NaHS对NaHCO_3胁迫下黑籽南瓜种子萌发及生理特性的影响

以黑籽南瓜(Cucurbita ficifolia)种子为试材,研究了外施不同浓度的NaHS对NaHCO3胁迫下种子萌发及生理特性的影响。结果表明,NaHCO3胁迫显著抑制了黑籽南瓜种子的发芽率、胚轴长和胚根长,降低了种子萌发过程中的可溶性糖含量,抑制了α-淀粉酶、β-淀粉酶、SOD及POD活性。而外施不同浓度的NaHS显著促进了NaHCO3胁迫下黑籽南瓜萌发种子胚轴和胚根的生长,提高了可溶性糖含量及α-淀粉酶、β-淀粉酶、SOD和POD活性,降低了MDA含量;外施其它盐类(Na2S、Na2SO4、NaHSO4和NaHSO3)及不同pH值(pH5.8–7.8)的Na2HPO4-NaH2PO4缓冲液对NaHCO3胁迫下黑籽南瓜种子的萌发则无影响。外施NaHS可有效缓解NaHCO3胁迫对黑籽南瓜种子萌发的抑制作用,其缓解效应可能与其释放的H2S有关。     

胞质Ca2+参与外源H2S促进盐碱胁迫下裸燕麦种子萌发

硫化氢（Hydrogen sulfide,H₂S）是植物新型气体信号分子,钙离子（Calcium,Ca²⁺）为重要的第二信使,两者在植物逆境响应中分别发挥着重要作用。为明确胞质Ca²⁺在外源H₂S促进盐碱胁迫下作物种子萌发中的作用,以裸燕麦（Avena nude）为材料,采用培养皿培养,以混合盐碱（NaCl、Na₂SO₄、Na₂CO₃、NaHCO₃的摩尔比为12：8：1：9）模拟甘肃裸燕麦种植地盐碱环境,蒸馏水为对照,测定了胞外Ca²⁺螯合剂乙二醇-双-（2-氨基乙醚）四乙酸（EGTA）、质膜Ca²⁺通道阻断剂氯化镧（LaCl₃）、液泡Ca²⁺释放抑制剂钌红（RR）和内质网钙泵阻断剂毒胡萝卜素（Thaps）分别与H₂S供体硫氢化钠（NaHS）共处理下种子的发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数、平均发芽速率、胚根长和胚芽长7个发芽指标,利用隶属函数分析方法综合评价胞质Ca²⁺对H₂S缓解盐碱胁迫抑制种子萌发的影响。结果表明,随着盐碱胁迫浓度增大,裸燕麦种子的发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数、平均发芽速率、胚根长和胚芽长显著下降。与对照相比,15~75 mmol·L^-1盐碱胁迫导致裸燕麦种子萌发的隶属函数综合评价值（D）显著降低,30 mmol·L^-1盐碱胁迫下D值下降了73.1%;100~1 000 μmol·L^-1 NaHS不同程度提高了裸燕麦种子萌发的D值,且100 μmol·L^-1 NaHS缓解30 mmol·L^-1盐碱胁迫下D值下降的作用最大;EGTA、LaCl₃和RR均显著逆转了100 μmol·L^-1 NaHS对30 mmol·L^-1盐碱胁迫下D值下降的缓解作用,而Thaps对NaHS的作用无显著影响。表明胞质Ca²⁺参与外源H₂S促进盐碱胁迫下裸燕麦种子萌发的信号传导过程,且胞质Ca²⁺主要来源于胞外Ca²⁺的内流和液泡中Ca²⁺的释放。     

