Vergleichende elektronenmikroskopische Untersuchungen im Vegetationskegel von Selaginella martensii Entwicklungsstadien der Chloroplasten in Meristemen

Die elektronenmikroskopischen Untersuchungen an Selaginella martensii erbringen den Nachweis, daß sich die Chloroplasten in der Sproßspitze und den jüngsten Blättern unterschiedlich entwickeln:

• 1 . Die Proplastidenform ist einheitlich.
• 2 . In der Sproßspitze und dem jüngsten Stamm entstehen von der Höhe des dritten Blattansatzes abwärts eiförmige Chloroplasten (6 μ) mit Thylakoidstapeln ohne Zwischenstadien. Das Gebiet hat die geringste Belichtung im gesamten Beobachtungsraum.
• 3 . Im gleichen Gebiet wird im Problattspurmeristem die Entwicklung der Chloroplasten zurückgehalten: Das wird erkennbar in der Größe der Proplastiden (2 μ) und in einer geringen Membranausbildung.
• 4 . Die Entwicklung der becherförmigen Chloroplasten in den jüngsten Blättern weist ein Etioplasten-Zwischenstadium (16 μ) auf. Im fünften und sechsten Blatt sind zahlreiche Prolamellarkörper in den Chloroplasten vorhanden. Diese jungen Blätter erhalten eine höhere Lichtmenge als die Sproßspitze, aber eine niedrigere als die Außenblätter.

Daraus ergibt sich die Feststellung, daß ein Lichtmangel für das Auftreten von Prolamellarkörpern in Selaginella martensii nur bei einem Chloroplastentyp wirksam wird. Die determinierende Steuerung der Entwicklung erfolgt durch den Gewebezustand. Die Formenvielfalt der Merkmale der Selaginellaceae wird diskutiert. Für das stete Entgegenkommen und die Bereitstellung der Mikroskope im Institut für Elektronenmikroskopie am Fritz-Haber-Institut der Max-Planck-Gesellschaft danken wir Herrn Prof. Dr. Ing. E. Wiesenberger und für Vergleichsaufnahmen am Elmiskop 102 Frau Dr. C. Weichan . Das Pflanzenmaterial erhielten wir aus dem Berliner Botanischen Garten von Prof. Dr. Th . Eckardt .     

Reproduction and Ontogeny in tree-shrews (Tupaia belangeri), with reference to their general behaviour and taxonomic relationships

• 1 Die geschichtlichen Veränderungen der Klassifikation der Tupaiidae sind kurz dargestellt. Ursprünglich gelten die Tupaiiden als ‘basale’, zuletzt aber allgemein als ‘fortgeschrittene’ Insektenfresser zwischen Lipotyphla und Primaten.
• 2 Die Benennung der Tupaia-Arten wird diskutiert, die Lyonsche Trennung der T. belangeri/T. chinensis- von der T. glis-Artengruppe wird übernommen. Die erste Gruppe unterscheidet sich von der zweiten durch die Brustwarzenzahl (3 Paare gegen 2 Paare). Demnach sind die meisten Arten, die in der neueren Literatur ‘T. glis’ heißen, richtig T. belangeri.
• 3 Eine Untersuchung der männlichen und weiblichen Geschlechtsorgane zeigt wesentliche Unterschiede zu den Primaten. Der andauernde descensus testiculorum bei Tupaiiden ist kein Zeichen einer Primatenverwandtschaft, da er unter Metatheria und Eutheria weit verbreitet ist und sogar ein schon im gemeinsamen Stamm der beiden Gruppen vorhandenes primitives Merkmal sein könnte. Die präpeniale Stellung der Hoden beim ♂ von Tupaia und das Fehlen eines Inguinalrings sind deutliche Unterschiede zu allen heute lebenden Primaten. (Da der Inguinalring fehlt, ist bei Tupaia das Zurückziehen der Hoden als Furchtreaktion möglich. Wohl deswegen gibt es frühere, unbestätigte Berichte, daß bei Ptilocercus der descensus jahreszeitlich (und nicht permanent) stattfindet.) Das ♀ unterscheidet sich durch einen gut ausgebildeten Urogenitalsinus von sämtlichen heute lebenden Primaten-♀♀. Das Ovarium von Tupaia ist morphologisch allgemein unspezialisiert, doch verschließt anscheinend ein besonderer Mechanismus die Ovarialtasche. ♀♀ und ♂♂ von Tupaia scheinen kein Baculum (os clitoridis bzw. os penis) zu besitzen, obwohl dieser Knochen bei lebenden Plazentaliern (einschließlich der Primaten) normalerweise vorhanden ist.
• 4 Die Plazentation von Tupaiiden steht unter den Säugetieren einzig da. Die Keimblase wird bilateral an vorgebildete ‘Plazentarkissen’ geheftet, es kommt zu einer bidiskoidalen Plazentation. Deren Ähnlichkeit mit der bidiskoidalen Plazentation einiger Anthropoiden ist rein äußerlich und systematisch unwesentlich. Der Plazentartyp der Tupaiiden ist, soweit man weiß, nicht labyrinth-haemochorial sondern labyrinth-endotheliochorial, und die Plazenten scheinen semi-deciduat zu sein. Contra-deciduate Plazentation mag manchmal als Abnormalität vorkommen. Wahrscheinlich ist die Plazentation der heute lebenden Tupaiiden eine höchst spezialisierte Entwicklung eines sehr frühen Säugetier-Plazentartyps.
• 5 Berichte über ‘Menstruation’ bei Tupaiiden ließen sich nicht bestätigen. Es gibt keinen Beweis, daß Tupaia einen eigentlichen Oestruszyklus besitzt. Wahrscheinlich zeigt Tupaia einen induzierten Follikelsprung und einen rein verhaltensmäßigen Oestruszyklus, ähnlich dem des Kaninchens.
• 6 Das allgemeine Verhalten der Tupaiiden wird beschrieben. Die Familie zeigt alle Anpassungen von typisch bodenlebenden zu typisch baumlebenden Arten, verbunden mit entsprechenden Unterschieden in allgemeiner Morphologie, Körpergewicht, Schwanz/Körper-Verhältnis, Futterwahl und allgemeinem Verhalten.
• 7 Die Anzeichen von Revierverhalten innerhalb einer Laborpopulation von Tupaia werden untersucht. Tupaia besitzt zwei gutentwickelte Markierungs-Hautfelder (gular und abdominal); wahrscheinlich markieren deren Sekrete neben Harn, Kot und vielleicht Speichel das allgemeine Revier. Die Bedeutung der Reviermarkierung bei Tupaia wird erörtert und mit ähnlichem Verhalten bei Oryctolagus und Petaurus verglichen.
• 8 Der Ausdruck ‘Sozialverhalten’ wird definiert. Es gibt keinen überzeugenden Beweis, daß Tupaiiden im Freileben Gruppen von mehr als zwei geschlechtsreifen Tieren bilden; Zeichen ‘sozialer’ Reaktionen im Labor werden erörtert. Arten der T. glis-Gruppe können in Gefangenschaft ♀♀-Paare bilden, aber wohl als Artefakt. Die größte ‘soziale’ Einheit unter natürlichen Bedingungen ist wahrscheinlich die Familie.
• 9 Ein grundlegendes Repertoire von 6 Lautäußerungen wird für T. belangeri beschrieben und mit anderen, bisher untersuchten Arten verglichen. T. belangeri und T. glis sind allgemein ähnlich, doch gibt es einige wohl art-spezifische Unterschiede. Sämtliche untersuchte Tupaiiden besitzen einen offensiven, platzenden Schnarr-Laut und eine Reihe von defensiven Schrei-Lauten.
• 10 T. belangeri zeigt deutliche Paarbildung, angezeigt durch gemeinsame Benutzung einer Schlafkiste, gemeinsame Ruhestellung in der Mittagszeit, gegenseitiges Maul-Lecken und dorsale Markierung (mit Halsputzen verbunden) des ♀ durch das ♂. Schlechte Paarbildung, definiert durch Seltenheit dieser Verhaltensweisen, ist bei Laborpaaren klar mit schlechten Zuchtergebnissen verbunden.
• 11 In Laborpopulationen von Tupaiiden beträgt das Intervall zwischen zwei Geburten 40–50 Tage (Durchschnitt 45 Tage). Das ♀ ist normalerweise gleich nach der Geburt brünstig. Berichte über jahreszeitliche Fortpflanzungsrhythmik bei Labortieren werden als unglaubwürdig betrachtet. Es gibt Hinweise, daß Populationen einiger Tupaia-Arten unter natürlichen Bedingungen eine jahreszeitliche Schwankung der Fortpflanzung zeigen, nicht aber für T. belangeri.
• 12 Einiges weist stark darauf hin, daß bei Tupaia die Keimblase erst verzögert, etwa nach der Hälfte der typischen 45-Tage-Tragezeit angeheftet wird. Die extreme Schwankung des zwischengeburtlichen Intervalls (20%), die große Zahl von Keimblasenstadien in einer Stichproben-Sammlung von Tupaia-Gebärmuttern, und die physischen Anforderungen des Säugens und der Eianheftung zusammen mit dem Entwicklungsstand der Jungen bei der Geburt deuten alle darauf hin, daß die eigentliche embryonale Entwicklungsphase kürzer als das Zwischengeburt-Intervall von 45 Tagen ist.
• 13 Junge T. belangeri werden in einem gesonderten Nest (‘Kinderstube’) geboren und aufgezogen. Die Eltern schlafen im ‘Elternnest’. Die Kinderstube wird vor der Geburt typischerweise vom ♀ ausgepolstert, das Elternnest wahrscheinlich hauptsächlich vom ♂. Die Wahl des Nestmaterials für die Kinderstube hängt vermutlich mit den thermoregulatorischen Erfordernissen der Jungen zusammen (kleine Blätter werden vernachlässigt). Verschiedene Eltern wählen verschiedene Nistplätze.
• 14 Geburten fallen im Labor typischerweise in den Vormittag; die Geburt dauert insgesamt etwa 1 Std. Die Jungen werden normalerweise gleich nach der Geburt gesäugt. Ein Wurf besteht im allgemeinen aus 2–3 Jungen; die durchschnittliche Wurfzahl könnte in der T. belangeri/T. cbinensis-Gruppe unter natürlichen Bedingungen größer sein als die der T. glis-Gruppe. Eine Liste von 6 Symptomen der Geburt wird gegeben (p. 477).
• 15 Die Jungen werden in der Kinderstube nur einmal in 48 Std. von der Mutter zum Säugen besucht. Ändert sich das Besuchsintervall, dann normalerweise um 24 Stunden. Solange die Jungen in der Kinderstube sind, wird sie ganz offensichtlich vom ♂ gemieden, abgesehen von Ausnahmefällen, in denen es die Kinderstube gleich wieder verläßt. Die bei jedem Besuch der Mutter abgegebene Milchmenge wurde in typischen Fällen protokolliert.
• 16 Junge T. belangeri harnen direkt ins Nest. Das ♀ säubert die Jungen nicht und löst auch kein Harnen und Koten dadurch aus, daß es die Jungen leckte. Das Beschmutzen der Kinderstube hat anscheinend mehrere Funktionen: Die Jungen liegen meist auf den beharnten Blättern; es ist anzunehmen, daß der Harn dazu beiträgt, die Eltern der Kinderstube fern zu halten.
• 17 Bei jedem Besuch zeigen die Jungen nach dem Säugen Maul-Lecken an der Mutter. Es gibt jedoch keinen Beweis, daß die Tupaia-Mutter ihren Jungen während der Nestphase Futterbrocken gibt. Anscheinend hat das Maul-Lecken auch in diesem Zusammenhang keine direkte Fütterungsfunktion.
• 18 Tupaia-Eltern tragen ihre Jungen nicht (z. B. zu einem neuen Nest) und holen sie auch nicht zum Nest zurück. Die Jungen bleiben normalerweise in der Kinderstube, bis zum ersten Ausflug ungefähr am 33. Tag. In den ersten 3 Tagen danach kehren sie zum Schlafen zur Kinderstube zurück. Nach dieser Zeit (‘Übergangsphase’) schlafen sie mit den Eltern im Elternnest. Während der Übergangsphase zeigen die Jungen häufig Säugen und Maul-Lecken an der Mutter, jedoch scheint die Entwöhnung bis zum 36. Tag abgeschlossen zu sein (unterstützt durch Extrapolation der Milchabgabe-Kurve.) Die Eltern schützen anscheinend ihre Jungen, auch nachdem sie die Kinderstube verlassen haben, nicht direkt.
• 19 Junge T. belangeri können eine konstante Körpertemperatur von 37 ± 1 °C (Labortemperatur ungefähr 25 °C) ab erstem Lebenstag einhalten; einen Temperaturabfall unter 33 °C überleben sie gewöhnlich nicht. Die Außentemperatur im natürlichen Gebiet der Tupaiidae fällt normalerweise nicht unter 20 °C; T. belangeri-Junge können im Labor wahrscheinlich bei Temperaturen unter 19 °C nicht am Leben bleiben, auch wenn sie richtig gesäugt werden.
• 20 Die Milch von T. belangeri besitzt einen hohen Fett- und einen niederen Kohlenhydrat-Gehalt, was mit dem spezialisierten Mutterverhalten zusammenhängt. Nestjunge haben einen R. Q. von 0,7.
• 21 Die Jungen sind in der Kinderstube relativ unbeweglich, äußern aber einen Laut der Erwachsenen (den platzenden Schnarr-Laut), wenn sie gestört werden. Diese Lautäußerung, mit plötzlichem Ausstrecken der Extremitäten verbunden, mag eine Abwehrwirkung gegen Raubtiere haben.
• 22 Es gibt einige Anzeichen, daß die Jungen den Säuge-Besuch der Mutter erwarten. Das hätte einen Anpassungswert.
• 23 Junge T. belangeri wachsen in der Kinderstube äußerst schnell, was mit dem hohen Eiweißgehalt der Milch erklärt werden kann.
• 24 Das Schwanz/Körper-Verhältnis nimmt während der Entwicklung in der Kinderstube zu und erreicht den Wert des Erwachsenen beim Verlassen des Nestes. Die Krallen sind zu dieser Zeit am schärfsten.
• 25 Zwischen dem Verlassen der Kinderstube und der Geschlechtsreife entsprechen die Jungen ausgesprochen dem ‘Kindchenschema’, ♂♂ und ♀♀ werden mit etwa 3 Monaten geschlechtsreif. Ab diesem Alter zeigt das ♂ vollen descensus der Hoden und Pigmentierung des Hodensackes. ♀♀ können ab 4 ½ Monaten den ersten Wurf zur Welt bringen.

