent upon air temperature but not significantly upon population density. This fact is surprising since the duration of a single visit is strongly dependent upon the number of individuals present at a pond at the same time (Kaiser, 1970, 1974). Nevertheless the daily presence does not vary with population density because the males compensate for the shorter duration of single visits by attending the pond more often per day when population density is high. Thus, the number of males present at a pond at the same time varies less than would be expected by their random arrivals.

     

Die Laut?u?erungen des Blutspechts,Dendrocopos syriacus

Zusammenfassung Blutspechtlaute sind den Lauten der Buntspechte ähnlich, aber doch deutlich anders.Paarkontakt: Auffallend ist der Unterschied zwischen - und -Wirbeln: -Wirbel 27,5 Schläge (37 Wirbel), -Wirbel 18,0 Schläge (6 Wirbel). Die Wirbel, vor allem die -Wirbel, sind deutlich länger als die Trommelwirbel vom Buntspecht. Zwischen dem 1. und 2. Schlag ist ein großer Abstand. Die Schlagfolge nimmt von Wirbelbeginn bis zu Wirbelende zu.Gurrende Laute sind bei der Ablösung und Kopula zu hören. Sie klingen ähnlich wie die entsprechenden Buntspechtlaute. Das gegenseitige Verstehen dieser Laute dürfte — falls es Bastard-Paare geben sollte — sehr wichtig sein (Paar-Synchronisation).Feindsituation: Die aggressiven Kreck-Laute tönen deutlich anders als die vom Buntspecht. Sie scheinen dem Kreck des Weißrückenspechts zu ähneln. Das gellende Schirken bei großer Gefahr besteht aus einzelnen Elementen, deren Lautgestalt einem umgekehrten Kix ähnlich ist.Unspezifische Erregung: Die Bedeutung des Kixens ist nicht festgelegt. Kixen kann man das ganze Jahr hindurch hören. Blutspechtkixen klingt weicher als das Kixen des Buntspechts. Die Tonhöhe hängt von der Erregung des Vogels ab.Güg-Reihen hörte ich von erregten Vögeln während der Ausflugphase der Jungen oder bei Störungen während des Brütens. Buntspechte haben keine entsprechende Lautreihe.

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Summary The vocalisation of Syrian Woodpecker is similar to that of the Great Spotted Woodpecker. But nevertheless the differences are striking.Pair-contact: In drumming there is an apparent difference between and : -drumming 27,5 strokes (37 drummings), -drumming 18,0 strokes (6 drummings). The drumming especially that of the differs significant from that ofmajor. Between the first and second stroke there is a wide distance. The frequence of strokes gradually increases. By changing at the nest (in relief ritual) and at copula gurr sounds are uttered (contact notes,Lawrence). They are similar to those ofmajor. Reciprocous understanding of this sounds would be very necessary, if there are hybrid-pairs (Pair-synchronisation).Aggressive notes: The aggressive Krek-sounds are apparently unlike those ofmajor. They seem to be similar to those ofD. leucotos. Shrilling sounds of alert consist in elements which in the spectrograms are similar to the figure of a Kix, upside down.Unspecific notes: The meaning of Kixen is not fixed. Kixen is to be heard throughout the year. The level of sound is in dependence to excitement.Series of Güg-notes are uttered by Syrian woodpeckers in great excitement, when the young leave the nest by the young or when the adults are disturbed in incubating.D. major has no corresponding vocalisation.

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Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft.     

Beobachtungen am Nest des Zwergschn?ppers(Muscicapa parva)

