From nest building to fledging of young in Great Grey Shrikes (Lanius excubitor) at Sede Boqer, Israel

Summary During 1987, 1988, and 1989 the reproductive biology of 21 pairs of Great Grey Shrikes,Lanius excubitor, was observed in Israel. Eggs were laid at 24 h intervals, 69 % of the clutches comprised 6 eggs, and average clutch size was 5.8 eggs. Incubation period averaged 16.8 days, and month of nesting and ambient temperature influenced length of incubation. Earlier nestings had longer incubation periods, greather hatching success, and less egg mass loss than later ones. An average of 4.7 eggs per nest hatched, and overall nesting success was 63 %. Infertility, predation and adverse weather were the major cause of nesting failure.

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Zusammenfassung 1987–1989 wurde die Brutbiologie von 21 Paaren Raubwürger einer Population in Israel untersucht. Eiablage fand im 24 h-Intervall statt; 69 % der Gelege enthielten 6 Eier, die durchschnittliche Gelegegröße betrug 5,8 Eier. Die Brutdauer betrug im Mittel 16,8 Tage; Datum des Brutbeginns und Umgebungstemperatur beeinflußten die Brutdauer: Frühe Gelege wurden länger bebrütet, hatten größeren Schlupferfolg und geringeren Eimassenverlust als spätere. Im Mittel schlüpften aus 4,7 Eiern pro Nest Junge; der Bruterfolg insgesamt betrug 63 %. Unbefruchtete Eier, Nestraub und widrige Witterung waren die Hauptursachen von Verlusten.

     

Das Nesth?kchen als biologisches Problem

Zusammenfassung Die Differenz zwischen der Gelegegröße und der Zahl der ausfliegenden Jungen geht oft darauf zurück, daß bei ungünstiger Witterung die Nahrung nicht ausreicht, um sämtliche Jungen zu sättigen. In solchen Fällen leiden nicht alle Jungvögel unter Nahrungsmangel, sondern ein spezifischer Mechanismus bewirkt, daß einzelne Junge bei der Fütterung so stark benachteiligt werden, daß sie frühzeitig sterben. Meist handelt es sich um die zuletzt geschlüpften Jungen. Daß keine organische Schädigung oder Parasitierung vorliegt, ergaben Experimente, in denen sich Nesthäkchen, die in andere Nester versetzt und dort ausreichend gefüttert wurden, normal weiterentwickelten. Für die gezielte Benachteiligung von Nesthäkchen ergab sich folgender Verhaltensmechanismus:Bei Höhlenbrütern der GattungenSitta, Ficedula undParus erhalten solche Junge das Futter, die am schnellsten reagieren und als erste sperren. Geschwächte Junge zeigen eine herabgesetzte Reaktionsgeschwindigkeit, sie sperren stets einen Moment später als die übrigen und werden bei der Fütterung übergangen. Wenn größere Junge bereits bei Annäherung des Altvogels sperren, wird das am höchsten sperrende Junge gefüttert. Das kleinere Nesthäkchen kann seinen Hals nicht mehr so hoch strecken, daß es die Geschwister überragt. Beobachtete Nesthäkchen wurden nur noch gefüttert, wenn die Altvögel rasch hintereinander kamen, wobei das Nesthäkchen von der vorigen Fütterung her noch sperrte und daher scheinbar Erstsperrer war.Bei Vogelarten, deren Junge nicht sperren, sondern das mitgebrachte Futter im Nest aufnehmen und selbst verzehren, sind andere Mechanismen, die teilweise noch unbekannt sind, beteiligt. Beim Mäusebussard sind nachWendland die Nestjungen in den ersten 2–3 Wochen besonders aggressiv gegen ihre schwächeren Geschwister, die bei Nahrungsmangel meist in diesen ersten Wochen sterben. Beim Schreiadler tötet das zuerst geschlüpfte Junge regelmäßig das jüngere Geschwister, indem es auf dieses steigt und es erdrückt. Bei Vogelarten, die normalerweise Tiere ähnlicher Größe erbeuten, kommt es vor, daß sie die Nesthäkchen als Nahrung betrachten und verzehren.Bei freibrütenden Singvögeln sind Nesthäkchen, die sterben, weniger häufig.Diskutiert wird das Problem, ob das häufige Vorkommen von Nesthäkchen als unvollständige Anpassung der Gelegestärke zu werten ist.

