传粉蜂在设施农业中的应用及挑战

昆虫为植物传粉是自然生态系统中的重要环节,在农业和自然生态系统的平衡与调控方面发挥着重要作用。以蜜蜂、熊蜂为代表的传粉蜂因其高效传粉及可人工饲养的特点,已成为设施农业中的优势传粉昆虫。本文总结了传粉蜂在设施农业中的应用现状,并从温湿度、农药、重金属等非生物因素和蜂种、病原生物、天敌、蜜源植物等生物因素两大方面讨论了传粉蜂在应用中面临的诸多挑战。此外,本文初步探讨了植物病虫害对传粉昆虫传粉效率的影响,并对传粉蜂未来的研究和应用方向进行了展望,旨在推动实现传粉蜂在农业中的高效授粉功能,为农产品增产增效服务。     

环纹榕传粉榕小蜂的传粉模式

榕小蜂的传粉结构、 传粉行为以及寄主榕树的花药胚珠比是判断榕-蜂互惠系统传粉模式的重要依据。本研究于2010年8月至2011年6月对位于云南西双版纳地区的试验样树环纹榕Ficus annulata进行观察, 对出榕果的环纹榕传粉榕小蜂Deilagaon annulatae进行电镜扫描和室内显微镜下对其进行行为观察。电镜扫描显示： 环纹榕传粉榕小蜂D. annulatae位于胸部的花粉筐消失, 具一片可粘附花粉的毛区, 提示其属于被动传粉的种类。传粉行为观察发现, 该蜂没有主动采集花粉的行为, 显然存在的花粉刷已丧失了主动收集花粉的功能。寄主植物环纹榕F. annulata属于典型的自动散粉让榕小蜂沾附花粉的榕树种类。环纹榕传粉榕小蜂D. annulatae是西双版纳热带地区已知58种传粉榕小蜂中唯一体色为黄色的种类, 该蜂偏爱在低温的夜晚出蜂。除了传粉榕小蜂, 一种金小蜂Lipothymus sp.也在雌花期进入榕果内繁殖, 并且其数量显著高于环纹榕传粉榕小蜂D. annulatae (P<0.0001)。自然单果的繁殖中, 环纹榕传粉榕小蜂的数量显著高于种子数量, 呈现出榕-蜂互惠系统中罕见的传粉榕小蜂主导的局面。综合榕-蜂的传粉特征显示, 环纹榕F. annulata及其传粉榕小蜂D. annulatae互惠系统是被动传粉的模式。     

蝶形花亚科植物花部适应机制与传粉系统

蝶形花亚科(Papilionoideae)植物种类丰富、繁育系统多样,与其传粉者关系密切,主要表现在花部适应与传粉系统的形成。蝶形花形态复杂,为完全花,花萼、花瓣5基数,花萼呈箭头状,相邻花瓣螺旋轮生,旗瓣较大位于最外边,两片翼瓣紧贴旗瓣着生并包裹两片合生的龙骨瓣,龙骨瓣内包裹着雌、雄蕊,雌蕊位于正中央,雄蕊轮生,构成二体雄蕊(多数9+1,少数5+5)。对蝶形花亚科植物的花部特征、传粉功能群、酬物与传粉系统构建进行了回顾,重点论述了蝶形花形态和化学组成与传粉系统的进化关系以及花粉呈现机制。其中,泛化的传粉系统以蜂媒传粉为主,同时存在鸟媒传粉、蝙蝠传粉和松鼠传粉等方式,花部结构和传粉者的相互选择和相互适应推动了传粉系统的演化。花粉释放是体现蝶形花植物与其传粉功能群相互作用的重要方面,二者协同进化形成了以下4种花粉呈现机制:弹花机制、活塞机制、瓣膜机制和毛刷机制。蝶形花的花部特征与传粉功能群的相互作用形成相应的传粉系统,而传粉系统是执行传粉功能的重要集合体,各个构件的相互协调和适应保证了蝶形花亚科植物传粉过程的顺利完成。     