Zusammenfassung Im Buchenwald des Naturschutzgebietes Serrahn (Mecklenburg) achtete Verf. seit 1949 auf den Zwergschnäpper. 1956 und 1957 brüteten dort über 12 Paare.Ankunft frühestens am 9. Mai. Als Erste erscheinen vorwiegend ältere (rotkehlige) . Den ersten folgen sehr bald die ersten .Balzflug, Zeigen der Nisthöhle, Copula sowie Variationen des Neststandes werden beschrieben.Fast stets baute nur das , in einem Falle 3 Tage lang. Während der Bauzeit setzt das seine Singflüge eifrig fort. Gepaarte verstummen, sobald ihr begonnen hat, fest auf dem Gelege zu brüten. Nur Junggesellen singen den ganzen Sommer über.An einem günstig gelegenen Nest wurde das Verhalten des Paares vom 4.(?) Bruttag ab bis zum Ausfliegen der Jungen (im Alter von 13 Tagen) aus einem dicht davor angebrachten Schirm genau beobachtet und aufgezeichnet. Nach dem Verlassen des Nestes suchen die Jungen unter Führung ihrer Eltern die nächste Dickung auf. Sobald sie selbständig geworden sind, beginnt die Jugendmauser, 3 Wochen danach die Wanderung ins Winterquartier. Die letzten Zwergschnäpper verschwanden meist vor Mitte September.Angaben über Gesang, Bedeutung der Rufe, Nahrung.Attrappen-Versuche am Nest ergaben, daß die Eltern genau zwischen dem (gefährlichen) Sperber und dem (ungefährlichen) Kuckuck zu unterscheiden wußten und ihnen gegenüber unterschiedliche Alarmlaute brachten. Tannenhäher und Wacholderdrossel lösten keine Abwehr-Reaktion aus.     

Zur Paarbildung der Uferschwalbe (Riparia riparia)

Zusammenfassung Uferschwalben kehren aus den afrikanischen Winterquartieren in Trupps beiderlei Geschlechts zurück. Erste Beringungsergebnisse belegen, daß zunächst mehrjährige, vermutlich untereinander bekannte Vögel eintreffen, die den Brutplatz aus vergangenen Brutperioden her kennen. Die Masse der später ankommenden Vögel dürfte weitgehend aus einjährigen oder ortsfremden Uferschwalben bestehen, die sich größtenteils erst während der Paarbildung persönlich kennenlernen. Der anfängliche Schwarmzusammenhalt der nacheinander eintreffenden Trupps führt zur Bildung von Subkolonien, die für Brutplätze ab einer bestimmten Größenordnung typisch sind. Uferschwalben- gründen nacheinander mehrere Reviere, d. h. sie besetzen Steilwandbereiche, in denen sie ausschließlich mit den Füßen eine Röhre oder Mulde graben, singen und Bogenflüge starten. Bis auf singende oder bekannte werden Artgenossen im Revier geduldet. Uferschwalben- suchen besetzte Reviere auf. Ohne Röhrenbindung verhalten sie sich still und unauffällig, ihre Grabungsaktivitäten sind von untergeordneter Bedeutung. Die Bindung an ein bestimmtes Revier entwickelt sich individuell verschieden und entscheidet über den Abschluß des Röhrenbaues (Herstellung der Nistkammer). Reviere ohne dauerhafte -Bindung werden von den aufgegeben. Aktivitäten, die auf wachsende Revierbindung eines hindeuten, sind: häufige oder/und länger dauernde Aufenthalte des in einem besetzten Revier und sporadisches Mitgraben; aggressives Verhalten gegenüber Artgenossen (i. d. R. fremde ), die im Revier landen wollen; gemeinschaftlicher, leiser Gesang von und im Röhrenbereich. Aktivitäten, die für eine vollzogene Paarbildung sprechen, sind: Fertigstellen der Röhre durch Grabung der Nestkammer; längere gemeinsame Aufenthalte innerhalb und außerhalb der Röhre; Voranfliegen des beim Röhrenanflug; Übernachten von und in der Röhre; Nestbau; ausdauernde Verfolgungsflüge während der Kopulationsphase. Die Paarbildung ist demnach ein individueller Prozeß, bei dem die Aktivitäten der im Revier als Werbung, die der als Revierwahl interpretiert werden.

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On pair-formation in the Sand Martin,Riparia riparia