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SummaryThe runt of a brood as a biological problem The difference between the clutch size and the number of young to fledge is often due to the fact that, in unfavourable weather conditions, there is not enough food to satisfy the whole brood. In this situation, not all the young birds suffer from undernourishment. Instead, a specific mechanism results in individual nestlings being so severely discriminated against during the feeds that they die early. As a rule, this happens to the last hatched of the nestlings. Experiments show that no organic weakness, or parasitic infection, is involved, for in these experiments runts placed in other nests, and adequately fed there, developed normally. The following behavioural mechanisms operate to direct discrimination against the runt: In the case of hole-nesting birds of the generaSitta, Ficedula andParus, the nestlings that get food are those which react most quickly and gape first. Weakened nestlings show a slower reaction time, constantly gape a moment later than the others and are passed over during the feeds. If larger nestlings are already gaping at the parent's approach, the food will go to the nestling whose gape is raised the highest. The smaller runt can no longer stretch its neck high enough to outreach its siblings. The runts under observation were fed only when the parents followed each other in such quick succession that the runt was still gaping from the previous feed and so appeared to be the first to gape.With bird species in which the nestlings do not gape but pick up and consume, by themselves, the food that has been brought, other mechanisms are involved which are still partly unknown. According toWendland, the nestlings of the Common Buzzard are particularly aggressive to their weaker siblings in the first 2–3 weeks, and the latter generally die from undernourishment. With the Lesser Spotted Eagle, the first hatched nestling regularly kills the younger sibling in the process of clambering upon and squashing it. With bird species which normally prey upon animals of a similar size, it seems that the runts are considered as food and are eaten.The death of runts among open-nesting Passerines is less common. There is a discussion of the problem as to whether or not the frequent occurrence of runts is to be regarded as an incomplete adaptation of the mechanisms controlling clutch size.

     

Untersuchungen zur Brutbiologie des Wiesenpiepers(Anthus pratensis)

Zusammenfassung Beobachtungen zur Brutbiologie einer zu einem Teil farbig beringten Population des Wiesenpiepers in Nordwestdeutschland (1975–1981) ergaben:Für den Beginn der Brutsaison war offensichtlich die Temperatur der letzten Märzdekade entscheidend. Die Eiablage erfolgt weitgehend unabhängig vom Zeitpunkt der Revierbesetzung durchschnittlich 40 Tage nach derselben. Markierte zeigten keine Tendenz, in verschiedenen Jahren individuell konstant mit der Eiablage zu beginnen. Nachbar- beeinflußten nicht gegenseitig den Zeitpunkt ihres Legebeginns. Das Schlupfdatum hatte keine Auswirkung auf den Zeitpunkt der ersten Bruten im nächsten Jahr. Für ein Gebiet mit nur zufälligen Nestfunden ergab sich eine abweichende Verteilung der Legebeginndaten, von jener des Gebietes mit regelmäßiger Nestersuche. Von Mai bis August wurden mehr Nester übersehen als im April. Zwischen dem Legebeginn einer erfolgreichen Brut und dem der Folgebrut vergingen durchschnittlich 41,9, zwischen dem Legebeginn einer nicht erfolgreichen Brut und dem der Ersatzburt 28,4 Tage. Durch eine Schätzmethode konnte die durchschnittliche Anzahl der Jahresbruten als 2,3 ermittelt werden. Dritte Bruten traten besonders dann auf, wenn die zweiten Bruten nicht erfolgreich gewesen und die Erstbruten relativ früh begonnen worden waren. Mehrjährige hatten eine höhere jährliche Zahl von Brutversuchen als vorjährige. Wiesenpieper beginnen im Norden ihres Verbreitungsgebietes deutlich später mit der Eiablage als im Süden. Die Brutsaison wird dagegen fast überall etwa gleichzeitig beendet. Daher ist die Länge der Fortpflanzungsperiode und damit auch die Zahl der Bruten im Norden nur etwas mehr als halb so groß wie in Mitteleuropa. Die durchschnittliche Gelegegröße von 4,64 fügt sich in den bekannten Süd-Nord-Trend ein. Die jährlichen Durchschnittswerte variierten vor allem wegen der unterschiedlichen Gelegegrößen der ab Mai begonnenen Bruten. Die Gelegegrößen waren für die einzelnen nicht konstant; mehrjährige legten nur unwesentlich mehr Eier pro Gelege als vorjährige.Die Tätigkeit der Beobachter hat den Bruterfolg (p = 0,40) offensichtlich nicht wesentlich vermindert. Auch die ungleichmäßige Verteilung der Verluste während der Nestlingszeit beeinflußte die Bruterfolgsberechnungen nicht. Hingegen ergaben sich für dasselbe Material unter Verwendung verschiedener Berechnungsmethoden unterschiedliche Ergebnisse. Die Verwendung des vonMayfield (1961, 1975) vorgeschlagenen Verfahrens wird empfohlen. Die jährlichen Bruterfolgsraten schwankten erheblich, hervorgerufen vor allem durch jahrweise sehr unterschiedliche Erfolgsdaten für ab Mai begonnene Bruten. Zweite und dritte Bruten hatten einen geringeren Erfolg als Erstbruten. Der Bruterfolg nahm mit steigender Gelegegröße zu; Unterschiede in den Erfolgsraten von 4er- und 5er-Gelegen zeigten sich vor allem während der Bebrütungszeit. 4er-Gelege wurden besonders in den Monaten häufig gefunden, wenn ihre Erfolgsaussichten relativ hoch waren. Unterschiede im Bruterfolg vorjähriger und mehrjähriger bestanden nicht.Die durchschnittliche Fertilität (Anzahl der aufgezogenen Jungvögel pro und Saison) betrug 4,45; eine signifikante Abhängigkeit vom Alter der gab es nicht. Die Jahreswerte der Fertilität waren hoch korreliert mit den Jahresmittelwerten der Gelegegröße und des Bruterfolges sowie mit der Länge der Brutsaison (als Maß für die Zahl der Jahresbruten).