塔落岩黄芪主要传粉蜂的传粉效率研究

塔落岩黄芪 (Hedysarum laeve)是毛乌素沙地重要豆科植物, 在我国西部生态系统恢复与重建中起着重要作用, 但其自交率非常低, 必须依靠传粉昆虫授粉才能结实。野生传粉蜂是其主要传粉者。为了明确塔落岩黄芪的主要传粉蜂组成及优势传粉蜂的传粉效率, 2004–2006年, 我们设置了4个2 m×2 m样方观测访花昆虫的组成并对主要传粉蜂的访花频率、花粉移出率和柱头花粉沉降数目及单花停留时间进行了观测。结果表明白脸条蜂(Anthophora albifronella)、海切叶蜂(Megachile maritima)和散熊蜂(Bombus sporsdicus)是塔落岩黄芪的主要传粉蜂, 其中白脸条蜂在数量和访花频率上占有明显优势, 但其花粉移出率比海切叶蜂和散熊蜂的低, 3种蜂的柱头花粉沉降数目没有显著区别。通过对这3种蜂的花粉移出率、柱头花粉沉降数目和访花频率综合分析后, 我们认为白脸条蜂是塔落岩黄芪最有效的传粉蜂。     

叶下珠科花粉组织化学、花粉数和胚珠数及其与传粉者关系的研究

植物花粉中营养物质的储存形式以及单花的花粉数与胚珠数被认为与其传粉系统有一定的联系。本文研究了叶下珠科部分种类的花粉组织化学、花粉数和胚珠数, 以及它们与传粉者之间的关系。结果显示: 在叶下珠科内, 植物花粉所含营养成分和传粉者之间存在相关性: 蛾类传粉的类群主要属“淀粉型”花粉, 蝇类和蜂类传粉的类群主要属“非淀粉型”花粉。蝇类传粉和蛾类传粉的植物花粉数没有一定规律。蝇类传粉的类群比蛾类传粉的类群胚珠数少, 这可能是由于蝇类携带花粉能力及传粉精确性均较小, 导致植物以减少胚珠数来适应的结果。对同一属内不同生活型植物的花粉数比较, 发现乔木的单花花粉数高于灌木, 灌木的单花花粉数明显高于草本。这可能是由于不同生活型的植株, 其花朵大小不同, 导致花粉数出现明显差别。另外, 通过扫描电子显微镜对花粉形态的观察, 发现蝇类传粉的类群和蛾类传粉的类群间的花粉表面纹饰存在显著差异。     

锦鸡儿(Caragana sinica(Buchoz) Rehd)传粉生物学研究

对唐家河国家自然保护区内锦鸡儿(Caragana sinica(Buchoz)Rehd)的花期、访问者、有效传粉者种类及行为、花蜜分泌节律和繁育系统等进行定点观察和实验处理。结果表明:锦鸡儿单花花期约5d,种群花期约20d。拥有以吸蜜为主的条蜂属(Anthophora)、熊蜂属(Bombus)和太阳鸟属(Aethopyga)3种传粉者功能群。综合访花频率和花粉落置数,茜条蜂(Pyganthophora rubricus Dours)和蓝喉太阳鸟(Aethopyga gouldiae)为主要有效传粉者,熊蜂(Bombus)为次要有效传粉者;蚂蚁(formicidae)和西方蜜蜂(Apis mellifera Linnaeus)为主要盗蜜者。套袋处理结果表明,花蜜分泌日变化中,最大花蜜量发生在16:00左右;花蜜随单花花期变化中,花蜜体积最大发生于单花第5天;分泌均呈递增趋势。花蜜分泌节律与访花频率呈正相关。繁育系统检测显示,花粉胚珠比为3779±320.92,柱头最适可授期在开花第2—3天;结合不同授粉处理表明:锦鸡儿自交不亲和,需要传粉者,为蜂媒兼鸟媒植物。     

茨藻目植物柱头特征与传粉系统的演化

茨藻目包含有风媒、水表水媒和水下传粉的多种传粉方式。在前人工作的基础上,补充了4科9 种植物的柱头特征和传粉机制的观察。该目花粉和柱头特征可分为两类,传粉系统表现出两种不同的柱头捕获花粉的机制。花粉为球形的种与其宽大的柱头相配;而那些花粉演化为丝状或花粉在水中具先期萌发能力的种,其花粉易被其丝状的柱头所捕获。此外,还推测了导致这个类群传粉系统分化的可能原因。     

利用昆虫携带的花粉初探西藏入侵植物印加孔雀草在当地传粉网络中的地位

入侵植物在新生境中成功定殖后, 通过利用当地传粉昆虫促进繁殖可以更好地保证种群的扩张, 但是入侵植物在当地传粉网络中的角色和地位仍不是很清楚。本文利用西藏近年发现的入侵植物印加孔雀草(Tagetes minuta), 分析其访花昆虫所携带的植物花粉种类, 构建了植物花粉-传粉者网络, 探讨印加孔雀草快速入侵和扩张的可能机制。结果表明印加孔雀草为泛化传粉系统, 共有13种昆虫访花, 其中12种携带有印加孔雀草花粉, 所有花粉中印加孔雀草花粉数量占比为89.89%。12种印加孔雀草传粉昆虫中, 4种泛化传粉昆虫(1种蜂、2种食蚜蝇和1种蝇)是其主要传粉昆虫。本研究揭示印加孔雀草在较短时间内已经成功利用多种当地泛化传粉昆虫为其授粉, 已顺利融入当地的传粉网络, 今后需要更加重视对印加孔雀草的防控。     