     

The ontogeny of a pecking preference in domestic chicks

• 1 Noch nicht gefütterte, höchstens drei Tage alte Hühnerkücken, picken öfter nach dreidimensionalen Halbkugeln (S) als nach flachen Scheiben (F).
• 2 Diese Bevorzugung, die bei verschiedenen Kücken-Sendungen verschieden groß ist, nimmt während der ersten drei Lebenstage zu.
• 3 Die Gesamtzahl der Pickreaktionen nimmt in dieser Zeitspanne bei neu in die Versuchssituation eingeführten Kücken zu, aber ab bei Kücken, die schon Erfahrung in der Versuchssituation hatten.
• 4 Diese mit zunehmender Erfahrung abnehmende Pickreaktion ist stark reizspezifisch.
• 5 Es wird vermutet, daß die normale ontogenetisch zunehmende Bevorzugung dreidimensionaler Objekte auf ein generalisiertes Abnehmen der Reaktion auf flache Objekte zurückzuführen ist, das auf unbelohntem Picken gegen die flachen Wände der Wohnbehälter der Tiere beruht. Dafür spricht, daß Kücken aus Kästen, die mit Wellkarton ausgeschlagen waren, dreidimensionale Objekte weniger deutlich bevorzugten als normal aufgezogene Kontrolltiere.
• 6 In völliger Dunkelheit aufgezogene Kücken zeigen die Bevorzugung dreidimensionaler Objekte, wenn sie zum erstenmal dem Licht ausgesetzt werden.
• 7 Kücken, die nur mit einem Auge sehen, zeigen normale Bevorzugung dreidimensionaler Objekte.
• 8 Wir können dreidimensionale Objekte in zweidimensionalen Bildern durch Schattierungen der Oberfläche erkennen; dreidimensionale Objekte sind meist oben heller, da Licht meist von oben einfällt. Junge ungefütterte, in normalem Licht aufgezogene Kücken ziehen die Photographie einer einseitig beleuchteten, dreidimensionalen Halbkugel der Photographie einer Scheibe stark vor, vorausgesetzt, daß die Halbkugel richtig, d. h. mit der hellen Seite nach oben orientiert ist.
• 9 Eine dreidimensionale Halbkugel scheint einer Photographie vorgezogen zu werden.
• 10 Im Dunkeln aufgezogene Kücken reagieren auf Photographien von Halbkugeln und Scheiben gleich gut. Das ist wahrscheinlich eher die Folge eines allgemein visuellen Defektes als eines spezifischen Lernmangels, denn:
• 11 Junge ungefütterte Kücken, die in von unten beleuchteten Käfigen aufgezogen wurden, ziehen eine normal orientierte Photographie einer Halbkugel (mit der hellen Seite nach oben) einer umgekehrt orientierten stark vor. Das läßt darauf schließen, daß sie eine angeborene Fähigkeit haben, Oberflächen-Schattierungen als Reizparameter zu dreidimensionalem Sehen zu benutzen. Dieses Resultat wird nach Lorenz's Dichotomie zwischen phylogenetischer und ontogenetischer Herkunft der Adaption auf bestimmte Umweltsfaktoren interpretiert.