Summary European Sand Martins arrive at their breeding sites in flocks of usually unmated and . Ringing results of a large population in NW-Germany and own observations indicate that the first flocks about a dozen individuals with an approximately balanced sex ratio appear at traditional breeding places and consist of older, experienced resident birds (presumably acquainted with one another). The birds arriving over the next several weeks are mainly first-year or non-resident individuals. The flocks arrive separately in areas with suitable sandcliffs, synchronize the pair-formation activities and avoid disturbances among paired and unpaired birds. This behaviour causes the formation of subcolonies, which are typical for all densely occupied breeding places. Each settles on a fixed area on the sandcliff (territory) in order to excavate a burrow, to sing the territory-song (fig. 2 b) and to perfor the territory-circle-flight (fig. 2 c, 4 a). Silent birds (normally ) are welcomed or tolerated by the resident . The sexes are monomorphic and therefore courtship displays of the are non-aggressive until establishment of pair-bonds. Only intruding singing or individually known neighbouring are driven away, usually at early stages of territory occupation. Unmated are normally shy and very sensitive to protracted disturbances. visit several occupied territories of the colony (fig. 1–3) in order to choose a burrow. leave territories which do not attract a . They settle new territories on the sandcliff, causing a surplus of burrows compared to breeding pairs in the colony. Activities which indicate the development of pair-bonds are: regular visits of a to a particular occupied territory with sporadic excavations by the ; aggressive activities of the towards other visitors usually , but sometimes at first even against the resident (i. e.: vocal threats, bill-gaping, pecking or pushing with the bill or vigorous face-to-face fights, fig. 3 b, 3 c). and sing the soft mating song at or in the burrow (fig. 1 c). Activities which indicate completed pair-bonds are: completion of the burrow by digging the nestchamber, predominantly done by the ; both birds staying together over long periods, both inside and outside the burrow; invitation-flight by the (fig. 4 b); and spending the night together in the burrow; beginning of nest-building, first only by the , then by both birds and finally only by the , accompanied by the (guarding-flight;, fig. 4c); mate-pursuit flights (sexual chases) during copulation phase, in which the singing pursues the silent , often accompanied by other (cp. fig. 4 d). Pair-formation in the Sand Martin occurs on individual territories and not, according toHickling (1959), within the flock.

     

Die kerngrössenverhältnisse in der larvenentwicklung verschiedener kasten bei formiciden

Zusammenfassung Zur Klärung des Problems der Kastendetermination bei Formiciden konnte durch die Untersuchung der endomitotischen Polyploidisierung im Verlauf der Larvenentwicklung beigetragen werden. Endomitosen können hierbei nicht direkt beobachtet werden, die Polyploidisierung ist nur aus dem Wachstum der Kerne zu erschließen.Die Polyploidisierung sieben verschiedener Gewebe von Myrmica- wurde untersucht. Alle Tiere wachsen unter ständiger Polyploidisierung bis zum Puppenstadium heran. Während der Metamorphose werden alle hochpolyploiden Gewebe abgebaut. Besonders hohe Polyploidiegrade erreichen Gewebe der Stoffwechselorgane, wie Mitteldarm und Malpighische Gefäße. Oenocyten zeigen sehr unübersichtliche Verhältnisse. Die Spinndrüse wird im Zusammenhang mit dem Sekretionszyklus hochpolyploid. Fettzellen, Epidermis und Ganglien zeigen dagegen nur geringe Polyploidiegrade.Die Unterschiede in den verschiedenen Kasten werden festgestellt. Es zeigte sich, daß a anfänglich haploid sind and Geschlechtstiere einen Endomitoseschritt mehr ausführen als .Die Polyploidisierung entsprechender Gewebe von Lasius niger zeigt die gleiche Entwicklungstendenz. Futter- ud Temperatureinflüsse konnten festgestellt werden. Zwerg- zeigten Polyploidiegrade, die von denen der Normal- abweichen und dadurch auf blastogene Determination schließen lassen.-Brut gibt bei Ausschluß der Nestbegattung stets , die sick in ihren Kerngrößen nicht von den aus weiselrichtigen Nestern unterscheiden.Alle untersuchten Formicidenarten weisen die gleiche Entwicklungstendenz auf.Beobachtungen über Entwicklungsdauer, Eiablage und -Brut-Entwicklung werden angefügt.Auf Grund der Ergebnisse wurde zu Fragen der endomitotischen Polyploidisierung Stellung genommen. Die Gründe, die zur Annahme eines Polyploidisierungsvorganges in der Larvenentwicklung der Formiciden führen, werden diskutiert. Polyploidie wird in Beziehung gesetzt zur Körpergröße der Tiere, zur phylogenetischen Entwicklungshöhe und zur Gewebsfunktion (Deutung als Sparsamkeitsmaßnahme). Hypothesen zur Kastendetermination werden durch die Ergebnisse unterstützt.     

