巨榕乐园

云南西畴县鸡街乡么所壮族村有一株巨大的榕树,树龄约600年,主干需15人方可合围,荫地达4 亩。其中一巨枝缓缓垂落触于地面,儿童经此枝上树,如履平地。夏日炎炎的正午,树荫所覆之处是村民劳累歇凉的好处所。巨榕周围二里内又有形状各异的古榕十数株,堪称天然乐园。巨榕乐园@周家鸿     

雌花期榕小蜂进入榕果的行为及其活动时间

在西双版纳,钝叶榕传粉榕小蜂Eupristina sp.和杨氏榕树金小蜂Diaziella yangi均在雌花期进入钝叶榕果内繁殖和传粉,比较研究它们进入榕果的行为和活动时间。结果显示:在搜寻苞片处进蜂口时,2种榕小蜂的种内均出现打斗行为,并且杨氏榕树金小蜂的打斗更为激烈,但种间没有打斗行为发生,杨氏榕树金小蜂总是等待钝叶榕传粉榕小蜂先期进入榕果,然后才跟随着进入。在搜寻和进入苞片口通道阶段,钝叶榕传粉榕小蜂均比杨氏榕树金小蜂花费较长时间;而在果腔内产卵、传粉的时间,2种榕小蜂均最多不超过3d。相似的进蜂过程和活动时间,可能是2种榕小蜂与寄主榕树长期协同进化的结果。     

歪叶榕繁殖生态学

该文主要从物候学、行为学和生态学3个方面首次研究报道了我国西双版纳热带雨林下的一种榕树——歪叶榕(Ficus cyrtophylla)的繁殖机制。研究结果表明,歪叶榕榕小蜂(Blastophaga sp.)是歪叶榕唯一的传粉昆虫,传粉行为方式为被动传粉,而且这种榕小蜂也只能在该种榕树中成功繁衍后代。物候学观察结果表明,歪叶榕常绿且叶量常年变化较小,10~11月和3~4月是歪叶榕雄株落叶的高峰期,这时正值西双版纳的雾凉季和干热季,而雌株的落叶高峰期是3~4月;12月和5月是歪叶榕雄株新叶萌发的高峰期,而4~5月是其雌株新叶萌发的高峰期,这时正值西双版纳干热季向雨季过渡的时期,新叶萌发后同时伴随着一次该种榕树的挂果高峰期;歪叶榕在种群水平上常年持续结果,在每年的11月和4~5月有两次结果高峰期,单株每年大量结果2~3次;单棵雄株内结果异步性较高,而雌株内结果高度同步。单果进蜂数(Foundress number)为0~5只,大多数雄果(78.45%)和雌果(84.25%)只有1只传粉榕小蜂,大约16.02%的雄果和13.33%的雌果内含有2只传粉榕小蜂,其它情况均很少。在自然情况下,雄果中的总瘿花量为147.32±62.61(SD)枚,传粉榕小蜂出蜂量为110.94±62.82(SD)只,其中雌蜂多而雄蜂少,传粉榕小蜂性比为0.143 9±0.131 6(SD),瘿花形成率为64.13%±19.89%(SD),雌果中的种子数为231.44±74.25(SD)粒,种子形成率为85.72%±14.19%(SD)。歪叶榕和其传粉榕小蜂在物候学、传粉行为与花药/胚珠比(A/O ratio)和雄花成熟与其羽化出蜂的时期等方面表现出高度的相互适应。     

热带雨林片断化对榕小蜂和榕树物种的影响

榕树是热带雨林生态系统中的一类关键物种。榕树必须依靠榕小传数值和获得有性繁殖;而榕小蜂的幼虫又必须依靠榕树瘿花为食才能生长生长和繁衍后代,因此二者间有着密切的共生关系。研究表明：在西双版纳热带雨林榕小蜂科有３属１７种分布。热带十麻片断化使榕小蜂和榕树的种类呈明显下降趋势;片断热带雨林面积的大小二对二得的物种娄和个体数有明显的影响。     