     

Vergleichende Untersuchungen zur Elternbindung von Tilapia-Jungfischen (Cichlidae,Pisces)

• 1 Das Eltern-Bindungsverhalten junger Tilapien wird an einem charakteristischen Beispiel dargestellt (Abb. 5). Es wird von einer allgemeinen Orientierungsbewegung abgeleitet (Bindungsobjekt als “optische Marke”), in welche spezielle Verhaltensweisen ‘eingebaut’ sind (Bindungsobjekt als Kontakt-Gegenstand). Anhand photographisch aufgenommener Bewegungsbahn-Protokolle (Abb. 6) wird das Verhaltensmuster der drei Tilapia-Arten tholloni (Substratbrüter), nilotica (weibl. Maulbrüter) und heudeloti macrocephala (männl. Maulbrüter) eingehend untersucht und in fünf verschiedene Verhaltenstypen eingeteilt.
• 2 Die quantitative Untersuchung der angeborenen Reaktionen auf verschiedene Eigenschaften des Bindungsobjektes setzt eine genaue Kenntnis der inneren Faktoren voraus, die Einfluß auf die Bindungsbereitschaft haben. Unter diesen sind vor allem endogene Rhythmen und Reifungsvorgänge von Bedeutung. Die Auswirkung endogener Rhythmen wird bei T. nilotica am Kontaktverhalten und dem Aufenthalt in einer Attrappenöffnung (künstliche Mundhöhle) untersucht. Kontaktzahl (Abb. 7) und Kontaktdauer (Abb. 10) erreichen auch im Dauerlicht am Abend und am Morgen etwa doppelt so hohe Werte wie mittags und nachts. Ähnlich verhält es sich mit dem Aufsuchen der Attrappenöffnung (Abb. 9). Die Dauer des Aufenthalts im Attrappeninnern dagegen (Abb. 8) scheint einer einfachen Tag-Nacht-Periodik zu unterliegen. Aufgrund innerer Reifungsvorgänge macht das Bindungsverhalten der Tilapia-Jungfische verschiedene Veränderungen durch, beginnend mit einer sensiblen Phase, innerhalb (und nur innerhalb!) derer eine Bindung an ein Elternobjekt möglich ist. Bei allen untersuchten Tilapia-Arten dauert die sensible Phase unter den geschilderten Zuchtbedingungen vom Beginn der Schwimmfähigkeit bis etwa zum 12. Tag. Danach kann keine Bindung mehr Zustandekommen, doch kann ein bereits gebundenes Tier erheblich länger gebunden bleiben: Bindungsphase (Abb. 11). Auch T. heudeloti macrocephala durchläuft die sensible Phase. Die Jungen befinden sich aber zu dieser Zeit gewöhnlich noch als schwimmunfähige Larven im Maul des Vaters, so daß sie keine Möglichkeit haben, sich zu binden. Durch Versuche mit Jungfischen, deren Larvalzeit durch Dotterpunktion soweit verkürzt wurde, daß sie schon am 9. und 10. Tag schwimmfähig waren, konnte nachgewiesen werden, daß heudeloti m. in qualitativer Hinsicht nahezu das gleiche angeborene Bindungsverhalten besitzt, wie die beiden anderen Tilapia-Arten (Abb. 13–16). In den ersten drei Tagen der sensiblen Phase schließen sich tholloni-Jungfische in größeren Gruppen besonders gut an Elternobjekte an (Abb. 11); als Einzeltiere (Abb. 12) oder in kleinen Gruppen jedoch nur mäßig. Dies dürfte damit zusammenhängen, daß tholloni (und andere Substratbrüter) — bedingt durch die geringe Eigröße — das Freileben bereits auf einer Entwicklungsstufe beginnen, die noch durch manche larvale Merkmale gekennzeichnet ist. So erfolgt die Fortbewegung anfänglich noch weitgehend mittels desselben Bewegungstyps, der dem gleichmäßigen “Schwänzeln” (wriggling) der Larven zugrunde liegt. Dadurch wird die Möglichkeit zu gerichteter Fortbewegung, welche eine wesentliche Voraussetzung für die Bindung an optische Marken ist, beeinträchtigt. In Gruppen wird dieser Mangel offenbar durch einen noch unbekannten Schar-Effekt (vermutlich olfaktorisch) kompensiert.
• 3 Die Bedeutung verschiedener Merkmale für die größere oder geringere Eignung eines Gegenstandes als Bindungsobjekt wurde mit künstlich aufgezogenen tholloni- und nilotica-Gruppen durch Sechsfachwahl (Abb. 4) quantitativ bestimmt. Versuche, in denen 6 ununterbrochen senkrecht auf- und abschwingende schwarze Kugeln mit unterschiedlicher Frequenz bei gleicher Amplitude und umgekehrt geboten wurden (Abb. 19, 20), ergaben, daß erstens zwischen tholloni und nilotica keine wesentlichen Unterschiede bestehen und daß zweitens die wirksamste Bewegung mit 76 mm/Sek. unerwartet hoch liegt. Im elterlichen Führungsverhalten findet sich dazu — jedenfalls als Dauerreiz —nichts Vergleichbares. Entsprechende Versuche zur Frage der Bedeutung von Attrappenfarbe und -helligkeit (Tab. 1; Abb. 21, 22) ergaben: tholloni und nilotica unterscheiden zwischen Farbe und Helligkeit. Im dunklen Bereich bevorzugen sie die Farben, im Hellen dagegen die Graustufen. Die wirksamsten Farben (tholloni: Grün; nilotica: Schwarz, Blau und Grün) kommen in der Färbung der Eltern nicht vor. Umgekehrt sind gerade diejenigen Farben, die der elterlichen Tracht am nächsten kommen (tholloni: Rot; nilotica: Gelb und Hellgrau), nur schwach wirksam, bei tholloni sogar am schwächsten von allen gebotenen Farben und Graustufen.

     

Die Auslösung der Nachfolgereaktion bei erfahrungslosen Jungfischen von Nannacara anomala (Cichlidae)