不同时期喷施NaHS对盐碱胁迫下裸燕麦H2S产生和活性氧代谢的影响

为了解气体信号硫化氢（H₂S）对盐碱胁迫下裸燕麦（Avena nuda）活性氧（ROS）代谢的调节效应,筛选和确定H₂S最佳的施用时期和适宜浓度。采用盆栽土培试验,研究了在裸燕麦不同时期（幼苗期、拔节期、抽穗期、开花期和灌浆期）喷施0、25、50、100、200、400 μmol·L^-1 H₂S供体硫氢化钠（NaHS）对3.0 g·kg^-1盐碱混合 （NaCl∶Na₂SO₄∶NaHCO₃∶Na₂CO₃摩尔比为12∶8∶9∶1）胁迫下裸燕麦叶片H₂S含量、H₂S生成关键酶L-半胱氨酸脱巯基酶（LCD）活性和ROS代谢相关物质含量和酶活性的影响。结果表明：喷施时期和NaHS浓度及其交互作用对盐碱胁迫下裸燕麦叶片中H₂S、超氧阴离子（）、过氧化氢（H₂O₂）、丙二醛（MDA）、抗坏血酸（AsA）和谷胱甘肽（GSH）含量及LCD、超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）和谷胱甘肽还原酶（GR）活性存在显著影响。与喷施0 μmol?L^-1 NaHS相比,喷施一定浓度NaHS能够提高H₂S、AsA、GSH含量和LCD、SOD、CAT、POD、APX和GR活性,减少、H₂O₂和MDA积累,但以上各指标最佳的喷施时期和NaHS浓度存在差异。隶属函数综合分析显示,在幼苗期和拔节期喷施25~200 μmol?L^-1 NaHS的综合评价值（D）最高,表明在幼苗—拔节期喷施25~200 μmol?L^-1 NaHS能更好提高ROS清除能力,从而缓解盐碱胁迫诱导ROS对裸燕麦的氧化伤害。     

混合盐碱胁迫对小白菜种子萌发的影响

用不同浓度的NaCl、Na₂SO₄、NaHCO₃和Na₂CO₃混合液对小白菜(Brassica chinensis L.)种子进行种子萌发试验,观察小白菜种子在不同浓度盐碱胁迫下的发芽率和发芽指数。结果表明,在混合盐碱胁迫下,小白菜种子的发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数均随pH值增大和盐浓度的升高呈下降趋势,且各萌发指标与盐浓度的相关系数明显大于pH值,可见小白菜种子发芽受盐浓度的影响更大。低浓度(50mmol·L^-1)盐碱胁迫对小白菜种子萌发影响不大,高浓度(200mmol·L^-1)盐碱胁迫下小白菜的种子萌发受到严重影响。     

外源H2S对盐碱胁迫下裸燕麦幼苗叶片渗透胁迫的调节作用

硫化氢(H₂S)作为气体信号在植物抵抗盐碱胁迫中扮演着重要角色。为探讨H₂S对盐碱胁迫下植物渗透胁迫的调节作用,以裸燕麦幼苗为材料,采用根部浇灌盐碱混合溶液(NaCl∶Na₂SO₄∶NaHCO₃∶Na₂CO₃=12∶8∶9∶1)的同时叶面喷施H₂S供体NaHS的方法,研究了H₂S对盐碱混合胁迫下幼苗叶片细胞膜透性和渗透调节物质的影响。结果表明:在25、50和75 mmol·L^-1盐碱混合胁迫下,随着胁迫时间延长,裸燕麦幼苗叶片中膜脂过氧化产物丙二醛(MDA)含量和细胞膜相对透性增大;喷施10、25和50μmol·L^-1NaHS均可使50 mmol·L^-1盐碱混合胁迫引起的裸燕麦叶片MDA含量和细胞膜相对透性增幅显著下降,其中25μmol·L^-1NaHS的作用最明显;用25μmol·L^-1     

盐胁迫对藜麦种子萌发的影响研究

再生水资源可浇灌农田,但水中含有的阴离子可使土壤产生盐胁迫。为研究盐胁迫对藜麦(Chenopodium quinoa)种子萌发特性及胚根、胚芽生长的影响,该研究以6个藜麦品种(红藜麦、国红藜麦、台红藜麦、台紫红藜麦、黄藜麦、台黄红藜麦)为材料,分别以NaCl、Na₂SO₄、NaHCO₃和对照(CK)处理6个藜麦品种种子,测定其发芽率、胚根、胚芽抑制率等指标,运用均方差决策法对不同藜麦品种耐盐性进行综合评价,初步筛选出不同盐胁迫下耐盐性较强的品种。结果表明：(1)三种盐胁迫中,Na₂SO₄对种子萌发指标抑制作用最明显,6个藜麦品种的发芽率均相对较低,一直保持在5%以下,除黄藜麦、台黄红藜麦,其余4个品种的活力指数和生长速率均为0,除黄藜麦外,Na₂SO₄ 对其余5个藜麦品种的胚根、胚芽抑制率均达到100%;NaCl对种子萌发和生长的抑制作用较小,甚至可促进胚根和胚芽生长,国红藜麦和台黄红藜麦的生长速率在NaCl处理下始终高于对照,在9 ...     