聚果榕两种非传粉小蜂产卵与果实脱落的关系

在聚果榕与其传粉榕小蜂Ceratosolen fusciceps组成的互利共生系统中,与传粉榕小蜂共存的还有榕树的寄生性小蜂Platyneura testacea和Platyneura mayri.这些寄生性小蜂由于不能给榕树带来任何收益而只是利用榕树的种子或与传粉小蜂竞争植物的雌花资源,因而可能导致榕树与榕小蜂之间合作系统的崩溃.植物果实的脱落机制普遍被认为是维持系统稳定的关键因素之一.然而,定量实验和野外观测发现P. mayri产卵并不会引起果实脱落,只有P. testacea产卵会使果实大量脱落.通过对3株样树进行比较发现:当产卵时的P. testacea数量越多时,它产生的瘿花数就越多,榕果发生脱落的比例越高.P. testacea的过度产卵是导致榕果选择性脱落的主要原因.结果表明:脱落机制并不能完全阻止非传粉小蜂的寄生,榕树只能选择性地脱落掉先于传粉小蜂产卵的榕果.这也同时表明维持榕树与榕小蜂互利共存的机制不仅仅只有榕果的脱落机制,可能还存在其它未被发现的机制.     

榕树-榕小蜂的物种共形成

榕树-榕小蜂的互惠共生是植物与其传粉者间相互作用的最极端的特例,几乎每一种榕树均由榕小蜂科的一种特定昆虫传粉,而它们的小蜂也只能在此特定榕树种的花内养育它们的幼虫,构成了高度的种专一性(一对一原则).因此榕树及其传粉昆虫间的相互作用被看作是专性互惠共生的最极端特例,也引起人们对它们共趋异及物种形成的诸多推测.对目前榕树一榕小蜂的物种共形成的研究进行了回顾与阐述,希望能对全面认识这对完美的共生伙伴及物种共形成机制提供一些启示.     

榕树——传粉者共生体系的研究

榕属（Ｆｉｃｕｓ）植物与它的传粉昆虫榕小蜂之间有丰专一性的互惠共生关系,它们是动植物间历史悠久关系最密切的共生伙伴,它们在形态结构,生理功能,生活史同步上构成了榕树－传粉者共生体系并协同进化至今,本文论述了榕属植物和榕小蜂的生物学特征以及二者的相互作用,阐述了榕树－传粉者共生体系的构成,维持及其生物学意义。     

盆栽榕树蓟马种类及优势种榕管蓟马对寄主植物的致害性

为明确盆栽榕树蓟马的种类, 了解蓟马优势种对在同一温室内混合种植的榕属及非榕属盆栽植物的致害性差异, 以福建漳州、 福州和泉州等地的盆栽榕树种植基地为观测点, 采集榕树叶片, 调查蓟马种类, 确定优势种蓟马; 以天南星科喜林芋属、 紫葳科菜豆树属、 木棉科瓜栗属和桑科榕属等不同科属盆栽植物为试验材料, 测试榕管蓟马Gynaikothrips uzeli Zimmerman对寄主植物的致害性。结果表明： 盆栽榕树蓟马种类有2亚目, 2科, 8属, 9种, 优势种为榕管蓟马, 常见种为棘腿管蓟马Androthrips ramachandrai Karny和榕腿管蓟马Mesothrips jordani Zimmermann, 其他6种蓟马均为偶见种。榕管蓟马对不同寄主植物的致害性差异显著, 以对桑科榕属植物致害性为最强, 而对天南星科喜林芋属、 紫葳科菜豆树属和木棉科瓜栗属等其他植物的致害性较弱。在6种榕属植物中, 榕管蓟马对垂叶榕Ficus benjamina Linn.、 榕树F. microcarpa Linn. f.、 花叶垂叶榕F. benjamina cv. Golden Princess等3种榕属植物的为害等级均达3级以上, 以垂叶榕最重, 榕树次之, 花叶垂叶榕略轻; 对金叶榕F. microcarpa cv. Golden Leaves、 黑叶橡胶榕F. elastica cv. Deocora Burgundy、 斑叶橡胶榕F. elastica var. variegata等3种榕属植物的为害很轻, 为害等级均仅为1级; 同时, 榕管蓟马在金叶榕、 黑叶橡胶榕和斑叶橡胶榕上繁殖力弱、 无法完成世代, 而在榕树、 垂叶榕和花叶垂叶榕上繁殖力强、 能完成世代, 但以在垂叶榕上的发育情况最好。研究可为选择利用寄主植物抗虫性来有效防控盆栽榕树蓟马提供技术支撑。     