• 1 Die Nachfolgereaktion junger Nannacara anomala läßt sich mit mechanisch bewegten Attrappen sehr gut auslösen.
• 2 Verschiedene Reizsituationen kann man sowohl im Successiv- (Einzelattrappenversuch) als auch im Simultan-Verfahren (Zweifach-Wahlversuch) miteinander vergleichen; dabei liefern die simultanen Zweifach-Wahlen die genaueren Ergebnisse.
• 3 Bei der Bewegungsweise kommt es vor allem darauf an, daß die Einzelbewegungen schnell ablaufen: Optimal anlockend wirkt eine Bewegungsgeschwindigkeit von 70 mm/Sek.
• 4 Je häufiger eine Attrappe auf diese Weise bewegt wird, um so besser wirkt sie.
• 5 Die Amplitude der Bewegungen kann beträchtlich schwanken, ohne die Auslösewirkung einer Attrappe zu beeinflussen.
• 6 Eine unregelmäßige Folge verschiedener Bewegungen wirkt nicht besser als gleichförmige Rucke in konstanten Zeitintervallen.
• 7 Der Helligkeitskontrast und die Anordnung des Musters werden nicht beachtet.
• 8 Vergleicht man die Mutter-Attrappe mit 8 unbunten Helligkeitsstufen, so werden alle Grauwerte, die sich dunkel vom Hintergrund abheben, gleichzeitig aber auch heller als Schwarz sind, genauso häufig (u. U. sogar häufiger) gewählt wie die Mutter-Attrappe.
• 9 Welche Graustufe bevorzugt wird, hängt nicht von der Beleuchtungsstärke, sondern nur von der Helligkeit des Hintergrundes ab.
• 10 Alle Veränderungen, die sich bei einer Verringerung der Beleuchtungsstärke ergeben, lassen sich damit erklären, daß die relative Auffälligkeit heller Gegenstände vor einem dunklen Hintergrund im Dunkeln zunimmt; trotzdem wirkt auch bei schlechten Lichtbedingungen (Beleuchtungsstärke 4 Lux) nur eine dunkle Abhebung reaktionsauslösend.
• 11 Der optimale Abhebungsgrad kann vor einem unbunten Hintergrund genauer ermittelt werden als vor einem bunten.
• 12 Die Jungfische besitzen ein Auflösungsvermögen, das ausreicht, um das Schwarz-Weiß-Muster des mütterlichen Brutkleides zu erkennen.
• 13 Verschieden grob gerasterte Schwarz-Weiß-Muster haben eine unterschiedliche Auslösewirkung; dieses beruht aber nur darauf, daß ein fein gerastertes Muster heller wirkt als ein grobes.
• 14 Nicht die Gesamthelligkeit eines Schwarz-Weiß-Musters ist maßgebend, sondern die schwarzen und die weißen Musterelemente liefern getrennte Informationen: Die schwarze Grundfarbe “dunkler als der Hintergrund”, die weißen Punkte “heller als Schwarz”.
• 15 Alle 4 geprüften Farbqualitäten: Rot, Gelb, Grün und Blau werden farbig wahrgenommen.
• 16 Rot und Gelb haben keine - weder eine positive noch eine negative -Auslösewirkung.
• 17 Dagegen läßt sich das Zuschwimmen der Jungfische mit Grün und Blau optimal auslösen.
• 18 Die reaktionsauslösende Wirkung von Grün und Blau beruht auf dem Helligkeitswert dieser Farben.
• 19 Da bei unbunten Helligkeiten, Schwarz-Weiß-Mustern und bei den Farben Grün und Blau nur der Eindruck der Dunkelabhebung maßgebend ist, wird eine Kombination aller dieser Merkmale nicht häufiger gewählt als eine Attrappe, die nur eines dieser Merkmale aufzuweisen hat.
• 20 Die übernormale Auslösewirkung bestimmter Attrappen ist entweder auf unnatürliche Abhebungsverhältnisse oder auf eine vergrößerte Auffälligkeit der betreffenden Reizsituation zurückzuführen.
• 21 Es wird erörtert, ob die Wirkung “überoptimaler” Attrappen auch bei anderen Auslösemechanismen auf einer Vergrößerung der Auffälligkeit beruhen könnte.
• 22 Die Schreck- oder Fluchtreaktion besitzt eine ähnliche Selektivität wie die Nachfolgereaktion; Rot und Gelb wirken nicht, Grün, Blau und dunkle Graustufen stark fluchtauslösend.
• 23 In der Jungfischretina sind nur Zapfen, die auch im Dunkeln in Hellstellung bleiben, vorhanden; dagegen findet man beim Erwachsenen auch Stäbchen und eine deutliche Retino-Motorik.
• 24 Die kleinste Beleuchtungsstärke, bei der sich noch die Nachfolgereaktion der Jungfische auslösen läßt, beträgt ungefähr 0,3 Lux; sie entspricht damit der Zapfeneintrittsschwelle.
• 25 Bei dieser Beleuchtungsstärke wird Rot noch eindeutig von Grau unterschieden.
• 26 In Wahlversuchen mit verschiedenen flächengleichen Formen wird die Ellipse und der Kreis allen anderen (auch fischförmigen) Figuren vorgezogen.
• 27 Im geprüften Größenbereich (3–25 cm²) wirken große Attrappen anziehender als kleine.
• 28 Bei mehrmaligem Auslösen der Nachfolgereaktion schwimmen die Jungfische von Versuch zu Versuch schneller auf die Attrappen zu.
• 29 Während einer längeren Versuchspause (3 Stunden) sinkt die Antwortbereitschaft signifikant ab.
• 30 Die Zunahme der Anschwimmgeschwindigkeit innerhalb einer Versuchsserie hängt von der Reizstärke und vom Alter der Versuchstiere ab.
• 31 Einzelne Tiere reagieren nicht (oder schlecht) auf Attrappen; sobald aber 2 Tiere beisammen sind, kann die Nachfolgereaktion in voller Stärke ausgelöst werden.
• 32 Es wird erörtert, welchen Anteil Wahrnehmungsapparat und neurales System am Zustandekommen der Selektivität haben. Das Auswahlvermögen würde sich schon durch ein ganz einfaches Funktionsprinzip von einzelnen Neuronen, die selektiv mit den grün- und blauempfindlichen Rezeptor-Elementen verbunden sind, erklären lassen.
• 33 Vor einem schwarzen Hintergrund bilden die Jungfische keinen Schwärm; die Dunkelabhebung vom Hintergrund ist daher wahrscheinlich auch für das gegenseitige Erkennen der Jungfische wichtig.

     

Mikrospektralphotometrische Untersuchungen zum Speichermechanismus des kationischen Farbstoffes Chrysoidin durch die lebende und tote Pflanzenzelle

Wie aus Elektrophorese- und spektralphotometrischen Untersuchungen hervorgeht, liegt der kationische Farbstoff Chrysoidin G, je nach dem pH-Wert der wäßrigen Farblösungen, als I-, II-, III- und IV-wertiges Kation und elektroneutrales Farbbasenmolekül vor. Von physiologischer Bedeutung ist nur das I-wertige Kation und das Farbbasenmolekül. Die Unabhängigkeit der Absorptionsmaxima wäßriger Farbstofflösungen mit konstantem pH-Wert von der Farbstoffkonzentration deutet darauf hin, daß Chrysoidin keine Assoziate bildet. In organischen Lösungsmitteln ergibt Chrysoidin G je nach dem Grad der Polarität des Solvens und dem pH-Wert der wäßrigen Phase bei Ausschüttelungs-versuchen unterschiedliche Absorptionskurven. Natriumnucleinat bedingt eine negative Metachromasie; die jeweilige Lage des Maximums wird von der Natriumnucleinatkonzentration bestimmt. Rutin übt keinen wahrnehmbaren Einfluß auf das Absorptionsspektrum aus. Nach einer Vitalfärbung von Oberepidermiszellen der Schuppenblätter von Allium cepa mit Chrysoidin G zeigen das diffus gefärbte Plasma und die darin auftretenden gelben Kugeln übereinstimmende Absorptionsspektren mit einem breiten Bandenmaximum bei ? 420 nm. Der lebende Zellkern färbt sich nicht. Der gefärbte volle Zellsaft der Unterepidermis besitzt ein Maximum bei ? 448 nm. Aus der Lage der Absorptionsmaxima und dem Verlauf der Absorptionskurven kann geschlossen werden, daß die Färbung des lebenden Plasmas auf eine Anreicherung des einwertigen Kations und des Farbbasenmoleküls in polaren Lipoiden beruht, während es sich bei der Färbung des fixierten Zellkerns um eine Bindung des Chrysoidins an Nucleinsäuren handelt. Die Vitalfärbung des vollen Zellsaftes mit Chrysoidin G ist nicht auf den Gehalt der Vakuolen an Flavonolen zurückzuführen, sondern hängt vermutlich vom pH-Wert des Zellsaftes ab.     

Brutfürsorge,Brutpflege, Verhaltensontogenese und Tagesperiodik beim Europäischen Wildschwein (Sus scrofa L.)1

• 1 In verschiedenen Wildgattern und in einem Großgehege (Lainzer Tiergarten) wurde das Brutfürsorge- und Brutpflegeverhalten, die Ontogenese des Verhaltens sowie die Aktivitätsperiodik des Europäischen Wildschweines untersucht.
• 2 Grundeinheit der sozialen Organisation ist die Mutterfamilie. Mehrere Mutterfamilien vereinigen sich zu größeren Familienverbänden. Zu Beginn der Wurfzeit sondern sich die beschlagenen Bachen von den Gruppen ab.
• 3 Die Bachen bringen ihre Frischlinge in Wurfnestern zur Welt. Sie haben durchschnittlich 5 Jungtiere pro Wurf. Neben den Wurfnestern werden Ruhe- oder Schlafnester angelegt.
• 4 Die Bachen gebären und säugen ihre Frischlinge in Seitenlage, was für die Nesthocker typisch ist.
• 5 In den ersten Tagen nach der Geburt bleiben die Muttertiere mit ihren Jungen im Wurfnest. Die Bindung an das Nest vermindert sich danach allmählich. Die wichtigste Mutter-Kind-Beziehung sind das Saugen und der Nasenkontakt zwischen den Frischlingen und der Bache.
• 6 Der Saugakt gliedert sich in Vormassage, Milchfluß und Nachmassage. Den Jungen fehlen die für die Nesthocker typischen Suchautomatismen; sie finden die Zitzen mit einem “oralen Einstellmechanismus”. Das Saugen ist ein Lecksaugen.
• 7 Die Entwicklung der Verhaltensweisen in den verschiedenen Funktionskreisen wird beschrieben. Außer dem Wälzen und dem Suhlen sind alle Verhaltenselemente bereits in den ersten Tagen nach der Geburt entwikkelt oder reifen bald heran. Selbst das Paarungsverhalten und die Grundelemente des Nestbauverhaltens laufen bei wenige Tage alten Tieren voll koordiniert ab. Die Entwicklung des Kampfverhaltens durchläuft verschiedene Phasen. Die Verhaltensweisen des Fußstemmens und des Totschüttelns, die dem Funktionskreis der Nahrungsaufnahme angehören, sowie das Gähnen und Schütteln im Sitzen sind formal mit denen der Raubtiere zu vergleichen.
• 8 Wildschweine sind in störungsfreien Gebieten vorwiegend tagaktiv. Ruheund Aktivitätsphase sind klar getrennt. Der entscheidende Zeitgeber dürfte der Licht-Dunkel-Wechsel sein.
• 9 Der Übergang von der Ruhe zur Aktivität und umgekehrt vollzieht sich in verschiedenen Stufen, denen typische Verhaltensweisen zugeordnet sind.