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Studies of the breeding biology of the Meadow Pipit(Anthus pratensis)

Summary Studies of the breeding biology of the Meadow Pipit (some individually marked birds were involved) carried out in a lowland area of north-west Germany (52°11N, 8°28E; altitude 70 m) during 1975–1981 showed results as follows:The start of the breeding season was obviously influenced by the temperature of the last third of March. No correlation between the dates of territory occupation and of laying could be found, 40 days elapsing on average between territory occupation and start of laying. Marked females did not show any tendency to start their laying on an individually constant date each year. Neighbouring females did not mutually influence each other's laying dates and their hatching dates did not have any effect on the starting dates of their first clutches in the following year. In an area where nests were found only by coincidence the distribution of laying dates differed from that in an area regularly checked. It could be found by an estimation method that the number of overlooked nests had been greatest after the beginning of May. From the laying date of the first egg of a successful clutch to the start of laying of the next clutch 41.9 days elapsed on average, for an unsuccessful clutch this value was 28.4 days. The mean number of broods per season was found to be 2.3 by means of an estimation method. The methods ofBibby (1978) andRicklefs (1972) yielded somewhat misleading results. Third breeding attempts were most likely to be recorded when the second broods had not been successful, and when the laying of the first clutch started very early. Older females on average had more clutches per annum than second-year females. An evaluation of data cited in literature yielded that the start of laying is retarded in the north whereas the end of the laying period occurred at about the same time in the north and in the south of the breeding range. The length of the breeding season and coincidently the number of breeding attempts in the north is only slightly more than half of that in the south. The mean clutch size of 4.64 for the study population fits well within the well-known north-south trend in clutch sizes. The mean size of clutches started in May or later strongly influenced the overall variations of annual mean clutch size. Clutch size was not constant for individual females. Older females laid slightly more eggs per clutch than second-year females. The activities of the observers did obviously not reduce the breeding success (p=0.40). The uneven distribution of losses during the nestling period did not influence the calculation of breeding success, whereas different methods for calculating breeding success quota yielded different results even when identical data had been involved. The use of the method ofMayfield (1961, 1975) is recommended. The annual means of breeding success varied considerably, mainly as a result of different success quota of broods started in May or later. Breeding success was lower for second and third breeding attempts than for first broods. Breeding success was higher for larger than for smaller clutches, differences in the success quota of 4-egg- and 5-egg-clutches appearing mostly during incubation. 4-egg-clutches could be found especially in those months when their success quota were relatively high. Differences in breeding success of second-year and older females could not be found. The mean fertility (i.e. number of fledgelings raised per female per year) was 4.45. Fertility did not depend significantly on the age of the female. Annual means of fertility were highly correlated with the annual means of clutch size, breeding success and length of the breeding season (as a measure for the number of breeding attempts).

     

Within-clutch repeatability of egg dimensions in the Black-headed GullLarus ridibundus

Summary Within-clutch repeatability of length, breadth and volume of eggs of the Black-headed GullLarus ridibundus was studied in Central Poland (1981–1983). Significant repeatabilities of all traits were recorded and ranged from 0.510 to 0.607 for all clutch size categories pooled. The results suggest that in the studied population one should expect relatively low or intermediate heritability of egg dimensions.