侧柏和北美香柏（柏科）的传粉机制

观察了侧柏和北美香柏散粉后花粉进入珠孔的过程。在散粉期,这两种植物的胚珠均分泌出传粉滴。当花粉落于传粉滴上后,引起传粉滴表面的形状发生改变或减弱胚珠的继续分泌,使得该传粉滴药膳加快,导致其比未授粉的传粉滴明显收缩。观察结果表明;不同植物的花粉导致侧柏传粉滴的收缩速度不尽相同,其中,与侧柏亲缘关系较近的植物花粉引起传粉滴的收缩速率和侧柏自身花粉引起的传粉滴收空速率相似;反之,收缩速率变慢。侧柏传粉滴     

野生牵牛花属植物的挥发物组分和释放时间与其传粉蛾触角的感受性和夜间活动习性是一致的

在牵牛花属（Petunia）植物的进化过程中受到不同传粉昆虫的作用分化成两类植物群,一种是蜂媒（bee—visitation）的P．integrifolia spp．植物,另一种是蛾媒（hawkmoth—visitation）的P．axillaris spp．植物,它们在与传粉相关的花的特征方面有很大的区别。尽管它们在自然界分布区重叠,但并没有发现杂合体存在。     

侧柏和北美香柏(柏科)的传粉机制(英)

观察了侧柏（Phaycladusorientalis（L．）Franco）和北美香柏（ThujaoccidentalisL．）散粉后花粉进入珠孔的过程。在散粉期,这两种植物的胚珠均分泌出传粉滴。当花粉落到传粉滴上后,引起传粉滴表面的形状发生改变或减弱胚珠的继续分泌,使得该传粉滴蒸腾加快,导致其比未授粉的传粉滴明显收缩。观察结果表明：不同植物的花粉导致侧柏传粉滴的收缩速率不尽相同。其中,与侧柏亲缘关系较近的植物花粉引起传粉滴的收缩速率和侧柏自身花粉引起的传粉滴收缩速率相似;反之,收缩速率变慢。侧柏传粉滴的收缩可能主要是由于花粉减弱胚珠分泌的结果。     

有花植物与传粉动物

绝大多数被子植物及少数裸子植物需要昆虫或动物传粉才能完成受精。除人们所广泛熟悉的蜂类、蝶蛾类是重要的传粉者以外,还有许多其它无脊椎动物和脊椎动物起着积极的传粉作用。传粉动物与植物之间的密切关系是生物之间互惠互益、协同适应的典范。一、无脊推动物传粉的植物 1.适于甲虫传粉的植物甲虫传粉是热带植物的特征,就象蜜蜂传粉是温带植物的特征。甲虫是昆虫中最古老的类型,     

马先蒿属花冠形态的多样性与传粉式样的关系

马先蒿属(Pediculais)是有花植物中花冠形态多样化最为集中的属。该属主要的传粉者是熊蜂属(Bormbus)昆虫;在北美,熊蜂和蜂鸟是马先蒿植物一些种类有效的传粉者;也发现壁蜂(Osmia)为其传粉。不同的传粉机制要求某一特定的取食式样储藏和释放花粉。本文讨论了花冠类型的进化趋势与传粉式样和花粉形态的关系。传粉者的选择压力是决定花冠多样化的重要因素之一;花冠类型与传粉者和传粉行为紧密相关。马先蒿植物和传粉者的相互依赖与其花冠类型、功能和物候互相适应,但花冠类型与花粉形态两者之间似乎没有明显的一一对应关系。通过北美、日本和喜马拉雅不同地理分布马先蒿种类的比较研究表明,具有相同花冠类型的种类有着相同的传粉方式,花冠形态与传粉式样存在紧密的协同进化关系。     