Courtship behaviour of Nasonia vitripennis: Head nodding, mouth-part extrusion and pheromone discharge by abdomectomized males

Courting males of the parasitic wasp Nasonia vitripennis appear to release a pheromone with the extrusion of mouth parts during so-called head-nodding behaviour. This pheromone provokes sexual receptivity in conspecific virgin . Abdomectomized court readily but have lost the ability to induce receptivity. Head nodding, mouth-part extrusion, and presumably also pheromone discharge, are absent from their courtship behaviour. However, plugging the injury results in reappearance of these motor patterns, and restores courtship success to the level of intact controls. We present some evidence for a hydraulic system involved in pheromone discharge (with head nodding and mouth-part extrusion). At the same time we present evidence, based on comparative data, that this system is unlikely to be a simple on-and-off type behaviour.

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Zusammenfassung Männchen der Schlupfwespe Nasonia vitripennis produzieren ein Pheromon, das virginelle Weibchen paarungsbereit macht. Während der Pheromonabgabe strecken die Männchen unter Kopfnicken die Mundteile aus. Hinterleibamputierte Männchen sind immer noch balzfreudig, zeigen aber weder Kopfnicken noch Ausstrecken der Mundteile und die von ihnen bebalzten Weibchen wurden nie paarungsbereit. Wird die Schnittwunde mit Leim bedeckt, so balzt das hinterleiblose Männchen wie zuvor, aber mit ganz normalem Erfolg. Wir vermuten die Wirkung eines hydraulischen Systems bei der Pheromonabgabe. Wir bringen aber weitere, vergleichende Daten vor, die zeigen, dass ein solches System, wenn überhaupt wirksam, nicht einfacher Natur (An-aus-System) sein kann.

     

Paarungssystem und Fortpflanzungsstrategie der Beutelmeise (Remiz p. pendulinus)

Zusammenfassung Paarungssystem und Fortpflanzungsstrategie der Beutelmeise wurde in 10 Jahren in Süddeutschland und Österreich untersucht. Der Saisonablauf für und wird in einem Schema zusammengefaßt. Die Brutpflege übernimmt i. allg. nur ein Altvogel (bei ca. 60 % aller Brutnester , bei 10 % ). Unklar ist, wie die Abstimmung erfolgt, welcher Altvogel das Gelege betreut. Offenbar herrscht eine Konfliktsituation zwischen den Geschlechtern, die sich in zahlreichen Gelegeaufgaben niederschlägt (ca. 30 % aller Brutnester). Die Verhaltensweisen betreuen bzw. verlassen sind für und nicht gleichmäßig über die Brutsaison verteilt. Die Mediane für die Betreuung durch das und die Aufgabe der Nester liegen dicht beieinander, betreuen die Nester erst wesentlich später. In Illmitz/Österreich nahm die Gelegegröße mit fortschreitender Jahreszeit ab. Die Gelegegröße der aufgegebenen Gelege war kleiner als die zeitgleich zu erwartende Gelegegröße der betreuten Gelege. Wenn das abwandert, komplettiert es das Gelege offensichtlich nicht; damit wird für das zurückbleibende erfolgreiche Brutpflege möglich. Beide Geschlechter verfolgen unterschiedliche Strategien, um einen möglichst guten Fortpflanzungserfolg zu erreichen. Beim besteht die ganze Brutsaison hindurch Bereitschaft, mehrere Nester zu bauen und möglichst viele zu haben. Gegen Ende der Brutsaison, wenn nur noch wenige brutbereite verfügbar sind, übernehmen die u. U. selbst die Brutbetreuung. betreuen zu Beginn der Brutsaison komplette Gelege selbst. Bei rund 30 % der ist aber schon zu Beginn der Brutsaison die Bereitschaft vorhanden, das Gelege mit unvollständiger Gelegegröße nicht selbst zu betreuen und die Verantwortung hierfür dem zu überlassen. Zum Geschlechterkonflikt kommt es, wenn beide Strategien hinsichtlich Abwandern kollidieren; er läßt sich mit Hilfe der Spieltheorie erklären. Wegen der großen Wanderungen während der Brutperiode haben die Angaben zum Verpaarungsstatus der einzelnen Vögel Minimalcharakter. Mindestens 25 % aller und 12 % aller waren polygam. Daß während der ganzen Brutsaison keine Partner haben, ist nachgewiesen. Der Bruterfolg polygamer war signifikant größer als der von mit nur einem Brutnest. Polygame hatten größere Flügel als die übrigen; auch deutet sich an, daß alte erfolgreicher sind als junge. Eine Polygynierate von bis zu 60 % dürfte realistisch sein; die Polyandrierate dürfte bei ca. 30 % liegen. Polyandrisches Verhalten ist aber nicht immer mit einer Steigerung der Reproduktionsrate verbunden. Besonders zu Beginn der Brutsaison bedeutet die Abwanderung des mit hoher Wahrscheinlichkeit die Aufgabe des Nestes, da die in dieser Phase die Brutbetreuung in der Regel nicht übernehmen. Einzelne waren in der Lage, nacheinander zwei Bruten alleine großzuziehen.