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Zusammenfassung Zwischen 1981 und 1983 wurden in Polen die Wiederholbarkeit von Eilänge, -breite und-volumen innerhalb eines Geleges am Beispiel der Lachmöwe untersucht. Über alle Gelegegrößen hinweg ergeben sich signifikante Werte dieser Wiederholbarkeit zwischen 0.510 und 0.607, die aber unter den verfügbaren Vergleichsdaten für andere Vogelarten liegen. Da die Wiederholbarkeit eine Schätzung der Obergrenze der eigentlichen (unbekannten) Erblichkeit eines Merkmals darstellt, muß man davon ausgehen, daß in der untersuchten Lachmöwenpopulation die Erblichkeit von Eimaßen relativ gering ist.

     

Breeding biology of the Blue TitParus caeruleus in a montane mediterranean deciduous forest: the interaction of latitude and altitude

Laying date and clutch size in a population of the Blue Tit were evaluated during five years in a montane deciduous oak forest central Spain. By comparison with other Mediterranean and non-Mediterranean Blue Tit populations in the same habitat type of the Palearctic region, we found a similar timing of breeding than in central and North European populations. However, the low clutch size is in agreement with the latitudinal tendency in clutch size observed byLack (1947, 1966). The relatively altitude constraining the distribution of this habitat type may affect the delayed breeding season and low average clutch size observed. The degree of isolation of this habitat type in the Spanish Central Range, and the gene flow of Blue Tits populations setting in bordering habitats of poorer quality, may also contribute to the smaller clutch size observed in our study population.

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Zusammenfassung In einem montanen Wald aus laubwerfenden Eichen in Zentralspanien wurden in fünf Jahren Legebeginn und Gelegegröße einer Blaumeisenpopulation untersucht. Im Vergleich mit anderen mediterranen und nicht-mediterranen Population desselben Habitattyps der Paläarktis ergaben sich ähnliche Brutzeitdaten in Nordeuropa. Die niedrige Gelegegröße steht jedoch in Übereinstimmung mit einer breitenparallelen Tendenz (vgl.Lack 1947, 1966). Die relative Seehöhe, die die Ausdehung des Habitats begrenzt, könnte einen Einfluß auf den festgestellten späten Legebeginn und die niedrige Gelegegröße haben. Darüberhinaus könnte auch die isolierte Lage des Habitattyps in der spanischen Zentralkordillere und der Genfluß zwischen Blaumeisen in Grenzarealen geringerer Qualität zur niedrigeren Gelegegröße in der untersuchten Population beigetragen haben.

     

The dynamics of parental care in Choughs(Pyrrhocorax pyrrhocorax)

Summary The dynamics of parental investment throughout the nestling stage and the factors affecting it were studied in the Chough(Pyrrhocorax pyrrhocorax), a species whose patterns of apportioning parental care are largely unknown. The occurrence of important trade-offs between the sexes, among the different activities of parental care and between parents' survival and current offspring survival were estimated. The parental contributions of both sexes were assessed mainly in terms of food provisioning rate and nest attendance time. Only the female brooded young nestlings while the two sexes contributed equally in food deliveries and nest sanitation. Nestling age greatly affected nest attendance time. The female spent a long time brooding in the first 10 days after hatching. Both sexes increased attendance towards the end of the nestling stage. Conversely, feeding rate and feeding rate per nestling remained approximately constant throughout the nestling period. Nestlings in smaller broods received more feeding visits than those in larger broods. The shape of the per-nestling feeding rate curve was concave-up, supporting Nur's (1984) trade-offs model rather than the Lack-Gibb hypothesis. Maintaining a high feeding frequency in broods already above the modal value might be disadvantageous, implying few benefits and large energy costs (i.e. the reduction of the parents' residual reproductive value). Female brooding time in relation to brood size showed the same decreasing concave-up trend line. Short-term trade-offs proved to be important determinants of the dynamics of parental care. Specifically, the distance from the feeding areas greatly affected the delivery rate: pairs spent a disproportionately longer time foraging in more distant patches than in closer ones. Diurnal variations and changes owing to weather conditions were also examined.