转基因植物对传粉蜂类影响的研究进展

随着转基因作物的大规模商业种植,其对非靶生物的安全性问题已经成为转基因生物风险评估的重要内容。有些转基因植物是需要蜂类传粉的显花植物．有些则可作为蜂类的食物来源。抗性转基因植物可能对蜂类产生直接和间接的影响。转基因植物的花粉或者花蜜可能对蜂类产生直接影响,测试化学杀虫剂安全性的相同方法被用来评估这种影响。很多研究测试了纯化的转基因蛋白质(如Bt,蛋白酶抑制剂)对蜜蜂和熊蜂的影响。间接影响来自于遗传转化可能使转基因植物的表型产生的异常变化,特别是花的改变。这种影响是用转基因植物进行评估的。转基因植物对蜂类的影响研究所测定的参数包括蜂类的肠道生理、取食和嗅觉学习行为、经口毒性和寿命等。对在实验室中以幼蜂或者成年蜂为对象、在封闭条件下针对蜂群的研究以及蜂类在转基因植物上的取食行为方面的研究进行了总结。结果表明,转基因植物是否对传粉蜂类产生影响以及影响的大小主要取决于转基因植物的生物学特征、转基因蛋白的性质和表达量。一般来说,Bt毒素蛋白和葡聚糖酶等蛋白质对蜂类没有影响;而某些蛋白酶抑制剂和几丁质酶则可能对蜂类产生不利影响,蜂类所摄取到这类蛋白质的剂量将决定影响的程度。然而,由于采用的研究方法各不相同,难以对不同的研究结果进行分析和比较,并得出明确的结论。     

探讨监测传粉者的方法

种子植物的有性生殖依赖于花粉传递, 传粉者是花粉传递的媒介。传粉者为野生植物和农作物提供的传粉服务, 是我们绿色星球最重要的生态过程之一, 在维持生物多样性和农作物生产方面具有重要作用。农业集约化、生境破碎、全球气候变暖等因素加剧了传粉者衰减和灭绝的风险, 对生态系统的功能和农业生产造成了不利影响。为了维系植物与传粉者生态互作关系的稳定性, 人们建立了一系列从局部地区到国际、由普通民众到科研人员参与的传粉者监测项目, 以期掌握传粉生态系统的状况和发展趋势, 为自然和农业生态系统的健康提供预警和反馈。本文强调了监测传粉者的首要前提条件, 即正确区分传粉者和访花者; 总结了监测传粉者的直接和间接方法, 包括群落水平的直接观察监测, 以及利用关联数据进行间接推断与调查; 介绍了具有潜力的由大众参与的公众监测项目。针对7种常见传粉者类群, 讨论了可行的适用于各类群的监测方法, 为监测拓展到更多的传粉者类群提供了可能。期望能为生物多样性的保护、传粉者动态的精准监测提供建议与参考。     

花蜜中酚类物质对群落中同花期植物传粉的影响

显花植物分泌花蜜以奖励传粉昆虫为其提供的传粉服务.许多植物分泌的花蜜中除了糖和氨基酸等物质外,还含有与植物抗虫有关的次生代谢物质,如生物碱和多酚.饲喂试验表明传粉蜂类偏爱采集含有这些次生代谢物质的花蜜.因此,花蜜中的次生代谢物质对分泌这类花蜜的植物传粉具有进化和生态上的意义.但是,花蜜中的次生代谢物质是否会影响群落中其它同花期植物的传粉尚不清楚.在2009年3-5月份,在西双版纳永久样地就中华蜜蜂(Apis cerana)的传粉行为进行研究,比较了两种饲喂条件下,整个蜂群采集花蜜的花粉种类和单个采集蜂携带的花粉团的花粉种类,以及采集蜂蜜囊中花蜜的含糖量(一组饲喂30％蔗糖糖浆,以下简称“喂纯糖浆组”另一组饲喂同样糖浆但含有0.01％槲皮素,以下简称“喂酚糖浆组”).研究结果表明:饲喂两种不同糖浆的蜂群拜访的植物种类数量上没有明显差异.但是,两组采集工蜂所选择采集植物花粉种类却存在明显差异,它们采集的花粉都包含了一些特有的花粉种类.另外,两组采集工蜂所采集含有2种以上花粉种类花粉团的蜜蜂数量存在明显差异,喂酚糖浆组明显高于饲喂纯糖浆组.两组工蜂蜜囊中花蜜的含糖量也存在显著差异,喂酚糖浆组工蜂蜜囊中花蜜的含糖量明显高于喂纯糖浆组.因此,喂酚糖浆组的工蜂拜访植物的专一性比较低,在一次采集过程中倾向拜访花蜜中含糖量高的植物.花蜜中酚类物质增加了群落中同花期植物之间的花粉传播,从而降低了整个群落的传粉效率.     