Ca2+参与H2O2促进盐碱混合胁迫下燕麦种子的萌发和成苗

盐碱胁迫是制约作物高产优质的重要因素,Ca²⁺和H₂O₂作为信号分子参与作物逆境响应调节。为了解Ca²⁺是否参与H₂O₂对盐碱胁迫下植物种子萌发和成苗的调控,以燕麦（Avena nude）为试验材料,采用隶属函数分析方法,研究了胞外游离Ca²⁺螯合剂EGTA、质膜Ca²⁺通道阻断剂LaCl₃和液泡膜Ca²⁺释放抑制剂钌红（RR）与H₂O₂共处理对盐碱混合（NaCl：Na₂SO₄：NaHCO₃：Na₂CO₃=12：8：9：1）胁迫下种子萌发和成苗的影响。结果表明,25~200 mmol·L^-1盐碱混合胁迫显著抑制燕麦的种子萌发和成苗,抑制程度随浓度提高而增强;0.001~2 mmol·L^-1 H₂O₂能够促进燕麦种子的萌发和成苗,且0.5 mmol·L^-1 H₂O₂可以显著缓解75 mmol·L^-1盐碱混合胁迫对燕麦种子萌发和成苗的抑制作用;而EGTA、LaCl₃和RR均能消减H₂O₂对盐碱混合胁迫下燕麦种子萌发和成苗的促进作用。表明Ca²⁺参与H₂O₂促进盐碱混合胁迫下燕麦种子萌发和成苗的信号转导过程。     

盐碱胁迫下外源硫化氢对裸燕麦叶片氮代谢和产量构成因素的影响

为探讨外源信号硫化氢(H₂S)对盐碱胁迫下裸燕麦(Avena nuda)氮代谢的调控机制及产量构成因素的影响,采用盆栽土培试验,以‘定莜9号’品种为材料,设置盆土不添加盐碱和添加3.00 g·kg^-1盐碱(摩尔比NaCl∶Na₂SO₄∶Na₂CO₃∶NaHCO₃=12∶8∶1∶9)与抽穗期喷水和喷50μmol·L^-1 H₂S供体硫氢化钠(NaHS)溶液,共4个处理。喷施3 d后分别在第7天和第14天取叶片检测氮代谢相关物质含量和关键酶活性,成熟期调查产量构成因素及产量。结果表明：(1)喷施后第7天,盐碱胁迫显著降低裸燕麦叶片氨态氮、硝态氮、可溶性蛋白质含量和蛋白酶、谷氨酰胺合成酶(GS)、谷氨酸合酶(GOGAT)、谷氨酸脱氢酶(GDH)、谷草转氨酶(GOT)、谷丙转氨酶(GPT)活性,对游离氨基酸含量和硝酸还原酶(NR)活性无显著影响;喷施NaHS溶液使盐碱胁迫下裸燕麦叶片氨态氮、游离氨基酸...     

S2–和Na+胁迫下黄河三角洲高潮滩芦苇光合作用和抗氧化酶活性的响应

潮汐湿地的土壤硫含量和钠离子含量很高, 然而该生境中的S²–以及S^2–与Na⁺联合胁迫对植物生理生态影响认识不足。以黄河三角洲高潮滩芦苇为材料, 进行了对比实验(S2–浓度相同处理: 50 mmol·L^–1 Na₂S VS. 50 mmol·L^–1 K₂S处理; Na⁺离子浓度相同处理: 40 mmol·L^–1 Na₂S VS. 80 mmol·L^–1 NaCl处理), 研究了S^2–、Na⁺的联合胁迫以及它们的单独胁迫对芦苇的光合作用及抗氧化酶活性的影响差异。结果表明: Na₂S比K₂S和NaCl处理对芦苇光合速率的抑制作用更显著, 因此S^2–和Na⁺的联合胁迫比它们的单独胁迫作用更强。对于抗氧化酶活性, 50 mmol·L^–1 Na₂S处理后过氧化氢(H₂O₂)、过氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)浓度显著升高, 说明在抵御S^2–和Na⁺离子胁迫时, POD和SOD发挥重要的作用, 而在 Na₂S处理下, 过氧化氢酶(CAT)则呈显著下降的趋势。总之, 硫和钠离子的同时存在严重抑制高潮滩芦苇的光合速率, 而POD和SOD、CAT对于抵御S2–和Na+胁迫起到重要的作用。     