     

VERHALTEN VON MEGASTIGMUS BIPUNCTATUS (HYMENOPTERA,CHALCIDIDAE) BEI DER WIRTS- UND NAHRUNGSSUCHE

In Laboruntersuchungen wurde nachgewiesen, daß das Verhalten der Wacholdersamenwespe Megastigmus bipunctatus nicht allein bestimmt wird durch die Suche nach geeignetem Brutsubstrat, sondern auch durch die Suche nach Nahrung. Während der Orientierungsflüge konnten die Tiere durch Attrappen gelenkt werden:

• 1 Bei der Suche nach Eiablagemöglichkeiten erwiesen sich die rhomboide Form, die grüne Farbe und der Duft von wässrigem Wacholderbeerextrakt als orientierungsbestimmend. Optische Reize wirkten auslösend und richtend; olfaktorische Reize verstärkten die richtende Wirkung und verlängerten die Aufenthaltsphase nach der Landung. Die Männchen von Megastigmus bipunctatus bevorzugten kein bestimmtes Stadium der verschieden alten Wacholderbeeren. Die Weibchen hingegen besuchten fast ausschließlich Beerenzapfen des dritten und vierten Entwicklungsjahres. Beerenzapfen des zweiten Entwicklungsjahres blieben wegen ihrer geringen Größe unbeachtet. Anstiche mit dem Ovipositor erfolgten aufgrund taktiler Reize gezielt nur an den zur Eiablage und Larvenentwicklung geeigneten Beerenzapfen des dritten Entwicklungsjahres.
• 2 Die Nahrungssuche wird primär durch Farbreize gelenkt. Die Reaktion von Megastigmus bipunctatus auf verschiedene Farben ist stimmungsbedingt und hängt vom Ernährungszustand der Tiere ab. Bis zu 36 Stunden nach Fütterung mit Honiglösung wurden grüne Attrappen häufiger besucht als gelbe, später wurde eindeutig gelb bevorzugt. Aus dem Angebot von 42 zur Flugperiode von Megastigmus bipunctatus an Wacholderhängen blühenden Pflanzenarten wurde die gelbe, offen Nektar sezernierende Blüte von Pastinaca sativa am häufigsten besucht und als Nahrungsquelle genutzt. Wie sich die Wespen im Freiland ernähren, ist bisher nicht bekannt.
• 3 Unter verschieden geformten gelben Attrappen bevorzugten die Imagines die rhomboide Form. Das gelbe Rhomboid wurde von ungefütterten Tieren ebenso häufig besucht wie ein echter Wacholderzweig und die Nektar bietende Pastinak-Blüte. Die Fangwirkung gelber Rhomboide wurde auch im Freiland nachgewiesen. Die Befunde lassen darauf schließen, daß die Kombination der gelben Farbe mit der rhomboiden Form einen Schlüsselreiz für Megastigmus bipunctatus darstellt. Dadurch werden Möglichkeiten eröffnet, die Schädlinge aufgrund ihrer natürlichen Reaktion von ihrem Brutsubstrat fernzuhalten.

     

Das Paarungsverhalten von Pycnopogon fasciculatus Loew (Diptera,Asilidae)

• 1 Bei der Raubfliege Pycnopogon fasciculatus vollführt das ♂ vor dem sitzenden ♀ eine Flugbalz, die hauptsächlich anhand von Filmaufnahmen analysiert wurde. Das ♂ schwebt bei der Flugbalz dicht vor dem ♀, schwenkt dann bis 10 cm nach hinten aus, um auf der gleichen Flugbahn stoßartig nach vorne vor das ♀ zu fliegen. Diesen Hin- und Herflug wiederholt das ♂ durchschnittlich 28mal. Zu Beginn der Flugbalz orientiert sich das ♂ durch Ertasten des weiblichen Vorderendes. Das ♂ hält die Beine an den beiden Umkehrpunkten der Flugbahn ganz verschieden (vgl. Abb. 2 c), zeigt aber keine Landehaltung. Flugtechnisch scheint die Veränderung der Beinstellung wenig Bedeutung zu haben. Ob die Beinhaltung vor dem ♀ aus einer ritualisierten Beuteübergabe hervorgegangen ist, bleibt offen. Das ♀ zeigt seine Abwehrbereitschaft bei der Flugbalz durch ritualisiertes Wackeln hochgehaltener Hinterbeine.
• 2 Das ♂ vollführt seine Flugbalz auch vor toten, artgleichen ♀ und ♂♂ und auch vor artfremden, z. T. größeren Fliegen. Die Flugbalz ist kürzer als vor lebenden ♀♀ (durchschnittlich nur 14 Anflüge) und führt wegen des Fehlens von Abwehrsignalen des ♂ doppelt so haufig zu einem unmittelbar anschließenden Kopulationsversuch.
• 3 Sitzende ♂♂ schlagen gegen anfliegende ♂♂ ihre Vorderbeine schnell abwechselnd in die Luft. Dieses Vorderbeinwirbeln tritt auch beim Schweben des ♂ vor dem ♀ während der Balz auf und wird als Abwehrhandlung gedeutet. Durch das Vorderbeinwirbeln gegen andere ♂♂ kommt es unter natürlichen Umständen nicht zur Flugbalz vor sitzenden ♂♂.
• 4 ♀♀ vertreiben arteigene ♀♀ und artfremde Fliegen häufig von ihrem Sitzast durch Anlaufen mit schräg angestellten, seitlich abgespreizten Flügeln.
• 5 Das ♂ versucht in 31 % der Fälle die Kopulation unmittelbar nach der Flugbalz (n = 96). Nicht Hochhalten der Hinterbeine des ♀ löst beim ♂ einen Kopulationsversuch aus. Die Kopulation dauert mindestens 15 min und vollzieht sich in der “end-to-end position”.
• 6 Das Paarungsverhalten von Pycnopogon fasciculatus läßt sich als Handlungskette darstellen (Tab. 2).
• 7 Das Paarungsverhalten der räuberischen, in einigen Fällen auch kannibalischen Asilidenfamilie ist sehr unterschiedlich. Außer Flugbalz ist Balz auf fester Unterlage und Überwältigung des ♀ durch das ♂ ohne vorausgehende Balzhandlungen bekannt.

     

Territoriality in the Sheet-Web Spider Linyphia triangularis (Clerck) (Araneae,Linyphiidae

• 1 Das adulte L. triangularis-♂ bleibt bis zu 2 Tagen im Netz eines ♀, beträchtliche Zeit verbringt es von Netz zu Netz wandernd. Während der Zeit des gemeinsamen Netzaufenthaltes ist das ♂, ob das ♀ nun kopulationsbereit ist oder nicht, stets der dominante Teil des Paares.
• 2 Wenn mehrere ♂♂ im ♀-Netz zusammentreffen, zeigen sie Droh- und Kampfverhalten, in dem die vergrößerten Chelizeren und Klauen benutzt werden. Mehrere Stufen des Kampfverhaltens werden beschrieben und als Aggressionsanzeiger betrachtet.
• 3 Netzreduktion durch das ♂ wird als Methode zur Verhinderung von Störungen während der Kopulation betrachtet. Selektionsmechanismen, die die Evolution solchen Verhaltens begünstigen, werden diskutiert.
• 4 Die Auslösung der Netzreduktion hängt anscheinend von dem Grad der weiblichen Kopulationsbereitschaft ab.
• 5 Weibchen an der Netzperipherie können in die Netze anderer ♀♀ ein-dringen und dort Beute machen.

     

Analyse der Spinnbewegungen der Larve von Formica pratensis Retz. (Form. Hym. Ins.)

Die während des Einspinnvorganges ablaufenden Verhaltensweisen werden bei Formica pratensis Retz. genau untersucht und mit anderen Ameisenarten verglichen.