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Mating system and strategy of reproduction in Penduline TitRemiz p. pendulinus

Summary From 1978 to 1987, 477 nests of the Penduline Tit were checked in Bavaria and Austria. Adult birds were marked individually with colour rings.In northern Bavaria, the major part of Penduline Tits started building nests in April and May (median date: May 10). As early as end of May a large number was leaving the breeding grounds. The population in the riverine forests of the river March/Austria basically followed the same cycle. On the other hand, birds breeding at Lake Neusiedl/Austria arrived as late as the beginning of June (median date for start of nestbuilding: June 23). A generally valid seasonal pattern for both sexes see fig. 1, 2. Penduline Tits exhibit uniparental care. Most of the nests (about 60 %) were attended by females, about 10 % by male and about 30 % were deserted, because neither the female nor the male decided to incubate (tab. 1).Early in the year, clutches were reared by the female or abandoned; preferably at the end of the breeding season males incubated. A significant relation between clutch size and season could be found at Illmitz/Austria. If average clutch size for female, male or no care are compared with the average clutch size of the respective five-day periods in which the medians of the three categories were found, a significantly smaller clutch size was apparent in abandoned nests. Due to extensive migratory behaviour during the breeding season, a calender effect of clutch size was not calculated for the Upper Main/Bavaria. However, clutch size in nests incubated by females exceeded the size of the abandoned ones. The incubation of smaller clutches by males in the same area is hard to explain. Insufficient data and/or the lack of potential mates as a consequence of early migration may account for it. If a female decides to abandon a nest she evidently leave the clutch incomplete, as if to give the male a commission to care for the young. Thereby, females economize on their reserves in order to be able to produce additional clutches with other males.To achieve optimal reproductive success both sexes follow different strategies. Males: During the whole breeding season males are able to construct a large number of nests to attract as many females as possible. At the end of the breeding season, when only few females are available, some of the males care for their broods themselves. Females: At the beginning of the breeding season, most females are ready to incubate complete clutches. But already at this time, approximately 30 % of the females desert incomplete clutches so as trying to give commission for brood care to the male.The battle of the sexes arises, if both sexes abandon the clutch. This conflict may probably be explained by the game theory. Due to the migrations during breeding season, an exact documentation of the mating status of individual birds was limited. Polygamy occured at least in 25 % of the males and 12 % of the females (tab. 4). A number of unpaired males was also evident during the whole breeding season. Polygynous males reached higher breeding success (tab. 8), and were larger (wing-length) as compared to the other males. Older males may be more successful than younger. According to the number of males leaving nests, the rate of polygyny might be up to 60 % and, due to the number of clutches abandoned by females, approx. 30 % of them are polyandrous. However, polyandrous behaviour was not linked to an increased reproduction rate. Especially at the beginning of the breeding season, most of the nests deserted by females were completely abandoned. Some females were able to raise two broods in one season.