云南省榕小蜂和榕树的物种组成及多样性

榕小蜂是榕树(Ficus spp．)唯一的传粉昆虫,榕树隐头果又是榕小蜂唯一的寄主：榕树必须依靠榕小蜂传粉才能获得有性繁殖;而榕小蜂又必须依靠榕树隐头果内的瘿花作为食物和栖息场所才能正常生长、发育和繁衍后代,因此两者间有着不可互缺的互惠共生关系,二者缺一就面临着两类物种同时消亡和群落的灭绝。云南是中国榕树和榕小蜂种类最丰富的省份。本文报道了在云南采集到的榕小蜂类群,隶属12属50种。云南的榕树和榕小蜂主要分布在热带和南亚热带地区的河谷和海拔1600m以下区域：随着海拔的升高,两类物种数量随之减少,到了海拔3700m以上地区,除了人工种植外,已无自然分布的榕树种群。榕小蜂的个体数量、物种丰富度、多样性指数都是在滇南地区热带雨林内最高,滇西北的高山峡谷区最低。     

环纹榕传粉榕小蜂的传粉模式

榕小蜂的传粉结构、 传粉行为以及寄主榕树的花药胚珠比是判断榕-蜂互惠系统传粉模式的重要依据。本研究于2010年8月至2011年6月对位于云南西双版纳地区的试验样树环纹榕Ficus annulata进行观察, 对出榕果的环纹榕传粉榕小蜂Deilagaon annulatae进行电镜扫描和室内显微镜下对其进行行为观察。电镜扫描显示： 环纹榕传粉榕小蜂D. annulatae位于胸部的花粉筐消失, 具一片可粘附花粉的毛区, 提示其属于被动传粉的种类。传粉行为观察发现, 该蜂没有主动采集花粉的行为, 显然存在的花粉刷已丧失了主动收集花粉的功能。寄主植物环纹榕F. annulata属于典型的自动散粉让榕小蜂沾附花粉的榕树种类。环纹榕传粉榕小蜂D. annulatae是西双版纳热带地区已知58种传粉榕小蜂中唯一体色为黄色的种类, 该蜂偏爱在低温的夜晚出蜂。除了传粉榕小蜂, 一种金小蜂Lipothymus sp.也在雌花期进入榕果内繁殖, 并且其数量显著高于环纹榕传粉榕小蜂D. annulatae (P<0.0001)。自然单果的繁殖中, 环纹榕传粉榕小蜂的数量显著高于种子数量, 呈现出榕-蜂互惠系统中罕见的传粉榕小蜂主导的局面。综合榕-蜂的传粉特征显示, 环纹榕F. annulata及其传粉榕小蜂D. annulatae互惠系统是被动传粉的模式。     

介质中不同Ca~(2+)浓度对五种榕树幼苗钙含量的影响

选择高榕(Ficusaltissima)、木瓜榕(F.auriculata)、聚果榕(F.racemosa)、鸡嗉子榕(F.semicorda ta)以及对叶榕(F.hispida)5种榕树,对其幼苗进行不同Ca2+(CaCl2)浓度下的水培实验,结果表明,5种幼苗钙含量随介质Ca2+浓度的增加而增加,增加趋势大致相同。高Ca2+浓度下(10mmol/L)幼苗地上部的钙含量为低Ca2+浓度下(0.05mmol/L)的1.51～1.63倍。5种榕树幼苗钙含量随培养液Ca2+浓度变化的Yadj值的多重比较结果显示,对叶榕钙含量显著高于其他四种(P<0 01),高榕则显著低于其他四种(P<0 01),木瓜榕、聚果榕、鸡嗉子榕之间的差异不显著。不同榕树幼苗地上部分钙含量受介质钙浓度影响,但可能主要决定于基因型的差异,表明榕属植物富钙基因的存在,这为高钙榕树植物资源开发提供初步的理论依据。     

榕树及其传粉榕小蜂的系统发育和协同进化研究现状及展望

榕属(Ficus)是有花植物中最大的木本属,全世界有750多种.榕树及其传粉榕小蜂形成的种类专一的互惠共生系统,长期以来被作为研究共生系统比较生物学和协同进化的模式材料.虽然从20世纪90年代才开始对榕树一榕小蜂体系开展分子系统发育研究,但由于这个体系的特殊性和分子技术的快速发展,越来越多的学者开始利用分子学手段来研究榕一蜂共生系统的一系列生物学问题.本文总结了近年来对榕树及其传粉榕小蜂开展的系统发育及协同进化方面的研究,并分析了中国此方面的研究现状,对未来的研究趋势和前景进行了展望.     