• 1 Die Larve führt vor der Sekretabgabe Suchbewegungen aus, wodurch die Pflegerinnen veranlaßt werden, sie in vorher zusammengetragenes, feines Nestmaterial zu legen. Hier läßt sie eine Mulde entstehen, die ihr die Orientierung beim Kokonbau erleichtert.
• 2 Zum Kokonbau ist Nestmaterial unbedingt erforderlich; Licht als nestfremder Faktor verhindert die Gespinstanfertigung nicht.
• 3 Beim Kokonbau lassen sich drei Phasen unterscheiden: a) Anlage des Gerüstes durch Verbindung einzelner Nestpartikel zu einem strumpfförmigen Gebilde; b) Anfertigung des Außenkokons durch Abdichten der im Gerüst vorhandenen Poren; c) Bau des Innenkokons durch Spinnen von Achtertouren, wobei zunächst ein Kokonpol mit der dazugehörigen Kokonhälfte angefertigt wird und erst nach Drehung urn die Querachse der andere Pol.
• 4 Drehbewegungen um Quer- und Längsachse kommen in alien Phasen des Kokonbaues vor.
• 5 Die Achtertour wird regelmäßig durch eine Absteifbewegung, die der Formung des Kokons dient, unterbrochen.
• 6 Das plastische Verhalten der Larven beim Kokonbau wird aufgezeigt. Die Verhaltensweisen werden anhand eines Reiz-Wirkungsschemas diskutiert.

     

Eine deskriptive Verhaltensanalyse des Segelflossers (Pterophyllum scalare Cuv. & Val., Cichlidae,Pisces)1,2

• 1 Mehrere Gruppen junger und ausgewachsener Segelflosser wurden über rund 12 Monate hin im Aquarium beobachtet. Ihre Verhaltensweisen werden beschrieben und mit denen anderer Cichliden verglichen.
• 2 Im Färbungsmuster dominiert die Querbänderung. Der auf dem Kiemendeckel gelegene Augenfleck entwickelt sich unabhängig vom Bändermuster, gewinnt aber später Anschluß an das über den Kopf hin laufende Vertikalband. Er stellt auch weiterhin ein unabhängig variables Musterelement dar, dessen Ausfärbung einen bestimmten Zusammenhang mit dem Kampfverhalten aufweist. Er ist bei aggressiven Fischen dunkel, bleicht aber während des Angriffs aus. Die Querbänderung hingegen wird und bleibt während des Kampfes tiefschwarz.
• 3 Unter den Bewegungen der Augen werden Fixierbewegungen und Stellreflexe unterschieden.
• 4 Die wesentlichen Bewegungsweisen der Lokomotion werden beschrieben.
• 5 Im Funktionskreis der Nahrung zeigen junge wie alte Fische ein heftiges Ruckschwimmen mit scharfen Wendungen, wenn sie eine große Beute geschnappt haben. Sitzt Beute einer bestimmten Größe (z. B. Tubifex) am Substrat fest, so sieht man bei jungen Fischen ein Sichherumwerfen, bei adulten nur Kopfrucken. Die Postlarven haben vor dem Schnappen eine lauernde Beugestellung, aus der heraus sie sich vorwärtsschnellen. Diese fehlt älteren Stadien.
• 6 Im Komfortverhalten findet man neben zwei Streckbewegungen mindestens 9 verschiedene Koordinationen, die häufig in einem Syndrom gemeinsam auftreten. Sichscheuern ist bei älteren Fischen immer gegen vertikale Unterlagen gerichtet, in einem frühen Jugendstadium kurze Zeit gegen den Boden. Die letztere Form stellt bei vielen anderen Cichliden den Normalfall dar. Daneben wird ein soziales Komfortverhalten beschrieben: Ein Fisch vollführt schnappende, anscheinend putzende Bewegungen mit dem Maul an der Flanke oder den Flossen des Partners.
• 7 Im Kampfverhalten findet man frontales und laterales Imponieren, außerdem direkten Angriff mit Rammstoß und Maulkampf. Im Frontalimponieren spreizen Segelflosser die Bauchflossen, während die meisten anderen Buntbarsche die Kiemendeckel abspreizen. Hinzu kommt eine kennzeichnende, oft wiederholte Kopf- und Flossenruckbewegung. Im Breitseitsimponieren wird die Rückenflosse niedergelegt, die Bauchflossen liegen ventral unter dem Körper aneinander, können in der Intensivform auch gegeneinander verschoben werden. Im Maulkampf drehen sich beide Gegner langsam um ihre Längsachse.
• 8 Segelflosser sind typische Offenbrüter. Die Paarbildung entspricht dem Hemichromis-bimaculatus-Typ. Während das Graben weitgehend zu fehlen scheint, sind Putzen und Rüttelputzen charakteristisch. Es wird an vertikalen Substraten wie Vallisneriablättern abgelaicht. Die Brutpflege ist intensiv und lang anhaltend.
• 9 Innerhalb der Jugendentwicklung können verschiedene soziale Organisationstypen auftreten: Schwärm, Territorialität, Hierarchie. Adulte Fische sind territorial mit Neigung zum Schwarmverhalten unter bestimmten Außenbedingungen.
• 10 Ein Teil der vom Cichlidentypus abweichenden Verhaltensmerkmale der untersuchten Fische lassen sich als primäre oder sekundäre Anpassungserscheinungen auffassen, die mit der ökologischen bzw. morphologischen Spezialisierung im Zusammenhang stehen.

     

Quantitative Bestimmung der wachstumsbedingten Veränderungen in der Ultrastruktur von frei suspendierten Kalluszellen der Petersilie (Petroselinum crispum [Mill.] A. W. Hill)1)

Mittels morphometrischer Methoden wurden die ultrastrukturellen Veränderungen, die in Petersilien-Kalluszellen in Suspensionskultur während des Kulturzyklus ablaufen, quantitativ erfaßt. Stichproben wurden in Abständen von fünf Tagen zu Beginn und zum Ende der logarithmischen Phase und in der stationären Phase der Kultur genommen Embryogenese, Zelldifferenzierungen und Chloroplastenentwicklung finden in den Kulturen nicht statt Nach Beginn der logarithmischen Phase haben die Zellen den höchsten durchschnittlichen Cytoplasmagehalt (55 Volumen-% gegen 40 Volumen-% Vakuolenanteil); das Cytoplasma weist die höchste Ribosomendichte auf, der Nucleolus erreicht seine maximale Ausdehnung Bis zum Ende der logarithmischen Phase erreichen Kern, Plastiden, Mitochondrien und der Golgi-Apparat ihre höchsten Volumenanteile bezogen auf das Cytoplasmavolumen. Die Zellen deponieren Stärke und ätherische Öle In der stationären Phase kommt es zur Vakuolisierung der Zellen (durchschnittlicher Vakuolenanteil 68 Volumen-% gegen 24 Volumen-% Cytoplasmaanteil). Die deponierte Stärke wird bereits zu Beginn der stationären Phase wieder mobilisiert Vom Beginn der logarithmischen Phase bis zum Ende der Kulturzeit kommt es nahezu zu einer Verdoppelung der Wandstärken. Die größte Zunahmerate fällt in die stationäre Phase Wir danken Herrn Prof. Dr. F. MAYER (Göttingen) und Herrn Dr. U. SEITZ (Tübingen) für anregende Diskussionen, Herrn Dr. W. ALFERMANN (Tübingen) für die Gaschromatographie, Fräulein I. HEIMES und Fräulein B. SCHÄFER für technisdie Assistenz. Der Deutschen Forschungsgemeinsdiaft (U.S.) und der Stiftung Volkswagenwerk wird für Sachmittelunterstützung gedankt.     

Ökologie und Mikroklima in der alpinen Stufe des afghanischen Hindukusch

Die alpine Stufe des afghanischen Hindukusch weist trotz hoher Niederschläge im Winterhalbjahr eine an Trockenheit angepaßte Vegetation auf. Auch noch in Höhenlagen über 4000 m sind geschlossene Rasenformationen an alloch-thone Wasserzufuhr gebunden, da gerade während der Hauptvegetationszeit im Sommer ein Niederschlagsminimum herrscht. Der Einfluß des Monsuns ist dabei in den alpinen Regionen zu vernachlässigen, außer im Safed Koh und im südlichsten Nuristan. Die Flora ist in erster Linie durch Arten der zentral-asiatischen Gebirge geprägt, daneben bestehen Beziehungen zum west-himalayischen Raum. Der Endemismus ist nicht groß, im Gegensatz zu dem in tieferen Stufen. Die Baumgrenze liegt im Mittel für das betreffende Gebiet bei etwa 3300 m, die Schneegrenze bei etwa 5000 m. Es werden Beispiele für die Temperatur- und Wasserverhältnisse angeführt. Das Mikroklima und dementsprechend die ökologischen Bedingungen sind sehr extrem. Die hohe Strahlung schafft große tägliche Temperaturschwankungen. Tagesgänge des potentiellen osmotischen Drucks des Zellsafts einiger alpiner Arten sind gut nachweisbar. Beobachtungen und Messungen aus dem Kohe Khrebek-Massiv in Ost-Afghanistan werden beispielhaft mit solchen aus dem Pamir, Kohe Baba und andern Gebirgsregionen verglichen. Insgesamt ist die Erforschung des afghanischen Hindukusch noch sehr lückenhaft, es wird daher der Appell an alle zukünftigen bergsteigerischen Expeditionen ausgesprochen, bei Planung und Durchführung Naturwissenschaftler noch weit mehr als bisher mit heranzuziehen.     