硫化氢对低温胁迫下甜樱桃柱头和子房线粒体功能的影响

为探索低温胁迫下外源硫化氢(H₂S)对甜樱桃花的柱头和子房线粒体功能的影响,本研究以甜樱桃品种‘早大果’花枝为试材,在-2 ℃低温下喷施0.05 mmol·L^-1硫氢化钠(NaHS,H₂S供体)和15 μmmol·L^-1 次牛磺酸(HT、H₂S清除剂),测定柱头和子房线粒体中活性氧、抗氧化酶和线粒体膜通透性转换孔(MPTP)开放程度、膜流动性、膜电位和细胞色素(Cyt c/a)比值变化。结果表明: 低温胁迫导致线粒体内过氧化氢(H₂O₂)和丙二醛(MDA)含量显著增加,线粒体MPTP明显增大,膜流动性降低,膜电位和线粒体Cyt c/a吸光度比值、膜H⁺-ATPase活性显著下降,线粒体结构受到损伤。低温胁迫下,外施0.05 mmol·L^-1 NaHS可显著降低低温胁迫下柱头和子房线粒体H₂O₂和MDA含量,在较长时间内维持较高的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)活性,减小线粒体MPTP开放程度,增强线粒体膜流动性,提高线粒体膜电位、Cyt c/a值和膜H⁺-ATPase活性;NaHS清除剂HT则抵消NaHS对上述参数的影响。综上所述,外源H₂S可以提高低温胁迫下甜樱桃柱头和子房线粒体抗氧化酶活性,减少H₂O₂和MDA积累,提高膜H⁺-ATPase活性,稳定线粒体膜结构和功能,进而缓解低温胁迫对花器官的伤害。     

NaCl和Na2CO3胁迫对栓皮栎种子萌发及幼苗生长的影响

为了阐明栓皮栎种子萌发期对盐碱胁迫的耐受性,研究了不同浓度(0、50、100、200和400 mmol/L)NaCl和Na2CO3胁迫对其种子萌发、生长、保护酶活性和有机渗透调节物质等的影响,结果表明:(1)盐碱胁迫对栓皮栎种子的萌发率和发芽指数均没有显著影响;随着Na+浓度的升高,NaCl和Na2CO3处理下的胚根长度、胚根生长速率、胚根鲜重均受到抑制,呈现下降趋势;活力指数和耐盐指数在NaCl胁迫下表现为较低浓度(50 mmol/L)促进,较高浓度(100,200,400 mmol/L)抑制,而在Na2CO3处理下则不断下降;相对盐害率在两种处理下均表现波动趋势。(2)通过建立活力指数、胚根长度等与Na+浓度的回归方程,发现在NaCl胁迫下栓皮栎种子活力指数、胚根鲜重、胚根长度和胚根生长速率的临界值分别为300.0、300.0、333.6、369.6 mmol/L。(3)在NaCl和Na2CO3胁迫下,随Na+浓度的增加,丙二醛含量增幅显著;NaCl处理下的SOD(superoxide dismutase)活性呈现先升高后降低的趋势,而Na2CO3处理下则均低于对照;POD(peroxidase)活性变化不显著;CAT(catalase)活性均表现为先降低后升高;脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖含量均随着Na+浓度的升高而呈现不同程度上升趋势。(4)等Na+浓度时,NaCl处理下的各项生长指标均高于Na2CO3处理,丙二醛、保护酶活性及渗透调节物质含量均低于Na2CO3处理,说明Na2CO3对栓皮栎种子的影响比NaCl更为显著。     