歪叶榕非传粉小蜂的繁殖策略及其对榕-蜂共生系统的影响

2004年8月至2005年8月在西双版纳热带植物园内,通过广泛收集歪叶榕榕小蜂标本、非传粉小蜂产卵行为学观察和阻止传粉者入果等实验方法,研究了我国西双版纳热带雨林下的一种榕树——歪叶榕Ficus cyrtophylla的榕小蜂群落组成结构、非传粉小蜂的繁殖策略以及它们对榕-蜂共生系统的影响。结果表明,歪叶榕中除了具有唯一传粉榕小蜂Blastophag sp.以外,还具有3种非传粉小蜂Platyneura sp.、Philotrypesis sp.和Sycoscapter sp.。在歪叶榕榕小蜂群落中,传粉榕小蜂占整个群落总数的92.21%,是群落的最主要组成者;主要的非传粉小蜂是Sycoscaptersp.,占5.78%; 其次是Philotrypesissp.,占1.84%,而Platyneurasp.仅占群落总数的0.17%。歪叶榕中的非传粉小蜂通过各自产卵时间和食性分化的策略来利用榕果中的资源繁殖后代。非传粉小蜂寄生使传粉榕小蜂的总数和其雌蜂数量都显著地降低,但是对传粉小蜂雄蜂数量没有显著影响,从而导致传粉榕小蜂的雄性性比显著地增加。这说明非传粉小蜂在选择寄居宿主时具有明显的倾向性,而且更多地将卵产于含有雌性传粉小蜂的瘿花之中。因此,非传粉小蜂通过减少雌性传粉小蜂的数量而降低了榕树的雄性适合度,从而在一定程度上对榕 蜂共生系统的稳定存在和发展产生了负面影响。     

西双版纳鸡嗉果榕小蜂繁殖和传粉行为

鸡嗉果榕 Ficus semicordata Buch.-Ham.ex J. E. Sm.是西双版纳地区常见的榕属植物,它是热带雨林生态系统中的一类先锋树种,当热带雨林被破坏后,它最先在林缘、沟谷和路边迅速生长起来,是热带和亚热带地区森林生态系统恢复初期一类重要物种。在西双版纳通过不同样地定树、定期生态学观察和室内剖查不同生长时期的鸡嗉果榕隐头果的方法,对榕小蜂繁殖和传粉行为进行了研究,结果表明,鸡嗉果榕雌雄异株,在西双版纳一年结2～3次隐头果,雌株隐头果内小花由榕小蜂传粉后产生种子。雄株则产生雄花和中性小花,中性小花专门供给传粉小蜂产卵繁殖后代。鸡嗉果榕小蜂Ceratosolen gravelyi Grandi是鸡嗉果榕唯一的传粉昆虫。传粉小蜂的雄蜂比雌蜂早羽化30～90 min,一部分雄虫羽化后,在虫瘿上爬动寻找雌蜂寄生的瘿花,一找到雌蜂寄生的瘿花,就咬破虫瘿的一个小口,把生殖器伸进瘿花与雌蜂交配,一部分雄蜂则在果肉上咬出蜂口。雌蜂交配后,顶大交配孔出蜂爬到雄花区采集花粉,然后,飞出寻找鸡嗉果榕雌花期的嫩隐头果传粉和繁殖后代。到鸡嗉果榕雌株传粉的小蜂能飞翔300～500 m,进果腔传粉行为长达5～27 h,传完粉3～5 h在果腔内死亡。到雄株上繁殖的小蜂一般飞翔在20～100 m左右近距离寻找嫩隐头果,进果腔产卵,每只小蜂在无干扰的情况下可产400多粒卵。除传粉榕小蜂外,在鸡嗉果榕雄株隐头果上还有4种植食、造瘿和复寄生等非传粉小蜂,它们对传粉小蜂的种群繁衍影响很大,常使传粉小蜂的种群数量降低25～70%。每个隐头果内进传粉小蜂量多少对鸡嗉果榕和榕小蜂繁殖有关,最佳进蜂量为3只,高或低于最佳进蜂量对鸡嗉果榕树和它的传粉小蜂繁殖均不利。     