Die isolierte Frühmauser der Farbmerkmale des Kopfgefieders bei Uraeginthus granatinus (L.) und U. ianthinogaster Reichw. (Estrildidae)*

Die Jungvögel von Uraeginthus granatinus und U. ianthinogaster vermausern zwischen dem 24. und 35. Lebenstage, noch zur Zeit der Abhängigkeit von den Eltern, jene Partien des Kopfgefieders, die beim Altvogel violett, blau und schwarz gefärbt sind. Sie tragen damit auf ihrem einfarbig-gelbbraunen Jugendkleid die geschlechtsdimorphen Farbabzeichen des Erwachsenen. Gleichzeitig gehen die Jungvögel mit Altersgenossen feste Paarbindungen ein. Die Jugendvollmauser setzt erst mehrere Wochen später ein und verleiht dem Jungen das endgültige Kleid des Altvogels. Die isolierte Frühmauser ist im Interesse einer frühen Paarbildung entstanden, die ein ontogenetischer Vorläufer späterer Dauerehigkeit ist. Das Erhaltenbleiben des Jugendkleides nach dem Anlegen der geschlechtsdimorphen Farbabzeichen wird als Sicherung gegen Paarbildungen zwischen fortpflanzungsfähigen Erwachsenen und den noch unreifen Jungvögeln gedeutet. Die parallelen Fälle isolierter Frühmauser bei dem Meliphagiden Myzomela nigrita, den Timaliiden Leiothrix lutea und L. argentauris und den Picumninae Sasia und Picumnus werden erörtert.     

Effects of ambiguity on stuttering: Towards a theory of speech production at the semantic level

Pathologische Stotterer und normale Versuchspersonen erhielten verzögerte auditive Rückmeldung (VAR), während sie Sätze vervollständigten. Wir fanden:

1. Die Vpn. nahmen nur eine der Bedeutungen der zweideutigen Fragmente wahr, obgleich die Zweideutigkeit ihre Sprache beeinflußte (s. unten).
2. Normale Vpn. brauchten länger für die Vervollständigung von zweideutigen Sätzen als von eindeutigen mit ähnlicher semantischer und syntaktischer Komplexität.
3. Dieses Mehr an Zeit wurde hauptsächlich zur Findung der Satzvervollständigung benötigt und nicht für die Aussprache des vollendeten Satzes. Dies ist ein Hinweis, daß Zweideutigkeit mit dem Verständnis von Sätzen interferiert.
4. Ein Ermüdungseffekt für eindeutige Sätze wurde gefunden: Am Ende des Experiments wurde mehr Zeit zur Vervollständigung eindeutiger Sätze verwendet als am Anfang. Für zweideutige Sätze wurde kein Ermüdungseffekt festgestellt.
5. VAR verursachte mehr Stottern beim Lesen der zweideutigen als beim Lesen des eindeutigen Fragments.
6. Es trat mehr Stottern beim Vervollständigen der zweideutigen Fragmente auf als beim Lesen des Fragments, das die Zweideutigkeit enthielt. Dagegen wurde beim Vervollständigen der eindeutigen Teile nicht mehr gestottert als beim Lesen.
7. Die Versuche wurden ohne VAR mit pathologischen Stotterern als Vpn. wiederholt. Die Ergebnisse zeigten, daß alle wichtigen Resultate, die oben zusammengefaßt sind, auch für pathologisches Stottern gelten.
8. Traditionelle Modelle über die Beziehung zwischen Konflikt und Stottern können diese Ergebnisse nicht ohne erhebliche Veränderungen erklären. Unsere Ergebnisse unterstützen eher das folgende Modell: Die wahrgenommene Bedeutung eines zweideutigen Fragments wird in ein motorisches Programm für Vervollständigung des Satzes integriert. Ein ähnliches Programm für die andere Bedeutung wird partiell und gleichzeitig aktiviert. Die Wechselwirkung zwischen den beiden Programmen reduziert die Kontrolle über die Sprache und erhöht die Stotterwahrscheinlichkeit bei pathologischen Stotterern und bei normalen Vpn. unter VAR. Es wurde gezeigt, daß die Komponenten dieses Modells ähnlich sind wie die Annahmen, die zur Erklärung des Einflusses der Synonymität auf die Sprachproduktion benötigt werden.
9. Ein Modell für die Erklärung abwegiger oder irrelevanter Vervollständigungen basiert auf dem Prinzip der Disinhibition (von Holst).
10. Als mögliche Erklärung für die nicht-grammatikalischen Vervollständigungen der zweideutigen Sätze wurde die Verschmelzung beider Aspekte der schwach wechselwirkenden motorischen Programme diskutiert.

     

3. Walter Baumeister und Dietrich Conrad: Über Beziehungen zwischen der Natriumversorgung and dem Phosphathaushalt bei Scenedesmus obliquus (Turp.) Kuetz

• 1 . Es wurde der Einfluß des Natriums bei unterschiedlicher Kaliumversorgung auf das Wachstum, die Phosphataufnahme und die Phosphatverteilung von Scenedesmus obliquus (Turp.) Kuetz. untersucht.
• 2 . Bei ausreichender Kaliumversorgung hemmen zusätzlich gegebene Na-triumsalze das Wachstum von Scenedesmus obliquus weniger als Kaliumsalze in gleichmolarer Konzentration. Die Ansprüche dieser Alge an die Kaliumversorgung sind dabei sehr gering.
• 3 . Natriumsalze in der Nährlösung fördern die Phosphataufnahme. Das aufgenommene Phosphat findet sich nach siebenstündiger Lichtperiode bevorzugt in der Su-7 Ph-Fraktion.
• 4 . Es wird vermutet, daß das Natrium vornehmlich die Phosphataufnahme, weniger aber die sekundären Umlagerungen des Phosphatstoffwechsels beeinflußt.

     

Die Vegetationszonierung der Neotropis und ihr Wandel seit der Eiszeit

• 1 . Die physiognomisch-ökologische Höhenstufung der Vegetation in den Tropen wird maßgeblich von den Eigenschaften der vertikalen Temperatur- und Niederschlagsbedingungen geprägt.
• 2 . Das Temperaturhöhenprofil in seiner Wirkung auf die Vegetation entspricht in den nordhemisphärischen Randtropen (Mexiko) nur noch in abgeschwächter Form der Tropennorm.
• 3 . Die Mischung der Florenreiche unterliegt in den Randtropen (Mexiko) einer Steuerung durch außertropische Klimaeinflüsse. Doch bleibt die hygrische Höhenstufung in ihrer Wirkung auf die vertikale Vegetationsanordnung voll erhalten.
• 4 . Der Klimawandel seit der Eiszeit war auch in den Tropen wirksam und hat namentlich die Vegetationsgliederung differenziert beeinflußt.

• a) In den inneren Tropen führt der stärkere Temperaturgradient mit der Höhe und die damit verbundene Veränderung der Feuchtigkeitsverhältnisse zu einer Oszillation der einzelnen Vegetationsstufen. Dabei wurde die Waldgrenze in der hochglazialen Phase gegenüber heute abgesenkt, in der postglazialen Wärmezeit leicht angehoben.
• b) . In den Randtropen gab es nicht nur eine vertikale, sondern auch eine horizontale Verschiebung der Vegetationsgrenzen.

• 5 . Nach der postglazialen Wärmezeit hat sich der waldlose Höhenbereich durch Rückgang der Temperatur und Veränderung im Niederschlagsregime in Verbindung mit menschlichem Einfluß hangabwärts vergrößert; die Waldgrenze wurde erneut leicht abgesenkt.
• 6 . Trockeneres Klima während des letzten Hochglazials um ca. 18 000 v. h. hat nicht nur die Höhenregionen der Tropen, sondern auch Teile der tropischen Niederungswälder betroffen und ihren Umfang zugunsten trockener Formationen verringert.
• 7 . Die postglaziale Wärmezeit war in den Tropen mit höherer Feuchtigkeit verbunden und begünstigte eine schwache Ausbreitung der Tropenwälder in den Niederungen und an der oberen Waldgrenze.
• 8 . Der im späten Holozän in der langfristigen Bilanz wieder eintretende Austrocknungsprozeß wurde bis zur Gegenwart durch das Einwirken des Menschen verstärkt.