UV-B辐射对拟南芥种子萌发和幼苗生长的影响

以哥伦比亚生态型(Columbia-0)拟南芥(Arabidopsis thaliana)为实验材料, 人工模拟UV-B辐照处理拟南芥种子, 统计其发芽势和发芽率, 测定根长、株高、叶绿素、可溶性糖、可溶性蛋白以及丙二醛(MDA)含量, 研究UV-B辐照处理对拟南芥种子萌发和幼苗生长的影响。研究结果表明, 低剂量的UV-B辐照可以促进拟南芥种子萌发和幼苗生长, 并且最佳辐照剂量为1.0 kJ·m^–2(P<0.05), 此时的发芽势、发芽率、根长、株高、叶绿素、可溶性糖及可溶性蛋白的含量均达到最大, 而丙二醛的含量变化则不明显(P>0.05)。当辐照剂量大于1.0 kJ·m^–2时, 促进作用逐渐变小, 并且随着辐照剂量的增加, 表现出了抑制作用。实验结果表明, 适当剂量的UV-B辐照在一定程度上可以促进拟南芥种子萌发和幼苗生长, 而过高剂量的辐照则对其产生抑制或损伤作用。     

罗布麻对不同浓度盐胁迫的生理响应

利用网室盆栽实验, 研究不同浓度的NaCl(100–400 mmol·L^–1)胁迫对罗布麻(Apocynum venetum)生长及生理特性 的影响。结果表明, 100 mmol·L^–1NaCl处理显著降低了罗布麻植株的鲜重, 但对其干重影响不大; 随着盐浓度继续增加, 罗布麻鲜重和干重显著下降。在盐胁迫下, 罗布麻叶片内的丙二醛含量、电解质渗漏率、根部和地上部Na⁺的含量明显增加, K⁺的含量随着盐离子浓度的增加而降低。盐胁迫显著降低了地上部Ca²⁺的含量, 而对根部Ca²⁺的含量没有影响。植株K⁺/Na⁺和Ca²⁺/Na⁺比值随着盐胁迫强度的增加而降低。盐胁迫显著促进了罗布麻根部对K⁺和Ca²⁺的选择性吸收及对K⁺的选择性运输。当NaCl浓度小于或等于200 mmol·L^–1时, 随着盐离子浓度的增加, 罗布麻叶片内的脯氨酸和可溶性糖积累显著增加,而当NaCl浓度大于200 mmol·L^–1时, 这2种有机溶质含量显著下降。总体上, 罗布麻通过积累无机离子、合成有机溶质及维持较高的K⁺、Ca²⁺选择性吸收和运输来适应一定浓度(≤200 mmol·L^–1NaCl)的盐胁迫。     

Changes in activities of antioxidant enzymes during <Emphasis Type="Italic">Chenopodium murale</Emphasis> seed germination

The activities and isoenzyme pattern of catalase (CAT), superoxide dismutase (SOD) and peroxidase (POD) have been studied during germination of Chenopodium murale seeds. CAT and SOD activities were similar in dry seeds and during first 2 d of imbibition. CAT activity increased during radicle protrusion and early seedling development. The maximum SOD activity was found at final stages of germination and early seedling development. POD activity was not detected until the 6^th day of germination, indicating POD involvement not until early seedling development. Gibberellic acid (GA₃, 160 μM) delayed and synchronized C. murale germination.     

CO2浓度升高对西花蓟马和花蓟马成虫体内解毒酶和保护酶活性的影响

【目的】阐明大气CO₂浓度升高对外来入侵昆虫西花蓟马Frankliniella occidentalis及其本地近缘种花蓟马F. intonsa的影响机制。【方法】测定和分析了CO₂人工气候箱内不同CO₂浓度（400 μL/L和800 μL/L）下饲养3代的这两种蓟马体内3种解毒酶［羧酸酯酶（CarE）、乙酰胆碱酯酶（AchE）和微粒体多功能氧化酶(MFO）］和3种保护酶［超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)和过氧化物酶(POD）］的活性。【结果】西花蓟马成虫体内的CarE, AchE, MFO, CAT和POD酶活性随着CO₂浓度的升高而显著上升（P＜0.05）,其中800 μL/L CO₂浓度下CarE和MFO酶活性分别比400 μL/L CO₂浓度下增加了24.78%和16.05%;800 μL/L CO2浓度下花蓟马成虫体内的CarE, MFO和CAT酶活性显著高于400 μL/L CO₂浓度下花蓟马成虫体内的相应酶活性,而AchE和POD酶活性在两种CO2浓度间差异不显著（P＞0.05）。800 μL/L CO₂浓度下西花蓟马和花蓟马成虫体内的SOD酶活性均显著低于400 μL/L CO₂浓度下的相应蓟马酶活性（P＜0.05）,分别下降了65.22%和42.20%。【结论】CO₂浓度升高是导致两种蓟马成虫体内CarE,MFO和SOD酶活性上升的主要原因,而AchE, CAT和POD酶活性的变化主要受蓟马种类的影响。两种蓟马可能通过改变体内解毒酶或保护酶的活性来适应高浓度CO₂的环境。     