榕属与榕小蜂科的分类研究进展

简述了榕树与其传粉者的共生体系,讨论了榕属植物与榕小蜂科的分类历史和现状,指出了二者分 类研究中存在的分歧,并对榕属与榕小蜂科的分类不匹配问题进行了评述。结合我国榕属与榕小蜂科分类的 研究现状,展望今后研究的方向及前景。     

基于集合种群理论框架的榕树-榕小蜂互惠系统动力学模型

互惠共生指双方物种都能通过对方增加适合度的种间关系。榕树与榕小蜂的传粉关系是自然界中典型的互惠共生系统,这种互惠关系发生在榕果中,也就是榕果是种间作用的场所,榕小蜂在其中传粉和产卵。由此,可以把榕果看作榕小蜂的生境斑块,利用集合种群理论框架构建榕树与榕小蜂互惠关系的动力学模型,研究这个互惠系统的稳定性和续存条件。由于这里的生境斑块(榕果)的动态变化性(榕果产生和掉落),模型不同于传统的生境斑块固定不变的集合种群模型,增加了描述生境动态的维度。模型表明:(1)榕果产生率足够大(大于一个阈值)是榕树与榕小蜂互惠系统能够续存的必要条件;(2)榕树和榕小蜂互惠系统存在双稳态现象(Allee效应),这个互惠系统续存需要种群大小超过一个阈值,换言之,种群大小低于这个阈值时,系统必然灭绝;(3)榕果产生率增加使榕小蜂种群增加,但不会影响未被占据的榕果数量。我们的模型不但可用来研究榕树与榕小蜂互惠系统的动力学性质,而且也是集合种群理论斑块动态化的发展。     

细叶榕榕小蜂群落结构及动态变化

细叶榕为桑科榕属植物,雌雄异株,广泛分布于印度-澳大利亚(Asia-Australasia)榕树植物分布中心区,它既是热带雨林的主要树种,也是庭院和行道绿化的常见树种。通过全年定时、定点、定株观察与采集,对福州2个样地19株细叶榕隐头果内小蜂群落结构及其动态进行研究。全年在两个样地530个隐头果内共收集到小蜂26318只。发现细叶榕隐头果内有17种小蜂,隶属小蜂总科Chalcidoidae中的榕小蜂科(Agaonidae)、隐针榕小蜂亚科(Epichrysomallinae)、金小蜂科(Pteromalidae)、广肩小蜂科(Eurytomidae)和刻腹小蜂科(Ormyridae),其中榕小蜂科的Eupristina verticillata是细叶榕唯一的传粉者,传粉方式为主动传粉,其性比为0.16,具明显偏雌现象;非传粉小蜂中,有翅雄蜂的榕小蜂(Odontofroggatia galili,O.quinifuniculus,O.corneri,Sycophila sp.1,Sycophila sp.2,Meselatus bicolor)的性比(0.46—0.55)较高,无翅雄蜂的榕小蜂(P.taiwanensis,Sycoscaptergajimaru,W.microcarpae)的性比(0.31—0.37)较低,而既具有翅雄蜂又具无翅雄蜂的非传粉榕小蜂(P.okinavensis)性比(0.47)居中。榕小蜂的性比可能与其交配行为策略有关。在细叶榕小蜂群落结构中,传粉小蜂E.verticillata的重要值占绝对优势,非传粉小蜂O.galili和Sycophila sp.2的重要值仅次于传粉小蜂。根据榕小蜂发生数量及连续性,可将细叶榕隐头果中的榕小蜂分为常见种和偶见种,E.verticillata、Odontofroggatia galili、Walkerella microcarpae、Sycophila sp.1、Sycophila sp.2和Philotrypesis okinavensis为常见种,其余11个种为偶见种。传粉小蜂和非传粉小蜂的种类和数量呈现明显的季节性变化。2月至6月期间,每月出现的榕小蜂种类较少,仅3—4种,单果内平均有传粉小蜂48.88只,非传粉小蜂13.64只;7月至翌年1月间,每月出现的榕小蜂种类较多,达6—13种,单果内平均有传粉小蜂24.38只,非传粉小蜂18.89只,表明,7月—翌年1月单果内传粉小蜂数量比较于2—6月极显著降低(P<0.001),而单果内非传粉小蜂数量极显著提高(P=0.001),同时种类也显著增加。雄花期榕小蜂的种类与数量取决于雌花期产卵榕小蜂的种类与数量,而雨量、气温以及雌花期花序果数量对产卵小蜂的数量,以及小蜂产卵行为都可能产生影响。本研究结果可为城市绿化和热带雨林生物多样性保护提供科学依据。     