澳古茨藻传粉生物学和繁育系统的初步研究

澳古茨藻（ＮａｊａｓｏｇｕｒａｅｎｓｉｓＭｉｋｉ）是典型的水下水媒传粉植物。雄花在花粉释放前２—４ｈ花梗迅速伸长,突破膜质鞘状外被,并且向外弯曲,至花粉释放盛期几乎是水平状态,有利于释放后的花粉直接进入水流以求传播。花部组成与结构极为简化,花粉中富含淀粉粒,花粉落置柱头前常萌发出长的花粉管,形成宜为柱头捕获的花粉笺,表现出对水下水媒传粉的高度适应。有性繁殖十分发达,自交、异交和混交的结实率都在８５％以上;花粉／胚珠（Ｐ／Ｏ）为２６９０±３００,指示兼性自交的繁育系统。无性繁殖较弱,仅以易长不定根的植株片段形式存在,但仍对该种的扩散具有重要意义。作者对澳古茨藻的花生物学特征、传粉机制以及繁育系统进行了探讨,对澳古茨藻表现出的许多沉水植物所特有的特征特性：花被的简化、花粉外壁的简化作了解释,讨论了繁育系统中自交与异交的关系。     

双翅目昆虫传粉研究进展

昆虫传粉不仅在自然生态系统中发挥着十分重要的作用,也和农业生态系统中产量密切相关。众所周知,膜翅目昆虫是最重要的传粉昆虫。双翅目昆虫分布广,物种多,数量大,也是一类十分重要的传粉昆虫,但其传粉作用未受到足够的重视。本文主要综述了双翅目传粉昆虫的主要种类、传粉效力、传粉特征、与植物的协同进化以及双翅目昆虫传粉的生态学意义。据记载双翅目昆虫中至少有71个科涉及虫媒种类,目前有资料显示访花昆虫类群中双翅目约有54 417种,按涉及的种数排序居于昆虫纲传粉昆虫目中第4位。尽管双翅目昆虫单次访问可携带花粉量相对较少(相比于膜翅目),但是较高访问速率及庞大的个体数量,保证了其作为有效传粉者的地位。传粉综合征能够有效揭示植物与传粉者的协同进化关系,尤其是对一些专化传粉现象(如五味子科-瘿蚊系统)和泛化传粉的深入研究,更加深了我们对协同进化的理解。就生态学意义而言,一方面双翅目传粉昆虫是膜翅目传粉昆虫的有益补充,另一方面在一些特殊环境中,双翅目昆虫具有不可替代的作用。当前传粉昆虫(包括双翅目)数量急剧下降,而且双翅目昆虫的传粉价值还利用较少。结合我国当前的研究现状提出了以下未来研究重点:1)加深双翅目传粉效力和适应意义的案例研究以明确双翅目昆虫在传粉体系中的地位;2)加强栖息地格局变化与昆虫多样性的研究以明确栖息地改变对昆虫的影响程度;3)梳理访花和传粉、专化传粉和泛化传粉等关系以更加明确双翅目昆虫在与植物协同进化中的作用;4)逐步深入探讨花粉浪费和花粉竞争以探究传粉策略和植物繁殖策略。这些努力将为双翅目传粉昆虫的知识普及、资源保护与利用研究等方面提供参考。     

黄花牛耳朵(苦苣苔科)的传粉生物学

通过野外观察和繁育系统的实验,对黄花牛耳朵(Chirita lutea Yan Liu et Y.G.wei)的传粉生物学进行了研究.结果表明,黄花牛耳朵的花期从7月初至8月底,单株花期约35～47 d,单花化期约6～10 d,花的开放无固定的时间.在花期内花粉活性约80%,柱头可授性约75%～90%.花粉/胚珠比率(P/O)为1 215.73±266.13.柱头在花药散粉时已生长至花筒口部,明显高于花药,便于接受异花花粉.黄花牛耳朵不存在无融合生殖,高度白交亲和,但较难发生自动的白花授粉,产生种子主要依靠传粉媒介.自然授粉的结实率明显低于人工授粉的结实率,存在传粉限制,蜜蜂(Apidae sp.)、方头泥蜂(Crabro sp.)、无垫蜂(Ameglla sp.)是主要的传粉者.     

鹅掌楸的传粉环境与性配置

近年来研究表明,动物传粉者对植物花部诱物特征（花冠形状大小,花蜜产量和花序大小）有潜在的选择作用。不同效率的传粉者可能导致植物性配置的变化,不同传粉效率的环境下,两性花植物鹅掌楸的花粉和胚珠的配置不同,居群Ｚ在主要访花者是传粉效率较低的类的传粉环境下,花粉粒小,花粉数量相对较高;另一方面胚珠投资的减少,缓解了低效的传粉（增大授粉的几率）,增加了受精的机会。相对而言,具有高效访花者的两个居群,资源较