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Die Dynamik elterlicher Investition bei der Alpenkrähe(Pyrrhocorax pyrrhocorax)

Zusammenfassung Der elterliche Aufwand und die geschlechtliche Verteilung des Brutaufwandes bei Alpenkrähen ist weitgehend unbekannt. Ziel der Arbeit war es deshalb, die verschiedenen Aktivitäten der elterlichen Brutversorgung und deren Konsequenzen für die Überlebensverhältnisse der Eltern und des Nachwuchses näher zu untersuchen. Die Fütterung der Brut und die Anwesenheit und Betreuung am Nest standen im Mittelpunkt. Während nur das Weibchen brütete, teilten sich die Eltern die Jungenaufzucht und die Pflege des Nestes etwa gleichmäßig, wobei das Nestlingsalter einen erheblichen Einfluß auf die Nestversorgung hatte. In den ersten 10 Tagen huderte das Weibchen intensiv. Beide Eltern steigerten ihre Brutpflege zum Ende der Nestlingszeit. Dagegen blieben die Fütterungsrate und die Anzahl Fütterungen je Nestling über die gesamte Nestlingszeit in etwa konstant. Junge in kleineren Bruten erhielten mehr Fütterungen als solche in großen. Der Verlauf der Abhängigkeit der Fütterungen je Nestling von der Brutgröße stützt mehr die Hypothese von Nur (1984) als die von Lack und Gibb. Die Aufrechterhaltung einer hohen Fütterungsrate auch bei großen Bruten dürfte nachteilig sein, da sie nur wenig Nutzen bei einem hohen Aufwand (Beeinträchtigung der späteren Brutmöglichkeiten) bringt. Der Huderaufwand des Weibchens zeigt in etwa denselben Zusammenhang mit der Brutgröße. Kurzzeitige elterliche Entscheidungen scheinen eine wichtige Rolle in der Regulation der elterlichen Brutpflege zu spielen. Dabei kommt gerade der räumlichen Lage der Nahrungsplätze eine große Bedeutung zu: an weiter entfernt gelegenen Nahrungsplätzen verbrachten die Eltern unverhältnismäßig mehr Zeit als an nahen Futterplätzen. Daneben haben die Tageszeit und das Wetter einen Einfluß auf die elterliche Brutfürsorge der Alpenkrähen.

     

The nest as a factor determining clutch-size in tropical birds

Summary Discussions of the evolution of clutch-size in birds have largely ignored the physical characteristics of nests. In the tropics, the size and structure of nests have evolved under the influence of intense predation by nest-predators. One result of selection for inconspicuousness has been a reduction in nest size, in some cases to an extreme degree. It is argued that reduction in nest size has been an important factor limiting clutch-size, and, more generally, that the evolution of clutch-size cannot be fully understood without considering the dimensions and other physical properties of nests.

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Das Nest als Faktor für die Determination der Gelegegröße bei tropischen Vögeln

Zusammenfassung In Diskussionen über die Evolution der Gelegegröße wurden die durch das Nest gegebenen Bedingungen bisher weitgehend vernachlässigt. In den Tropen haben sich Struktur und Größe des Nestes unter dem Druck von Nesträubern entwickelt. Ein Ergebnis der Selektion in Richtung auf Unauffälligkeit ist die Reduktion der Nestgröße, in einigen Fällen sogar bis auf ein extremes Maß. Es wird betont, daß die Verringerung der Nestgröße ein wichtiger Faktor für die Begrenzung der Gelegegröße darstellte und daß ganz allgemein die Evolution der Gelegegröße nicht ohne die Berücksichtigung der Ausmaße und anderer physikalischer Eigenschaften des Nestes verstanden werden kann.

     

The breeding biology of the WheatearOenanthe oenanthe in South Sweden during three contrasting years

Summary The breeding phenology, territory size, egg dimensions, clutch size, nestling growth and reproductive success of a dense population of WheatearsOenanthe oenanthe was studied on the island of Öland, S. Sweden during the years 1985–1987. The 1987 season was exceptionally cold and rainy, 1986 had the warmest and driest conditions, while 1985 was intermediate with respect to weather. Cold, windy and rainy weather was associated to prolonged incubation, greater intervals between first and replacement clutches, prolonged nestling growth, lower fledging condition, increased starvation and increased predation. Large clutches were laid earlier in the season and contained relatively larger eggs than small clutches. Incubation periods decreased with clutch size. Female size was positively correlated with egg size and with clutch size. The last egg laid in a clutch had a tendency to be heavier than eggs laid previously, especially in large clutches. Nestling starvation increased with brood size in 2 years.