榕树传粉昆虫榕小蜂染色体制备方法研究

榕树与其传粉昆虫榕小蜂之间具有高度专一的互惠共生关系,榕小蜂为榕树传粉的同时又在榕果内营寄生生活,直至完成其整个生活史,因此一直以来对榕小蜂的染色体研究存在很大困难。本文以对叶榕Ficus hispida传粉榕小蜂Ceratosolen solmsi和鸡嗉子榕F.semicordata传粉榕小蜂C.gravelyi为材料,摸索出一套适合于榕树传粉昆虫榕小蜂染色体研究的详细、有效的技术和方法。应用该法对对叶榕传粉榕小蜂C.solmsi和鸡嗉子榕传粉榕小蜂C.gravelyi的染色体核型进行了研究,结果表明两种榕小蜂的染色体核型特征非常相似,具有相同的染色体数目2n(♀)=10,染色体类型全部为中着丝粒染色体,臂数NF=20。此外,在相对长度方面两者也没有明显的差异。最后与Imai等1988年研究蚂蚁染色体时提出的方法进行了比较。利用本文介绍的方法进行榕小蜂染色体制备,操作过程简单、重复性强,不仅能够得到大量的染色体分裂相,而且染色体细胞界限明确、形态清晰、分散良好。     

绿野仙踪鸟天堂

一株榕树便天堂 小鸟天堂位于广东省新会城区以南10千米的天马村,“一株榕树便天堂”的诗句概括了它的特点。这里原来是河中的一个沙洲,由一棵榕树经长期繁衍,成为覆盖面积达10000平方米的“独木林”。关于它的来历,更是有一个美丽的传说：相传明朝景泰年间,村里人口增多,食水不足,村民们便在村前挖了一条河,     

同种榕小蜂在木瓜榕两种地理型上的繁殖及传粉特征

榕树与其传粉榕小蜂的共生关系常被认为是专一性的,但该系统中有些榕小蜂可在不同种榕树或者同种榕树的不同亚种、变种和地理型上产卵和传粉。探讨榕小蜂在不同寄主中的繁殖和传粉特征,有利于理解非专性榕蜂系统形成的过程及稳定机制。本研究中,作者分别对比分析了传粉榕小蜂Ceratosolen emarginatus在木瓜榕(Ficus auriculata)的两种地理型auriculata-form和oligodon-form上的产卵和传粉特征。结果显示,进蜂量为1,2,3只时,相同寄主上的榕小蜂后代和种子数量均随进蜂量的增加而增加,且平均单只繁殖雌蜂的后代及种子数量均无差异。这可能是由于进蜂量较低时,两寄主可被利用的繁殖资源较充足,榕小蜂间不存在干扰竞争,可最大化地利用雌花资源。另一方面,进蜂量相同时,同一寄主上产生的种子数量明显多于榕小蜂后代数量,说明榕树的繁殖利益更占优势。榕小蜂在auriculata-form上产生的后代总量和平均单只雌蜂后代数量与oligodon-form均无差异,但后者产生的种子数量明显多于前者,说明当繁殖资源充足时寄主不影响榕小蜂的繁殖,然而寄主差异影响种子产生,即auriculata-form和oligodon-form的繁殖能力已发生分化。