盐胁迫下赤霉素对黄瓜种子萌发及幼苗生长的影响

研究外源GA₃对盐胁迫下黄瓜种子萌发和幼苗生长的影响。结果表明,添加不同质量浓度GA₃的各处理,其发芽率、发芽势和发芽指数均显著高于NaCl胁迫处理,其中以100 mg/L GA₃处理的发芽势、发芽率和发芽指数最高,幼苗的叶面积、根长、根冠比也最大,同时叶片中叶绿素含量最高,幼苗叶片的光合速率(P_n)、气孔导度(G_s)、胞间CO₂摩尔分数(C_i)及蒸腾速率(T_r)等均达到最大;而当赤霉素的质量浓度为50 mg/L时,叶片中的POD活性为2 005 U/(g·min）,达最大值。     

Regulation of α-amylase activity in Amaranthus caudatus seeds by methyl jasmonate, gibberellin A3, benzyladenine and ethylene

Methyl jasmonate (JA-Me) at 10^–3 Minhibited Amaranthus caudatus seed germination anddecreased -amylase activity. Exogenous gibberellin A₃(GA₃) and ethylene, but not benzyladenine (BA), increased activity ofthe enzyme in the presence of JA-Me, with ethylene being the most effective. Theinhibitor of ethylene action, 2,5-norbornadiene (NBD) inhibited seed germinationand decreased -amylase activity. The inhibitory action of JA-Me onAmaranthus caudatus seed germination is associated with theinhibition of -amylase activity. Exogenous GA₃ and ethylenecontrol both -amylase activity and seed germination in the presence of JA-Me.     

牛叠肚幼苗对盐碱胁迫的生理响应及其耐盐阈值

以盆栽牛叠肚组培苗为试材,比较研究了不同浓度中性盐(NaCl、Na2SO4)和碱性盐(NaHCO3、Na2CO3)胁迫对其生长和生理指标的影响。结果显示:(1)牛叠肚幼苗生长在碱性盐(NaHCO3、Na2CO3)处理下表现出"低促高抑"现象,而在中性盐(NaCl、Na2SO4)处理下均受到不同程度的抑制。(2)随着盐碱胁迫浓度的升高,牛叠肚叶片的相对电导率呈增加趋势,丙二醛(MDA)积累波动变化;Na2SO4和NaHCO3处理下二者之间的变化趋势相似,而NaCl和Na2CO3处理下二者之间变化趋势则不同。(3)牛叠肚叶片中超氧化物歧化酶(SOD)活性随胁迫浓度增加先升高后下降,而过氧化物酶(POD)活性呈先下降后升高趋势,说明牛叠肚主要通过SOD和POD的互补作用来降低氧化伤害。(4)以相对株高生长量下降50%为标准,求得牛叠肚幼苗对NaCl、Na2SO4、NaHCO3、Na2CO34种单盐的耐受阈值分别为85.18(0.50%,W/V)、40.77(0.58%,W/V)、171.00(1.44%,W/V)、114.20(1.21%,W/V)mmol·L-1。研究表明,各盐碱胁迫使牛叠肚幼苗的生长受到不同程度的抑制,但其在一定浓度范围内通过提高抗氧化酶(SOD、POD)活性来减轻盐碱伤害,维持植株的正常生理代谢;牛叠肚幼苗对碱性盐(NaHCO3、Na2CO3)的耐受能力强于中性盐(NaCl、Na2SO4)。