     

Agonistisches Verhalten, Territorialverhalten und Balz der Zwergtrappe (Tetrax tetrax)

Zusammenfassung 1980–1984 wurden in Südfrankreich und Portugal Untersuchungen zum agonistischen Verhalten, Territorialverhalten und zur Balz der ZwergtrappeTetrax tetrax durchgeführt.Während der Fortpflanzungsperiode kommt es zwischen Zwergtrappen- häufig zu agonistischen Auseinandersetzungen. Ausdruck aggressiver Erregung ist enges Anlegen des Halsgefieders, Langstrecken des Halses, und nur beim Aufrichten und dachartiges Falten der Schwanzfedern. Aggressive Verhaltensweisen sind Drohen durch Hinlaufen oder -fliegen zu Reviereindringlingen, seitliches Drohen gleichstarker , und nur, wenn Verhaltensweisen niedrigerer Intensität nicht zur Unterlegenheit eines der Rivalen führen, Schnabelkämpfe.Rufen dient der Markierung eines Reviers. Die Intensität des Rufens wird durch die Anwesenheit von nicht beeinflußt, die Anwesenheit fremder nahe der Reviergrenze führt jedoch zu einem deutlichen Anstieg. Die Rufbewegung macht eine gewisse optische Signalwirkung, vor allem auf kurze Distanz, zusätzlich zur akustischen Wirkung, wahrscheinlich.Fliegende erzeugen mit den Schwingen (besondere Struktur der 7. Handschwinge) ein pfeifendes Geräusch, das während der Fortpflanzungszeit Bedeutung in der innerartlichen Kommunikation hat. Es zeigt sowohl als auch den Anflug eines weiteren an und löst damit territoriale bzw. aggressive Verhaltensweisen oder Flucht aus. Weitere Bedeutung erlangt es als Element des Territorialen Flügelschlagens und der Sprungbalz.Über ihrem Revier fliegen territoriale stets mit leicht hochgebogenem Kopf und verhaltenen, flachen Flügelschlägen. Deutungen dieses Fluges als Imponierflug zur besseren Darstellung des auffällig gefärbten Halsgefieders bzw. als Suchflug zum leichteren Auffinden und Verjagen von Reviereindringlingen werden diskutiert.Territoriales Flügelschlagen beginnt mit Fußtrampeln, das sich beschleunigt und in einen Ruf überleitet. Gleichzeitig schlägt das dreimal sehr schnell und flach mit den Flügeln, hebt jedoch nicht vom Boden ab. Alle Elemente des Verhaltens sind deutlich zu hören. Der Verstärkung der beim Fußtrampeln erzeugten Klopfgeräusche dienen Balzplätze, die entweder auf akustisch besonders geeignetem Boden angelegt oder durch das Fußtrampeln der sekundär verbessert werden.Territoriales Flügelschlagen wird ausschließlich in niedrigen Lichtintensitäten während kurzer Zeit in der Morgen- und Abenddämmerung gezeigt. Die Anwesenheit von hat keinen Einfluß auf seine Intensität. Es ist eine territoriale Verhaltensweise mit akustischem Signal und wird als ritualisiertes Anlaufen gegen einen Reviereindringling bzw. ritualisiertes Auffliegen eines Revier- zum Eindringling hin gedeutet. Optische Komponenten kommen in der deckenden Vegetation kaum zur Geltung. können wegen der relativ geringen Reichweite der Signale nicht angelockt werden.Sprungbalz tritt zeitlich streng getrennt vom Territorialen Flügelschlagen in wesentlich höheren Lichtintensitäten auf; seine Intensität hängt ab von Kontakten zu . Sie ähnelt zwar in der Ausführung dem Territorialen Flügelschlagen, der Vogel hebt sich jedoch während der langsameren Flügelschläge durch einen Sprung vom Boden ab, und das Fußtrampeln ist wesentlich weniger intensiv. Charakteristische Flügelbewegungen während des Balzsprunges exponieren schwarzweiße Gefiederpartien bis in 65 cm Höhe. Sprungbalz erhöht im Vergleich zu Territorialem Flügelschlagen stark die optische Auffälligkeit eines ; die Sprunghöhe garantiert zusammen mit der Lage der Balzplätze bei geringstmöglichem Energieaufwand eine maximale Sichtbarkeit des über der umgebenden Vegetation. Sowohl die zeitliche Korrelation der Sprungbalz mit den Aktivitäten der als auch die Art der Interaktionen mit während Sprungbalzphasen machen deutlich, daß diese Verhaltensweise ins Paarungsrevier zieht.Das Hennenjagen dient der Stimulierung der zur Kopulation. Das läuft in charakteristischer Körperhaltung schnell hinter einem her, hat dabei den Kopf tief in die aufgerichtete Halskrause eingezogen, hält oft ruckartig an und ruft unter Zurseitewerfen des Kopfes. Kopulationen sind sehr kurz. Offensichtlich kann das Hennenjagen die sonst sehr ausgeprägte Abwehr des gegen das unterdrücken und zur Kopulationsbereitschaft führen. Die Kopulation selbst jedoch hebt diesen Effekt wieder auf, so daß nach 1–2 Sekunden das abwehrt oder flieht.