     

Beobachtungen zur Biologie und zum Verhalten der Klippenkrabbe Grapsus grapsus L. (Brachyura Grapsidae) auf Galapagos und am ekuadorianischen Festland1)2

• 1 Während eines einjährigen Aufenthaltes auf den Galapagosinseln wurde die Klippenkrabbe Grapsus grapsus L. unregelmäßig und am ekuadorianischen Festland bei Palmar in der Nähe von Guayaquil fünf Tage lang beobachtet.
• 2 G. grapsus bewohnt die Gezeitenzone von Felsküsten und lebt im wesentlichen von dem hier gedeihenden Algenbewuchs.
• 3 Landlebende Feinde sind auf Galapagos vor allem die beiden kleinen Reiher Butorides sundevalli und Nyctanassa violacea. Im Wasser drohen Raubfische (z. B. Cirrhitus rivulatus) und Kraken. Auf dem ekuadorianischen Festland kommen Kleinbären als Landfeinde vor.
• 4 Die Galapagos-Klippenkrabben sind, verglichen mit den ekuadorianischen Artgenossen, vor allem prächtiger gefärbt und bedeutend größer. Zum Teil variieren sie farblich ein wenig von Insel zu Insel.
• 5 Als bemerkenswerte sekundäre Geschlechtsmerkmale werden Größen-unterschiede und dichte, an den Propoditen der ersten beiden Laufbeinpaare befindliche Bürsten beschrieben, die den ausgewachsenen ♀♀ fehlen.
• 6 An den Oberseiten der Laufbeine stehen Reihen von Haaren, die wahrscheinlich der Wahrnehmung des gegenseitigen Betastens mit den Daktylopoditen dienen.
• 7 Klippenkrabben gehen langsam vorwärts oder etwas schräg, auf der Flucht oder als Verfolger rennen sie seitwärts. Sie springen geschickt von Fels zu Pels und schwimmen mit raschen Schlägen der dorsoventral abgeflachten Laufbeine kürzere Strecken über die Wasseroberfläche hinweg.
• 8 Die Krabben zupfen mit den vorn beißzangenartig verbreiterten Scheren Algenbewuchs ab. Sie fressen gerne Fleisch und verfolgen und ergreifen alles, was klein ist und sich in ihrer Nähe bewegt. Insbesondere die großen ♂♂ überfallen kleinere Artgenossen und fressen sie ganz oder deren autotomierte Beine.
• 9 Vor allem kleine und mittelgroße Tiere halten sich bevorzugt in einer Gruppe mit gleich großen Artgenossen auf und sind meistens alle gleich orientiert.
• 10 In vielfältigen Situationen berühren die Krabben einander mit den Laufbeinen und erteilen dabei anscheinend mechanische und eventuell chemische Signale. Eine kleine Krabbe kann wohl durch seitliches Betasten einen drohenden Angriff eines großen Artgenossen abwenden.
• 11 Kraftproben zwischen ♂♂ werden meist durch einen Kommentkampf entschieden, in dem drei deutlich unterscheidbare Ausdrucksbewegungen auftreten können.
• 12 Bei ungenügender optischer Kontrolle der Umgebung oder auf der Flucht zeigen die Krabben spezielle Abwehrbewegungen.
• 13 In der ersten Phase der Balz verfolgt das imponierende ♂ das ♀, in der zweiten folgt das ♂ dem langsam zurückweichenden, weiter imponierenden ♂ und betastet es. Dann kann es zur Kopulation kommen. Kleine ♂♂ versuchen zuweilen, mit gleich großen und größren ♀♀ zu kopulieren, ohne daß ein Balzspiel vorangegangen ist.
• 14 In bestimmten Situationen spritzen die Krabben Wasserfontänen aus kleinen beweglichen Düsen gezielt auf Artgenossen oder auch spontan geradeaus von sich weg; die Düsen sitzen an den Basen der zweiten Antennen.
• 15 Beim normalen langsamen Gehen führt G. grapsus oft die leere Schere vom Boden zum Mund. Das ♂ zeigt solches ?Scheinfressen” auch bei der Kopula.
• 16 Ruhig sitzende Tiere sieht man zuweilen die Laufbeine aneinander reiben. Zusätzlich hüllen sie manchmal die Unterseite ihres Körpers und die Peraeopoden in Schaum ein, der aus den frontalen Öffnungen der Kiemenhöhlen tritt. Beides dürften Reinigungshandlungen sein.

     

Optische Signale in der Coevolution von Pflanze und Tier

In den mannigfachen Wechselbeziehungen, die zwischen Pflanze und Tier bestehen, evolviert die Pflanze an das Tier gerichtete optische Signale vor allem im Bereich der Zoogamie und Zoochorie. Die Evolution solcher “Auslöser” kann vielfach als Imitation präexistierender Signale (Vorbilder) verstanden werden. Beispiele für eine solche “Mimikry” finden sich im Dienste der Samenverbreitung (“mimetic seeds”) und der Bestäubung. Vor allem aus letzterem Bereich werden die relativ wenigen Beispiele für Imitationen von Stamina und Pollen bei Pollenblumen, von Pilzstrukturen bei Pilzmückenblumen, von Beutetieren (Aphiden) oder Weibchenattrappen bei Orchideen zur Anlockung der Bestäuber vorgestellt. Ausführlicher begründet wird die These, daß zahlreiche Blütenmale (floral guides) als Kopien von Antheren, Stamina oder eines ganzen Androeceums evolviert wurden (Osche 1979). Die durch Flavonoide (als UV-Schutzpigment) schon bei Anemogamie vorgegebene Gelbfärbung des Pollen und der Antheren wird (gesteigert durch Carotinoide) als primäres Signal für Bestäuber eingesetzt. Da Blüten um Bestäuber konkurrieren und letztere die Blütenmuster lernen (Konditionierung), besteht ein Selektionsdruck auf Normierung gewisser “Merk”-male von Blüten, so daß die Ausbildung eines “Suchbildes” für Blüten möglich wird. Das in offenen Blüten sichtbar dargebotene Androeceum spielt dabei als “Signalmuster” eine entscheidende Rolle, auch in “Nektarblumen”. Für das gelbgefärbte (Antheren) und UV-absorbierende Androeceum wird in Anpassung an die Wahrnehmungsfähigkeit des Insektenauges im Laufe der Coevolution von Pflanze und Bestäuber ein möglichst kontrastierender “Hintergrund” durch die Färbung des Perianths geschaffen. Insekten haben für solche Farben offensichtlich coevolutiv gewisse erbliche Lerndispositionen entwickelt. Vor allem wenn in hochevolvierten Blütentypen das Androeceum im Inneren der Blüte verborgen wird, werden “Blütenmale” entwickelt, die als Antheren-, Stamina-, oder Androeceum-“Kopien” (Attrappen) die Signalwirkung der Vorbilder ersetzen. In manchen Fällen läßt sich die Substitution der echten Stamina (oder Antheren) durch kopierende Muster bei nahe verwandten Arten direkt demonstrieren. Ein Vergleich zeigt, daß Antheren-und Staminaattrappen ihren Vorbildern in unterschiedlichem Ausmaß gleichen. Neben flachen Imitationsmustern von Antheren und Stamina gibt es halbplastische “Reliefe” und vollplastische Attrappen. Dabei kann es auch zur “Reizsummation” und zur Ausbildung “übernormaler Auslöser” kommen. Antheren-, Stamina- und Androeceum-imitierende Blütenmale sind selbst innerhalb engerer Verwandtschaftskreise (Familien und Gattungen) mehrfach unabhängig und auf unterschiedlicher morphologischer Grundlage (“prinzip-konvergent”) entstanden. Das zeigt, wie stark der Selektionsdruck auf Signalnormierung wirkte, aber auch, daß die zu diesen Blütenmalen führenden Evolutionsschritte relativ spät (nach der Differenzierung der Gattungen) vollzogen wurden. Die Evolution der Maskenblüte mit völlig verschlossener Blütenröhre ist mehrfach konvergent durch fortschreitende Übernormierung halbplastischer “Antherenattrappen” entstanden. Abschließend werden Beispiele vorgeführt, in denen Tiere von Pflanzen entwickelte Signale (Blüten, Früchte) entweder direkt oder als Signalkopien im Dienste der Kommunikation einsetzen.