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Zusammenfassung 1985–1987 wurden Phänologie, Siedlungsdichte, Eimaße, Gelegegröße, Jungenwachstum und Bruterfolg einer Population des Steinschmätzers auf der südschwedischen Insel Öland untersucht. 1987 waren die Lufttemperaturen besonders niedrig und die Niederschläge sehr hoch. Der Sommer 1986 wies dagegen die höchsten Temperaturen und niedrigsten Niederschläge der 3 Jahre auf. Kaltes, windiges und regnerisches Wetter war mit längerer Brütezeit, längeren Intervallen zwischen Erst- und Ersatzbruten, langsamerem Jungenwachstum, schlechterer Kondition der ausfliegenden Jungen und höheren Verlusten durch Verhungern und Beutefeinde korreliert. Die Gelegegröße nahm mit dem Legedatum ab; die größten Gelege hatten im Mittel größere Eier. Die Bebrütungszeit nahm mit der Gelegegröße ab. Größere Weibchen legten größere Eier und zeigten Tendenz, größere Gelege zu produzieren. Die zuletzt gelegten Eier waren meist die schwersten, besonders in großen Gelegen. Ausfälle durch Verhungern stiegen in 2 Jahren mit der Brutgröße.

     

Laying date and clutch size of Great Tits(Parus major) in the Mediterranean region: a comparison of four habitat types

Summary Laying data and clutch size of Great Tits were studied in four different habitats in eastern Spain: two holm oak(Quercus ilex) forests, at 500 and 900–950 m a.s.l., a zeen oak(Quercus faginea) forest, at 900–1100 m a.s.l., a pine(Pinus sylvestris) forest, at 1000–1050 m a.s.l., and orange(Citrus aurantium) plantations, at 30 m a.s.l. All sites were placed at about the same latitude (39–41°N), and all were studied during the same years (1992–95). Our results show that (1) laying date did not differ between the natural habitats at the same altitude (range of the means of yearly means 4–8 May); (2) within the same habitat type (holm oak forest) laying date was earlier at low altitude (30 Aprilvs. 8 May); (3) laying date was earlier in the orange plantations (21 April) than in natural habitats; (4) among natural habitats at the same altitude, clutch size decreased from zeen oak (mean of yearly means 7.3 eggs) to holm oak (7.0 eggs) to pine forests (6.4 eggs), though only the difference between zeen oak and pine forests was significant; (5) within the same habitat type (holm oak forest), the clutch size tended to be larger at high altitude (7.0vs. 5.9 eggs); and (6) clutch size in orange plantations (7.7 eggs) did not differ significantly from that of the zeen oak forest, but was larger than in the holm oak and pine forests. We discuss the effect of the habitat type on laying date and clutch size of Great Tits.

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Legedatum und Gelegegröße der Kohlmeise(Parus major) in mediterranen Gebieten: Ein Vergleich zwischen vier verschiedenen Biotopen

Zusammenfassung Legedatum und Gelegegröße der Kohlmeise wurden in vier unterschiedlichen Biotopen in Ostspanien untersucht: zwei Steineichenwälder(Quercus ilex) in 500 m und 900–950 mNN, ein Bergeichenwald(Quercus faginea) in 900–1100 mNN, ein Kiefernwald(Pinus sylvestris) in 1000–1050 mNN und eine Orangenpflanzung(Citrus aurantium) in 30 mNN. Alle fünf Gebiete lagen auf etwa demselben Breitengrad (39–41°N) und wurden 1992–1995 parallel untersucht.(1) Auf gleicher Meereshöhe unterscheidet sich der Legebeginn nicht zwischen den verschiedenen Waldbiotopen (im Mittel 4.–8. Mai). (2) Innerhalb desselben Biotoptyps (Steineichenwald) war der Legebeginn auf niedrigerer Meereshöhe früher als in höheren Lagen (30. April vs. 8. Mai). (3) Im Orangenhain wurde früher mit der Eiablage begonnen (21. April) als in den Waldbiotopen. (4) Auf gleicher Meereshöhe nahm die Gelegegröße vom Bergeichenwald (Mittelwert 7.3 Eier) über die Steineichenwälder (7,0 Eier) zum Kiefernwald hin ab (6.4 Eier), jedoch ist nur der Unterschied zwischen Bergeichenwald und Kiefernwald signifikant. (5) Innerhalb der Steineichenwälder besteht die Tendenz zu größerer Gelegegröße in den höheren Lagen (7.0 vs. 5.9 Eier). (6) Im Orangenhain war die Gelegegröße mit durchschnittlich 7.7 Eier ähnlich der im Bergeichenwald, aber größer als in den Steineichen- und Kiefernwälder.