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Agonistic behaviour, territorial behaviour and courtship display of the Little Bustard (Tetrax tetrax)

Summary From 1980 to 1984 studies were made of the agonistic, territorial and courtship behaviour of the Little Bustard in Southern France and Portugal. The behaviour patterns are described in detail, the signals involved are analysed, and factors which could have led to their evolution are discussed.In the reproductive period agonistic encounters between males happen remarkably often. Aggressive excitement is expressed in both sexes by compression of the neck-feathers and stretching of the neck, and in the female by the erection and lateral folding of the tail-feathers. There are several kinds of threat behaviour in territorial encounters: running or flying towards intruders; lateral threat behaviour (if both males are of similar strength); and bill-fighting which only occurs if aggressive behaviour of a lower intensity has not led to the submission of one of the rivals. Calling is a territorial behaviour and serves to mark a territory. The frequency of calls is not affected by the presence of females, but the presence of other males close to the territory borders can result in a marked increase in calling frequency. In addition to the acoustic signal, the call involves a sharp neck-jerk which may act as an optical signal, at least over short distances.In flight males produce a whistling sound by means of the specially adapted 7th primary feather on their wings. This sound has important meaning in intraspecific communication during the reproductive period: it announces a flying male to other males as well as to females, and causes territorial and aggressive behaviour, or fleeing of these birds. The flight sound is also an important element of the behaviour patterns territorial wingbeat display and jumping display. Within their territories males always fly with the neck raised at a slight angle and with suppressed, shallow wing-beats. Two interpretations of this flight are discussed: that it serves to advertise the conspicuously coloured neck-feathers in a display; or that it is a search flight for locating and chasing-off intruders.Territorial wingbeat display begins with an accelerating foot-stamping and leads into a call. During the call the male performs three very fast, whistling wing-beats but remains on the ground. The combined elements, foot-stamping, calling and whistling wings, produce a unique and distinctive acoustic signal. The foot-stamping is only performed at special display sites where the sound is amplified by the substrate structure. At such sites, the soil typically has trapped pockets of air below a compacted surface which may result from the repeated defecating and stamping of the male on the same spot. Territorial wingbeat display behaviour is only performed for short periods in low light intensities at dawn and dusk. The presence of females has no effect on the intensity of the behaviour which serves a territorial function. It is interpreted to be a ritualisation of the aggressive running or flying of a territorial male towards an intruder. Optical elements of this behaviour cannot have much importance because the body and wings of the bird are rarely visible above the vegetation. Territorial wingbeat display behaviour cannot be seen over long distances and from this reason cannot serve to attract females into a males territory.Jumping display is only performed at much higher light intensities than territorial wingbeat display so the two never occur at the same time of day. The intensity of the behaviour increases markedly in the presence of females in sharp contrast to the territorial wingbeat display. The jumping display is performed in a similar way to the territorial wingbeat display except that the foot-stamping is much less intensive, the wing-beats are slower, and the bird jumps off the ground during the wing-beats. During the jumping display the black and white patterns on the body and wings are clearly visible and the behaviour increases the conspicuousness of the male markedly. The jump, advertising the wing-pattern up to a height of 65 cm, together with the specific location of the display site, ensures that maximum visibility of the male above the vegetation is achieved at minimum energetic cost. Activities of the females and their interactions with males during the jumping periods indicate that this behaviour serves to attract females to the males territory.The chasing of females is also a courtship behaviour and serves in stimulating and preparing females for copulation. In a characteristic posture with the head retracted into the neck-collar, the male rapidly runs behind the female, repeatedly stopping abruptly and calling whilst throwing its head and body sideways. Copulations are performed very quickly and only happen after a female has been chased for some time. Under certain preconditions chasing suppresses the aggressive and defence behaviour of the female which normally characterises encounters with males, and thus leads to readiness for copulation. Copulation itself removes this effect and after only one or two seconds aggression leads to the escape of the female.